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ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE

HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE
ÉVOLUTION DES ANIMAUX

FONDEES PAR

HENRI de LACAZE-DUTHIERS

PUBLIEES SOUS I.A DIRECTION DE

G. PRUVOT et E.-G. RACOVITZA

PROFESSEUR A LA SORBONNE DOCTEUR ES SCIENCES

DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAOO

TOME 52

PARIS

LIBRAIRIE ALBERT SGHULZ

3, PLACE DE LA SORBONNE, 3

Tous droits réservés

1913

IocjxS

TABLE DES MATIÈRES
du tome cinquante-deuxième

(650 pages, XX planches, 173 figures)

Notes et Revue

(2 numéros, 42 pages, 25 figures )

Numéro 1
(Paru le 30 Mai 1913. — Prix 2 ir.)

I. — D. Keilix. — Sur diverses glandes des larves de Diptères. Glandes mandibulnires, hypoder-
miques, et péristigmatiques (Note préliminaire) (avec 4 fig.) p. 1

II. — O. Duboscq etc. Lebailiy. — Sur les Spirochètes des Poissons (Deuxiènii' cote) (avec 7 fuj.). p. 9

Numéro 2
(Paru le 20 Août 1913. — Prix : 2 fr. 50.)

III. — TbÉGOUBOFF. — Sur un Chytridiopside nouveau, Chytridioides sehizophylli a. g., u. sp.,

parasite de l'intestin de Schizophyllum méditer raneum Latzel (avec 2 fig.) p. -■>

IV. — A. PoPOVICI-BAZNOSiN'tJ. — Etude biologique sur FAcarieu Trichotursw osmiite Dut", (avec

12 fig-) P 32

Tablc spéciale des Xotes et Kevue du Tome 52 P- *2

Liste des Mémoires parus daus les Tomes 31 à 50 des Archives, avec leur prix de vente.

Fascicule 1

(Paru le 15 Mai 1913. — Prix : 2 fr.)

F. Guitel. — L'appareil fixateur de l'œuf du Kurtus gulliveri (avec 3 fig.

dans le texte et pi. I) P- '

Fascicule 2

(Paru le 30 Juin 1912. — Prix : 46 t'r.)

C. Champy. — Recherches sur la spermatogénèse des Batraciens et le^
éléments accessoires du testicule (aeec 114 fig. dans le texte
et pi. II à XIII) P- I 3

Fascicule 3

(Paru le 5 Juillet 1913/— 'Prix : 4 fr.)

L. Fage. — Recherches sur la biologie de la Sardine (Clupeapilchardus
Walb. ). I. — Premières remarques sur la croissance et l'âge des
individus, principalement dans la Méditerranée (avec 22 jig. dans
le texte) P- 305

Fascicule 4

(Paru le 15 Août 1913. — Prix : 3 fr. 50.)

Ch. Pérez. — Derinocystidium pusula. parasite de la peau des Tritons

(avec 7 fig. dans le texte et pi. XIV.) P- 343

Fascicule 5

(Para le 20 Septembre 1913. -Pris : 2 fr.)

E. Simon. — Araneae et Opiliones (4' série) Biospeologica XXX (avec 5 Jig.

dans le texte) • • • P- 359

Fascicule 6

(Paru le 25 Septembre 1913. — Prix : 12 fr. 50)

H. W. Brôlemann. — Glomérides (Myriapodes) (I e série) Biospeologica

XXXI (avec 1 Jig. dans le texte et pi. XV à XIX.), p. 387

Fascicule 7

(Paru le 1 er Octobre 1913. — Prix ; 3 fr. 50)

F. Guitel. — Recherches sur l'anatomie des reins du Cottus qobio {avec

2 Jig. dans le texte et pi. XX.) p. 447

Fascicule 8

(Paru le 10 novembre 1913. — Prix : 7 fr.)

R. Chevrels. — Essai sur la morphologie et la physiologie du muscle

latéral chez les Poissons osseux {avec 19 Jig. dans le texte.) p. 473

Fouteuay-aux-Roses. — Jrnp. L. Eeli.ena.vd.

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

FONDÉES PAR

H. de LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA

Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago

Tome 52. X0TE8 ET REVUE Numéro 1.

SUR DIVERSES GLANDES DES LARVES DE DIPTÈRES

GLANDES MANDIBULAIRES,

HYPODERMIQUES et PÉRISTIGMATIQUES

(NOTE PRÉLIMINAIRE)

PAR

D. KEILLN.

Reçu le S Avril 1913.

On a encore très peu de renseignements sur les glandes des larves de
Diptères, car si l'on trouve quelques vagues indications dans les travaux
consacrés à l'étude d'une larve déterminée, — presque toujours ces indica-
tions se rapportent uniquement à la glande salivaire. D'ailleurs, même
à ce point de vue, il n'a été étudié qu'un très petit nombre de larves, —
tout travail d'ensemble fait complètement défaut (1). Dans la présente

(1) On peut évidemment citer le travail de M. Yallé sur les glandes de Diptères. (Recherches sur les si indes
des Diptères. Thèse 1900.) dont la première partie est réservée à l'étude des glandes chez les larves ; mais ce travail
révèle une parfaite ignorance des Diptères en général et des larves en particulier ; il ne renferme
aucun fait intéressant, de sorte que la question, après cette publication, est exactement où elle était avant ; peut-
être même a-t-elle reculé, car le travail fourmille d'observations inexactes et d'idées phylogéniques bizarres.
Dans l'intérêt même de l'étude de cette question, U importe de laisser ce travail dans l'oubli.

Notes et Revue. — Tome 52. — Nifméro 1. A

2 NOTES ET REVUE

note je signalerai d'une part quelques faits nouveaux relatifs aux glandes
anciennement connues, d'autre part des glandes non encore décrites chez
les larves de Diptères.

Glandes mandibulaires chez la larve d'un Mycétophilide

() rn

En triant des larves de Diptères dans du bois pourri provenant de la
forêt de Sénart, j'ai trouvé plusieurs larves d'un Diptère qui, après

élevage, m'ont donné un Mycétophi-
lide du genre Sciara. En regardant
ces larves (semblables à toutes les
autres larves de Mycétophilides) par
leur face dorsale, j'ai remarqué une paire
de longues glandes occupant presque la
moitié de la largeur de la larve. Ces
glandes rappellent un peu la glande
salivaire, mais, au lieu de se réunir en
un canal commun et de déboucher à la
base de la lèvre inférieure, elles courent
séparément le long de la face dorsale
de la larve, entrent dans la tête, puis
chacune d'elles débouche dans la paroi
dorsale de la bouche, à la base de
chaque mandibule. L'examen in vivo de
la larve par sa face ventrale m'a montré
qu'elle présentait une glande salivaire
normale, en tous points comparable à
celles de toutes les autres larves de
Mycétophilides. L'étude des coupes
m'a conduit aux mêmes résultats que
l'observation in vivo (fig. 1 : Gm et cg).
Outre sa position, ses dimensions et
l'absence du canal excréteur commun,
la glande mandibulaire diffère encore
de la glande salivaire par beaucoup
d'autres caractères. C'est ainsi qu'elle ne présente pas les deux parties
nettement différenciées de la glande salivaire ; les cellules sont plus
petites et les noyaux moins chromatiques.

Fig. 1. Coupe longitudinale médiane de la larve
de Sciara sp. x 65 ; cg. canal excréteur de
la glande mandibulaire ; es. canal excré-
teur de la glande salivaire ; Gm. glande
mandibulaire ; oe t œsophage.

D. KEILIN 3

Cette glande n'a jamais été observée chez les larves de Diptères qu'on
a étudiées jusqu'à présent. La présence chez une larve de Mycétophilide
est donc un fait nouveau, et d'autant plus intéressant que cette glande
existe chez les larves d'autres insectes, tels que Coléoptères ou Lépidop-
tères. Or, les Mycétophilides sont considérés comme des Diptères
inférieurs, ayant la larve la moins spécialisée.

Glandes hypodermiques des larves de Tipulides

Examinant les larves vivantes de Gnophomyia tripudians Bergt. (1),
j'ai remarqué qu'elles présentent dans chaque segment thoracique ou
abdominal de leur
corps deux glandes
dépendant de l'hy-
poderme, dont une
se trouve sur la li-
gne médio-dorsale,
l'autre sur la ligne
médio- ventrale.

La larve pré-
sente donc 22 glan-
des hypodermiques :
11 ventrales et 11
dorsales (A. fig. 2).
Chacune de ces glan-
des est en forme de
sac un peu allongé
suivant l'axe du
corps ; elle est com-
posée d'une seule
couche de cellules
et débouche à l'extérieur par un petit canal à paroi fortement
chitinisée qui traverse l'hypoderme et la cuticule de la peau. (B. fig. 2 et
A. fig. 3.) Toutes ces glandes ne sont pas de même dimension ; la première
glande ventrale (qui se trouve sur le prothorax), beaucoup plus longue
que les autres, présente un canal plus large et plus chitinisé (Gv. B.

(1) Je dois ces larves à mon ami W. Gamkrelidze qui a signalé dans le n° 507 de F. de J. Nat. 1913, p. 55-56
leur présence et celles d'autres larves qui les accompagnent sous l'écorce des troncs de peupliers abattus à
Cnaville.

Fia. 2. A. schéma d'une larve de Gnophomyia tripudians vue de profil ;
montre la disposition des glandes hypodermiques x 10.
B. coupe longitudinale médiane de la tête et du premier segment thoraci-
que de la même larve : gv. glande ventrale du 1 er segment thoracique.
gd. glande dorsale du même segment ; es. canal excréteur de la glande
salivaire, ph, pharynx, x 86.

4 NOTES ET REVUE

fig. 2) ; les glandes successives sont de plus en plus sphériques à mesure
qu'on s'approche de l'extrémité postérieure de la larve.

Les produits de sécrétion enduisent la peau de la larve qui, étant très
pubescente, prend un aspect chatoyant très particulier. Cette irisation
devient très frappante quand on regarde la larve à sec.

Le cas de Gnophomyia n'est pas isolé sous ce rapport ; en effet les
larves d!Epiphragma ocdlaris L., que j'ai trouvées dans des vieux troncs
d'arbres abattus, généralement un peu desséchés, présentent, elles aussi,
des glandes métamériques et pluricellulaires de la peau, en même nombre

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B,

Fig. 3. A. Coupe transversale de la glande hypodermique pluricellulaire en sac de la larve de Qnophùm/yia tri-
pudians Bergoth. x 867.
B. coupe transversale de la glande hypodermique pluricellulaire à canaux intraprotoplasmique de la larve
de Mongoma bromeliadicola. x 294

et ayant la même disposition que celles de larves de Gnophomyia. La
sécrétion de ces glandes donne aussi à la larve d'Epiphragma l'aspect
chatoyant qui permet de distinguer cette larve des autres larves de
Tipulides s. str. vivant dans les mêmes conditions. Mais la constitution
de ces glandes diffère beaucoup de celles de Gnophomyia. En effet, les
cellules de la glande, au heu de former un sac, sont ramassées, agglomérées
de manière à ne pi as délimiter une cavité ; leurs sommets respectifs
convergent vers un même point. Ces cellules sont allongées et présentent
un canal intraprotoplasmique qui se ramifie vers la base delà cellule. Tous
les canaux intracellulaires se réunissent au point de convergence de cehules,
à la base d'un canal chitineux commun qui, comme chez les Gnophomyia,
traverse l'hypoderme et la cuticule de la peau et s'ouvre à l'extérieur.
Chez les larves d'autres Limnobiides, comme Limnophila ferruginea
Mg., nemoralis Mg., Molophilus bifilatus Verrall et enfin Mongoma

D. KEILIN

bromeliadicola Alexander, j'ai trouvé des glandes en tous points
analogues à celles [d'Epiphragma.

De ces glandes métamériques et pluricellulaires, il faut rapprocher les
glandes hypodermiques monocellulaires décrites par Mtall chez la larve
de Dicranota modestaMg. Miall a trouvé en effet, dans l'hypoderme de cette
larve, des cellules disséminées sur toute la surface du corps de la larve,
cellules beaucoup plus grandes que celles de l'hypoderme ordinaires,
ayant dans leur protoplasme quelques canaux qui se réunissent vers le
sommet de la cellule en un canal commun qui traverse la peau de la larve
et s'ouvre à l'extérieur. J'ai pu revoir cette glande monocellulaire chez les
larves d'Ula macroptera Mg. (A. fig. 4) et chez plusieurs autres larves de

Fig. 4. A. coupe transversale d'une glande hypodermique monocelluaire de la larve d' Via macroptera Meig.x867
li. Coupe transversale d'une elande hypodermique pluricellulaire à canaux i'.traprotoplasmiques de la
larve i'Epiphragma ocellaris. x 213.

Tipulides dont je n'ai pu obtenir l'éclosion. Les larves qui possèdent ces
glandes présentent aussi ces effets optiques que j'ai signalés plus haut.

Nous avons donc chez les larves de Tipulides trois formes de glandes
hypodermiques :

1° Glandes monocellulaires disséminées, à canal intracellulaire ;

2° Glandes métamériques pluricellulaires :

a) Sans cavité glandulaire commune, mais avec les canaux

intracellulaires ;

b) Avec cavité commune en forme de sac, mais sans canaux

intracellulaires.

Toutes ces glandes se résorbent pendant la nymphose et chez l'imago
elles font complètement défaut.

Il me semble que les glandes hypodermiques des larves de Phalacrocera
replicata Lin. décrites par Bengtsson (1) (1899) doivent être rangées

(1) Les larves de Phalacrocera replicata présentent, d'après Benstsson, des glandes hypodermiques dans chaque

segment de leur corps, sauf le segment prothoracique et le dernier segment abdominal. Le segment mésothoracique
présente une paire dorsale de ces glandes, de même que le segment métathoracique. Chaque segment abdominal,
sauf le dernier, présente deux paires de ces glandes, une paire dorsale et une paire latérale. Chaque glande est
fermée d'une grande cellule avec un gros noyau sphérique et central et deux petits noyaux périphériques qui
prennent part, d'après Bengtsson-, à la formation d'un canal excréteur très court. Ces glandes ont été confondues
par Miall et Shelford (1897) avec des œnocytes.

6 NOTES ET REVUE

dans la même catégorie. Il est fort possible que les deux tubes glandulaires
intracardiaques décrits par Miall et Sheleord (1897) et par Bengtsson
(1899) chez la même larve de Phalacrocera doivent eux aussi être rappro-
chés des glandes précédentes ; par contre, il est tout à fait inutile de
chercher leur homologue chez les animaux différents appartenant aux
autres classes.

Glandes péristigmatiques

Ces glandes ont été observées pour la première fois par Batelli
(1879). Cet auteur a vu, en effet, au voisinage des tubercules stigmatiques
postérieurs de la larve d Eristale, des cellales très grandes, allongées,
présentant un canal contourné dans leur protoplasme, et il les a considérées
comme analogue des cellules glandulaires. Pour Viallanes (1885) ces
cellules seraient plutôt des organes élastiques particuliers. Mais leur fonc-
tion glandulaire a été démontrée par Gazagnaire (1886) et surtout par
Bruno Wahl (1900). D'après ce dernier auteur, ces cellules glandulaires,
enduisant d'une substance graisseuse les tubercules stigmatiques et les
poils qui les entourent, empêchent l'eau de mouiller les stigmates et per-
mettent en même temps à l'animal de se tenir suspendu par l'extrémité
postérieure en formant un ménisque concave. Pantel (1901), d'une
manière indépendante, a trouvé les mêmes organes glandulaires chez les
larves de muscides entomophages et il leur a attribué la même signifi-
cation que Bruno Walh. De mon côté, j'ai trouvé ces glandes chez les
larves des Mycétophilides, Psychodides, Ptychoptérides, Rhyphides,
Trichocera (1912) et toutes les larves de Diptères cyclorhaphes que* j'ai
eu l'occasion d'observer : ces glandes ne sont pas seulement localisées
au voisinage de stigmates postérieurs, mais existent à côté de chaque
paire de stigmate de la larve. Il est donc à penser que ces glandes
(que j'appelle péristigmatiques) existent chez toutes les larves de
Diptères au voisinage de chaque tubercule stigmatique. Sans entrer dans
les détails de la structure de ces glandes (que je réserve pour un travail
spécial), je veux ajouter seulement que la forme de ces glandes et le nom-
bre de cellules qui les composent varient d'une espèce à une autre, de
même que la forme du canal intraprotoplasmique ; ce dernier peut être
continu et alors droit ou enroulé, ou discontinu, marqué seulement par
les chapelets de boules de sécrétion.

D. KEILIN 7

Nous avons donc chez les larves de Diptères quatre organes glandu-
laires à sécrétion externe : 1° glandes salivaires ; 2° glandes mandibulaires;
3° glandes hypodermiques ; 4° glandes péristigmatiques. La présence des
glandes salivaires est générale chez toutes les larves de Diptères. Leur
forme et leur constitution varie d'une espèce à une autre, mais partout
ce sont des glandes paires constituées par une seule couche épithéliale t ;
seules les Syrphines, comme j'ai pu le montrer tout récemment (1913),
font exception, leurs tubes glandulaires étant doublés d'une tunique
fibrillaire spéciale.

Les glandes mandibulaires n'avaient jamais été décrites chez les
larves de Diptères, leur présence chez Sciara est encore un fait unique.
Peu de larves de Diptères possèdent des glandes hypodermiques ; je signale
seulement leur présence chez les larves de quelques Tipulides, encore
n'ont-elles été vues par Bengtsson que chez la larve de Phalacrocera repli-
cata et par Holmgren (1907) que chez les larves d'un Mycétophihde aber-
rant, Mycetophila ancyliformis. A mon sens, ces glandes jouent deux rôles
importants : 1° elles préservent la larve du dessèchement grâce, à l'enduit
graisseux qu'elles sécrètent et qui s'oppose à l'évaporation, c'est le cas
(ÏEpiphragma ocellaris et d'autres Tipulides qu'on trouve dans le bois
mort très sec ; 2° elles préservent la larve contre l'asphyxie par submer-
sion ; c'est le cas pour Limmophila et d'autres Limmobiides qu'on trou-
ve dans la vase. Les glandes péristigmatiques ont une répartition aussi
générale que les stigmates; elles rappellent par leur constitution les glandes
hypodermiques à canal intracellulaire, leur rôle est d'empêcher les stig-
mates d'être mouillés et de permettre à la larve de surnager dans l'eau,
étant soutenue par les stigmates postérieurs.

Travail du Laboratoire a" Évolution des Êtres organisés

BIBLIOGRAPHIE

1878.

Batelli. On the Anatomy of the larva of Eristalis tenax. (Soc. Tosc. di

Scienze Natur. Proc. verb. nov. 10. 1878.)
1897. Bengtsson. Studier ôfver Insektlarva I Till. Kônnedomen om larven oi Pha-

lacroceru replicata L. (Lunds Universitets Arsskrift Bd. XXXIII.)
1899. — Ueber sogen. Herzkôrper bei Insectenlarven. Zugleich ein Beitrag zur

Kenntniss der Blutgevvebe. (Bihang Till. K. Swenska vet. Akad. Hand-

lingar Band 25 Afd. IVN«3.)
1913. Gamkrelidze (W.). Sur la faune des peupliers. Gnophomyia tripudians Berg.

S NOTES ET REVUE

et Miastor melraolas nouveaux pour la France. (F. des Jeun. Nat. N° 507.)
1886. Gazagnaire. Des glandes chez les Insectes. — Sur le prétendu «nouveau type

de tissu élastique ». (C. R. Acad. Se., p. 1501.)
1907. Holmgren Nils. Monographische Bearbeitung einer schalentragenden Myceto-

philidlarven. (Mycetophila ancylijormis n. sp.) (Zeitschr. fur wiss. Zool.

Bd. 88. Hf. I. p. 1-77.)

1911. Keilin (D.). Recherches sur la morphologie larvaire des Diptères du genre

Phora. (Bull, scient, de la France et Belgique. T. XLV, 7 e série. Vol. III,
p. 27-88. 1911.)

1912. — Recherches sur les Diptères du genre Trichocera. (Bull. Se. de la France et

Belgique, 7 e série, T. XLVI, fasc. 2, p. 172-190. 1912.)

1913. — Sur une formation fibrillaire intracellulaire dans la tunique de la glande

salivaire chez les larves de Syrphinse. (Compt. Rend. Acad. Se. Paris.

T. CVI. N° 11, p. 908-910. 1913.)
1893. Miall (S. C). Dicranota; a carnivorans Tipulid larva with 4 pis. (Trans.

Entom. Soc. London, p. 235-283.)
1897. Miall (L. G.) and Shelfobd. The structure and Life history of Phalacrocera

replicata. (Trans. Entom. Soc. London. 1897. Part. 14, p. 351.)
1901. Pantel (J.). Sur quelques détails de l'appareil respiratoire et de ses annexes

dans les larves de Muscidées. (Bull. Soc. Entom. Fr. N° 4, p. 576.)

1884. Viallanes (H.). Note sur un nouveau type de tissu élastique. (C. R. Ac. de

Se. 1884.)

1885. — Sur un nouveau type de tissu élastique observé chez la larve de VEristalis

(Ann. Se. Nat. T. XVII.)
1899. Wahl Bruno. Ueber das TVacheensystem unddie Imaginalscheibender Larven
von Eristalis tenax. L. mit 5 Taf. (Arb. Zool. Instit. Wien. T. XII.
1. Heft. p. 45.

0. UUBOSCQ ET C. LEBAILLY 9

II

SUR LES SPIROCHÈTES DES POISSONS
(DEUXIÈME NOTE )

PAR

0. DUBOSCQ et C. LEBAILLY

Reçu le 19 Mars 1913.

Dans une première note (1912 a) et dans un travail sur les Spiro-
chètes des Poissons de mer (1912 b), nous avons montré que les Trépo-
nèmes du rectum pénètrent dans les cellules épithéliales, dans les espaces
lymphatiques et parfois dans les vaisseaux sanguins. Une question
intéressante se pose donc qui est celle-ci : existe-t-il chez les Poissons
des Spirochètes sanguicoles vraiment distinctes des Spirochètes intes-
tinales ? Pour y répondre définitivement de nombreuses recherches
seront nécessaires. Nous ne pouvons apporter ici que quelques faits
nouveaux qui n'ont rien de décisif.

Spirochètes du tube digestif des Poissons

Nous avions trouvé des Spirochètes dans le tube digestif des Poissons
suivants :

Gadus luscus L. Luc. Roscofï.

Gadus capelanus Risso. Cette.

Gadus morhua L. Luc.

Merlangus pollachius L. Luc. Cette. Banyuls.

Merlucius merlucius L. Luc.

Scomber scombrus L. Luc.

Tracliurus trachurus L. Luc.

Zeus faber L. Luc.

Cottus bubalis Euphras. Luc. Roscofï.

Boops boops L. Cette. Cavalière.

Hippocampus antiquorum Leach. Cette. Luc.

Hippocampus guttulatus Cuv. Cette.

Blennius pavo Risso. Cette.

XOTES F.T REVUE. — TOME 52. — NT.UÉIiO 1 B

10 NOTES ET BEVUE

Blennius pholis L. Luc. Roscoff.
Nous devons maintenant ajouter à cette première liste :

Onos mustela L. Luc.

Onos tricirratus Brunn. Roscoff.

Lepadogaster 7nicrocephalus Brook. Roscoff.

Lepadogaster bimaculalus Donov. Luc.

Lepadogaster gouani Lacép. Roscoff.

Syngnathus acus L. Roscoff. Luc.

Siphonostoma typhle L. Roscoff.

Blennius gattorugine Lacép. Luc. Roscoff.

Gobius paganellus L. Roscoff.

Trigla lucerna L. Luc.

Gasterosteus spinachia L. Roscoff.
On remarquera que cette deuxième liste, contrairement à la pre-
mière, ne contient guère que des Poissons de fond. Mais cela ne modifie
pas l'essentiel de nos premières conclusions, puisqu'il s'agit de Poissons
indemnes pour la plupart de Trypanosomes et d'Hémogrégarines. Les
Pleuronectides et les Callionymus, qui en sont si souvent infestés, se
montrent toujours dépourvus de Spirochètes. On en pourrait conclure,
ce qui n'est pas notre avis, que la vie sur le fond ne favorise en rien la
propagation des Spirochètes. N'est-il pas remarquable, en effet, de
constater dans le groupe des Zeorhombi, l'absence de Spirochètes chez
les Rhombiformes benthiques et leur présence chez les Zéidés nectiques ?
De nos examens, portant déjà sur beaucoup d'espèces de Poissons,
il se dégage que les Spirochètes du tube digestif sont des parasites propres
à certains groupes. On les trouve particulièrement chez les Scomb ri-
formes (Scoynber, Trachurus) sur lesquels nous n'apportons pas d'obser-
vations nouvelles, chez les Gadiformes (Gadus, Merlangus, Onos, Mer-
lucius), chez les Blenniif ormes (Blennius, Lepadogaster) et chez les Lopho-
branches (Syngnathus, Siphonostoma, Hippocampus).

Tréponèmes des gadiformes

Les Gadiformes sont avec les Blenniiformes le matériel de choix
pour l'étude des Spirochètes des Poissons. Les deux espèces de Motelles
communes sur nos côtes, Onos mustela L., Onos tricirratus Br., contiennent
des Tréponèmes abondants dans le rectum et rares dans le pharynx et
l'estomac.

0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY

11

Chez Onos mustela L., les Tréponèmes se montrent sous deux formes :
une forme à larges tours de spire, et une forme à spires serrées. La forme
à larges tours de spire correspond au type Treponema gadi. Le plus sou-

i

^$!s&?—

V

%s> ~<*.

FiG. i. Muqueuse rectale de Onos tricirratus Brcxn. envahie par Treponema gadi Neumaxx. n,nématode intraépi-
thélial ; /, espace lymphatique ; », vaisseau sanguin. — Méthode de Cajal-Levaditi. x 700.

vent une des extrémités s'effile progressivement et apparaît moins
colorable, tandis que l'autre s'atténue brusquement.

Cependant les sinuosités sont un peu plus courtes et l'épaisseur moindre
(0[j. 15). On ne rencontre jamais de Tréponèmes dépassant 15 a, et les

12 NOTES ET REVUE

plus grands individus de cette forme n'ont que quatre tours de spire.
Il existe des sortes de Tréponèmes à deux tours de spire, avec deux
grosses inclusions colorables et qui paraissent spéciales (stade particu-
lier ou autre organisme ?) et en outre des formes vibrioniennes.

La forme à spires serrées est assez fréquente. Ses tours de spire
sont deux fois plus nombreux. Elle paraît plus rigide et pourrait corres-
pondre à une autre espèce.

('liez Onos tricirratus Brunn, nous retrouvons les mêmes Trépo-
nèmes et les deux formes, l'une à tours lâches, l'autre à tours serrés,
celle-ci montrant alors six à huit tours de spire.

Chez les deux Motelles, les Tréponèmes sont absolument répartis
comme chez la Gode et le Capelan, et l'on peut distinguer des Trépo-
nèmes libres dans la lumière intestinale, d'autres fixés sur le plateau
des cellules épithéliales, d'autres enfin intracellulaires. Le rectum des
Onos, a dV Heurs la même structure que celui des vrais Gadus et une
étude comparative montrerait sans doute que ces Poissons à barbillons
sont plus voisins des Godes et des Capelans que ne le sont les Merlans
rangés dans les Gadus par la plupart des auteurs actuels. Comme les
Tréponèmes des Gades, ceux des Motelles pénètrent surtout au niveau
des vieilles cellules ou des cellules altérées. Or, les altérations sont nom-
breuses dans le rectum des Onos et en particulier d'Onos tricirratus
toujours farci de parasites. On y rencontre des Coccidies (Goussia et
Cristallospora) et plusieurs Vers dont l'un, qui semble être un Nématode,
(nous ne l'avons vu que sur des coupes imprégnées à l'argent), détermine
des remaniements de l'épithélium. Autour du Ver les cellules allongées
et devenues fibreuses s'orientent pour l'enkyster. Les cellules du voisi-
nage se disloquent, et leurs dislocations amènent la formation de lacunes
intraépithéliales qui se prolongent en fentes jusqu'à la lumière intesti-
nale. Par ces fentes, ainsi que par les cellules dégénérées, les Spirochètes
pénètrent en masse, et s'enfoncent en rangs serrés dans la profondeur
du tissu, longeant les bords des lacunes pour arriver enfin dans les
espaces lymphatiques où on les trouve nombreux contre les parois
(/. fig. i). D'une façon générale, on ne rencontre aucun Tréponème
dans les vaisseaux sanguins (v. fig. i), alors même que les lacunes lym-
phatiques voisines en sont remplies. Les Spirochètes peuvent aussi péné-
trer dans la profondeur par la cavité intraépithéliale occupée par le
parasite.

On voit, çà et là, des Tréponèmes contigus à la cuticule du Ver et

0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 13

semblant ramper sur son tégument; mais c'est un fait rare. Les Trépo-
nèmes traversent surtout les cellules épithéliales désorientées au niveau
du kyste. A l'appui de cette remarque, notons que les Coccidies, qui
déterminent l'hypertrophie de la cellule, hôte sans léser les cellules
voisines, ne favorisent en rien la pénétration des Spirochètes.

Chez Gadus minutus, où l'on rencontre parfois un Trémadode enkysté
dans l'épithélium rectal, nous avons observé les mêmes faits que chez
la Motelle. Peut-être, cependant les Spirochètes se rencontrent-elles
plus souvent dans la cavité occupée par le Ver, qui favoriserait ainsi
très directement leur pénétration (1).

Tréponèmes des blenniiformes

C'est toujours un Tréponème du type T. gadi qu'on trouve d'une
façon constante chez Blennius pholis, et d'une façon accidentelle chez
Blennius gattorugine. Antérieurement, nous avions signalé ceux de
Blennius pavo dont une forme est intéressante. Par contre, nous n'en
avons jamais vu chez Blennius ocellaris.

Nous insisterons seulement sur les Tréponèmes des Lepadogaster.
Nous avons observé à Luc-sur-Mer 11 Lepadogaster bimaculatus Penn.,
à Roscoff 12 Lepadogaster gouani Lacép., et un Lepadogaster microce-
plialus Brook.

Dans le rectum de ces trois espèces, nous trouvons des Tréponèmes.
Ils sont absolument constants chez Lepadogaster gouani, ils étaient abon-
dants chez l'unique Lepadogaster microcephalus étudié, mais ils n'ont
été trouvés que dans la moitié des cas (6 fois sur 11) chez Lepadogaster
bimaculatus.

Cher Lepadogaster gouani, l'infestation est toujours intense comme
chez les Gades. L'étude sur le vivant à l'éclairage à fond noir, com-
plétée par l'étude des frottis, nous montre d'a.bord que le Tréponème
abondant est bien du type Treponema gadi tel qu'on le rencontre chez
les Motelles. L'épaisseur varie de y. 15 à y. 20 et les plus grandes

(1) A première vue la question de la transmission des spirochétoses se pose tout autrement que celle de l'appen-
dicite ou de la fièvre typhoïde. On sait que les Spirochètes pathogènes traversent normalement les muqueuses,
qu'en particulier GOZONÏ (1911) semble avoir démontré le passage du Spirochœta Duttoni à travers la muqueuse
intestinale des rats et des souris, et que les Pjissons nous ont fourni la preuve cytologique de la pénétration des
Spirochètes dans un épithélium intestinal intact. Par là même, le rôle des Vers parasites peut paraître négligeable.
Nous ferons remarquer cependant que, au moins chez les Poissons, les Spirochètes qui pénètrent dans une muqueuse
en parfait état sont peu nombreux et s'arrêtent pour la plupart dans les cellules épithéliales. Il faut des altérations
graves de l'épithélium pour déterminer leur passage en masse et leur arrivée en grand nombre dans les espaces
lymphatiques.

H

NOTES ET REVUE

formes dépassent bien rarement 12 y. et ont de 3 à 4 tours de spire.
A côté de cette forme commune, on trouve parfois une Spirochète à
spires serrées et nombreuses, tournant rigide autour d'un axe rectiligne,
comme les Tréponèmes du sang dont nous parlerons plus loin.
Nous ne l'avons malheureusement vue que sur le vivant. Comme elle
nous a paru plus grande que l'espèce sanguicole, nous ne pouvons savoir
si cette forme intestinale, à spires serrées et nombreuses, représente une
espèce autonome, ou si elle n'est qu'un stade soit du Treponema gadi, soit

A.

\

JS

3 ,. -jj>>^ww?^»if

"--.; -/

ES
8 H " fi *P : • •

>v'^' .-■

Fia. il. Epithélium rectal de Lepadogaster Gouani Lacép. A. Région des pseudo-cils (Bactéries et Spirochètes).
B. Plateau cellulaire avec Bactéries et Spirochètes éparses ; 2 Spirochètes intracellulaires. — Cajal-
Levaditi. x 1350.

du Treponema perexile. Chez les Lepadogaster, le Tréponème du type
gadi se rencontre soit libre dans la lumière du rectum, soit fixé sur la
surface de l'épithélium, soit intracellulaire. Si les formes libres dans
la lumière ne se montrent pas en amas aussi nombreux que chez les
Godes, les formes fixées sur l'épithélium sont comme chez ces Poissons,
çà et là en touffes serrées qui simulent des cils vibratiles. Ces pseudo-cils,
mêlés ici à des Bactéries, forment un revêtement indéchiffrable, plus
dense et moins haut que le revêtement semblable du rectum des Cape-
lans et des Godes (A. fig. 2). Cette hauteur moindre ne dépend pas seule-
ment de la moindre longueur des Tréponèmes, mais avant tout de leur
direction qui est oblique ou même presque tangentielle à la surface. On

0. DUBOSCQ ET C- LEBAILLY

15

en a la preuve en regardant les points de l'épithélium où les Spirochètes
sont rares (B. fig. 2), ou en comparant la hauteur de la touffe de pseu-
do-cils à la longueur des Spirochètes intracellulaires (A. fig. 2). .

I/épithélium rectal des Lepadogaster rappelle celui du Merlan par
l'alignement régulier des cellules épithéliales et par l'absence de cryptes.
La rénovation de l'épithélium étant moins active que chez les Gadus,
on ne sera pas surpris de rencontrer peu de Spirochètes intracellulaires
dans cet épit hélium moins remanié. Cependant, ces Spirochètes pénètrent
facilement dans les cellules en parfait état, suivant d'ordinaire leur grand
axe (B. fig. 2), ou bien les traversant
obliquement. On n'en voit jamais dans
les cellules muqueuses, à moins que
celles-ci ne soient au terme de leur
évolution. L'expulsion des 'cellules
dégénérées détermine pour un moment
une perforation épithéliale par laquelle
s'insinuent dans la profondeur de
nombreuses Spirochètes. Elles attei-
gnent la base de l'épithélium et pénè-
trent parfois dans le tissu conjonctif
des villosités, mais on ne les suit pas
plus loin. Quelques-unes s'enroulent
en anneaux.

Chez Lepadogaster microcephalus et chez Lepadogaster bimaculatus,
les Tréponèmes du rectum paraissent les mêmes que ceux de Lepado-
gaster gouani. Chez Lepadogaster bimaculatus où ils n'existent que dans
la moitié des cas, nous trouvons aussi à côté de la forme type à larges
sinuosités la forme énigmatique à spires serrées, laquelle n'est jamais
seule.

e-

FIG. in. Treponema trigla} n. sp. ; a, forme
courte à grandes spires se transformant
en forme longue à spires serrées ; 6, divi-
sion de la forme longue ; c, forme courte à
grandes spires ; d, forme longue à spires
serrées ; e, stades de repos, x 2000.

Ainsi que l'indique notre liste, on peut observer des Tréponèmes
chez Gobius paganellus L. où ils paraissent constants, chez Syngnathus
acus L. et chez Gasterosteus spinachia L. où l'infestation est accidentelle.
Ce sont toujours des Spirochètes du type Treponema gadi. Celles de
Trigla lucerna L. et de Siphonostoma typhle L. sont, par contre, plus
intéressantes.

Chez les trois Trigla lucerna que nous avons examinés, il existait
dans le rectum un Tréponème abondant que nous appellerons Trepo-

16 NOTES ET REVUE

nerna triglœ n. sp. Il se présente sous deux formes : une forme courte à
grandes spires, une forme longue à spires serrées.

La forme courte (c. fig. ni) à grandes spires a généralement 11 y. de
long et 6 tours de spire réguliers avec une épaiseur de [j. 15 sauf aux
extrémités progressivement effilées. Cette forme courte s'allonge à un
moment donné et devient une forme longue de 15 y, pourvue de 12 tours
de spire au moins (d fig. ni). L'épaisseur reste la même et ne dépasse pas
[x 15. Le changement de la forme courte en forme longue commence
toujours par une des extrémités. Ensuite, tantôt le serrement des spires
s'étend de proche en proche à tout le Tréponème, tantôt, et c'est le cas
ordinaire, à la transformation d'une extrémité succède celle de l'autre
extrémité, la partie moyenne gardant encore ses grandes spires (a fig. m).
Sur les préparations colorées, on retrouve les deux formes que l'on
prendrait volontiers pour deux espèces si on ne les avait observées sur
le vivant. Fait remarquable, la forme à petites spires a souvent une
zone moyenne très amincie, comme prête à se rompre (b fig. m), et l'on
peut se demander si le serrement des spires n'est pas en rapport avec
l'effort mécanique nécessaire à la division. Treponema triglœ n. sp. est
encore caractérisé par son état de repos. Au lieu de conserver sa forme
de spirale lâche ou serrée, il se contracte d'un seul coup en un peloton
où il est méconnaissable (e fig. m). Reprend-il son activité, tout à coup
il se détend et brusquement redevient une spire régulière en rotation.
Nous avons observé chez un Siphonostoma iyphle L. un Tréponème
voisin du Treponema triglœ. Il faudra comparer minutieusement les
deux formes pour savoir s'il convient de les distinguer spécifiquement.

Spirochètes du sang des Poissons

Actuellement on connaît des Spirochètes dans le sang des Poissons
suivants :

Clarias angolensis Stde.
Pelamys sarda Bloch.
Gadus minutus L.
Gadus luscus L.
Merlangus pollachius L.
Lepadogaster bimaculatus Donov.
Nous ajouterons à cette liste :
0)ws mustela L.

0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY

17

Blennius pholis L.

Lepadogaster gouani Lacéi\
Si l'on met à part le Silure, Clarias angolensis Stdr., dont les para-
sites du rectum n'ont pas été recherchés, on constate que tous ces Pois-
sons se rangent dans les Scombriformes, les Gadiformes et les Blennii-
f ormes, groupes particulièrement infestés de Spirochètes intestinales.
Et nous avons démontré que. chez les Lepadogaster comme chez les
Gadiformes, les Trépomènes de l'intestin traversent l'épithélium rectal
et pénètrent dans les espaces lymphatiques.

Tréponèmes du sang des gadiformes

• •

Neumann (1909), le premier, observa une Spirochète dans le sang
de Gadus minutus (= Gadus capelanus pr. p.) Nous (1912 b) avons mon-
tré que la Spirochète observée dans le sang du Capelan correspondait
tout à fait à
la forme qui
abonde dans
le rectum et
qui normale-
ment pénètre
dans la pro-
fondeur des
tissus. Nous
avons retrou-
vé cette forme
intestinale
dans les ca-
pillaires et
dans la gran-
de veine du

rectum, et Fig. iv. Coupe partielle de la veine spLhiique de Gadus luseux L. avec nombreux

Treponema gadi Neumash. Cajal-Levaditi. x 700.

nous croyons

l'avoir vue, mais très rare, dans la grande circulation. Nous som-
mes donc fondés à croire que le Treponema gadi ( Neumann) est
un parasite du rectum, ne passant dans le sang qu'accidentellement.

Chez Gadus luscus, le même Treponema gadi qui abonde dans le
rectum, passe couramment dans la profondeur de l'épithélium, se retrouve

S fF) 2>

18

NOTES ET REVUE

: .. __■■.- - ., ■-

i

*<

!*

(

te'

er

Fig. v. Rate de Gadus /«sc«s L. avec Spirochètea en fragmentation.
Cajal-Levaditi. x 1.350.

souvent dans les espaces lymphatiques, et nous l'avons observé une
fois dans les vaisseaux des divers organes et dans le parenchyme de la
rate. Nous représentons ici une portion de coupe de la rate de cette
Gode (fig. iv). Elle montre ce que montrait à peu près toutes les coupes

du même organe : de
nombreux Tréponè-
mes dans la veine
splénique et un cer-
tain nombre de Tré-
ponèmes dans le
parenchyme, dont
plusieurs en désagréga-
tion. On observe sur-
tout soit l'enroulement
en anneaux, soit la fragmentation en tronçons arqués et leur dissolu-
tion progressive (fig. v). Les Tréponèmes entiers sont rares.

Beaucoup d'auteurs ont déjà observé des figures atypiques de
Spirochètes dans la rate, et les interprètent comme des états agoniques
ou des stades de

dissolution. Breinl /

(1908) par contre, f

tout en se ratta-
chant pour la plu- j •
part des formes a \
cette interprétation ,
a décrit un enkys-
tement particulier \^
de Spirochœta dut-
toni avec fragmen-
tation en granules
qui pourraient être
des stades de repos.

Pour nOUS, tOUS les ym. VI. 3 tubes du rein de Gadus luscusL. dont deux semblent contenir des
i i r Spirochètes. Cajal-Levaditi x 1.000.

stades observes

dans la rate de Gadus luscus sont très probablement des stades de
dégénérescence. Nous n'y avons jamais vu les anneaux condensés
rencontrés dans l'épithélium rectal, et que nous croyons pouvoir
être des formes de résistance.

0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 19

Chez la Gode atteinte de spirochétose, le Treponema gadi était
presque aussi abondant dans les vaisseaux du rein que dans ceux de la
rate. Sur les coupes imprégnées à l'argent, en même temps que nous
retrouvons les Tréponèmes dans le sang, nous observons des figures
qui semblent représenter l'élimination des Spirochètes par les tubes
rénaux (fig. vi). On voit en brun ou en noir des filaments sinueux, ou
bien des anses, parfois des anneaux réguliers ou tordus en 8, en même
temps que des bâtonnets ressemblant à des bacilles. Mais ces images
s'observent à peu près uniquement dans des tubes dont l'épithélium
est altéré. La plupart des bâtonnets prennent naissance dans les noyaux
et ne sont sans doute que des cristalloïdes. Quant aux filaments sinueux,
s'ils en imposent pour des Spirochètes, on ne doit pas considérer cette
interprétation comme certaine. L'imprégnation à l'argent est trompeuse.
Elle a montré à Le Play, Sésary et Vallery-Radot (1912) des filaments
spirales, rappelant le Treponema pallidum, dans des coupes de reins
humains indemnes de syphilis.

Comme nous l'avons dit, le3 Motelles ont leur épithélium riche-
ment infesté de Tréponèmes qui pénètrent dans la profondeur des tissus,
parfois en grande quantité, à la suite des lésions de l'épithélium dues
aux Vers parasites. Nous avons observé une fois chez Onos tricirratus
un envahissement du péritoine par les Spirochètes du rectum. Une autre
fois, chez Onos mustela dont nous avons examiné vingt individus, le sang
était infesté d'un Tréponème du type Treponema gadi. Les Spirochètes
du sang de cette Motelle étaient tous à larges sinuosités, les plus longs
mesurant 7 u avec 3 tours et demi de Spire. Les formes à deux tours
et à un seul tour (formes vibrioniennes) étaient communes. Parmi les
Spirochètes à deux tours, nous avons rencontré ces formes énigma-
tiques à deux grosses inclusions colorables qu'on observe couramment
dans le rectum. Il s'impose donc de conclure au passage accidentel des
Spirochètes du rectum dans le sang. Notons toutefois que nous n'avons
observé dans le sang ni les formes longues à larges tours de spire (forme
de 12 y. ), ni la forme à spires serrées.

Le cas de Merlangus poîlachius est différent de celui des autres
Gadidés. Herbert Henry (1910) signala le premier l'existence dans
le sang du Lieu d'un Spirochète dont il ne donna aucune description.
Il l'appela Spirochœta gadi pollachii. Cette désignation était critiquable.
Neumann (1909) ayant déjà décrit une Spirochœta gadi, on pouvait
croire que Spirochœta gadi pollachii ne représentait qu'une simple variété

20 NOTES ET REVUE

du Tréponème de Neumann, qui justement existe dans le rectum de
Gadus pollachius. A vrai dire, rien ne prouvait que le Tréponème observé
par Henry ne fût pas le Tréponème du rectum.

Pour ces raisons, nous avons proposé d'appeler Treponema fattax,
la Spirochète que nous (1912) avons nous-même trouvée, après Henry,
dans le sang des Gadus pollachius.

Peu de temps après l'apparition de notre mémoire, H. Henry (1912) (1)
a donné une description du Tréponème du Lieu en l'appelant simple-
ment Spirochœta pollachii et de sa description il semble résulter que
Spirochœta pollachii et Treponema fallax, doivent tomber en synonymie.
Il serait juste d'accepter le dermer nom proposé par Henry, mais nous
croyons que les règles de la nomenclature s'y opposent.

Sur les frottis fixés à l'alcool absolu, Treponema fallax apparaît
comme un Tréponème plus mince et à spires plus serrées que Treponema
pelamidis auquel il ressemble. Son épaisseur ne dépasse pas y. 10. Les
petites formes de 4 y 5 ont trois tours de spire, les moyennes ont 6 tours
de spire et à peine 9 y. Les formes les plus longues ont 8 tours de spire
et mesurent 11 y. Les deux extrémités très pointues sont progressive-
ment effilées (B fig. vu). Les coupes des organes imprégnés à l'argent ne
nous ont montré aucun Treponema fallax dans le sang artériel alors qu'il est
commun dans le cœur, dans les veines et en particulier dans la veine
rectale. Est-il arrêté par les branchies ou ne peut-il vivre que dans le
sang veineux ? Nous ne pouvons le dire. A noter que sur les coupes
imprégnées à l'argent, les Tréponèmes apparaissent plus épais et à spires
plus serrées. Ainsi nous trouvons communément des spires mesurant au
plus 1 y. et des Tréponèmes de 5 y. ayant jusqu'à 6 tours de spire. Sans nul
doute, le formol les fixe dans l'état de spasme qui précède la mort.

Tréponèmes du sang des blenniiformes

Chez Blennius pholis L., nous avons observé deux fois des Trépo-
nèmes peu nombreux dans le sang circulant. Ils ne différaient en rien
du Tréponème du rectum, c'est-à-dire qu'ils étaient du type Treponema
gadi sans présenter de formes longues. Le cas de la Blennie s'ajoute donc
aux cas tout pareils de Gadus minutus, Gadus luscus et Onos mustela.
Nous (1912) avons déjà signalé la présence constante d'un Trépo-

(1) Nous avons eu connaissance du dernier travail de M. Henry grâce à M, Mesnil qui a eu l'obligeance de
nous le eorumuniquer dès son apparition.

0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 21

nème dans le sang de Lepadogaster bimaculatus Doxov. Il est très voisin
du Treponema fallax, à tours très serrés comme lui et d'une rigidité
spirillaire. Mais on ne voit pas de formes supérieures à 8 \j. et son épais-
seur difficile à préciser (elle est inférieure à u 10), est encore moindre
que celle du Treponema fallax, d'où le nom de Treponema per exile,
que nous avons proposé. Ses mouvements sont très rapides; il se déplace
très vite en avant, en arrière, indifféremment, et toujours par une rota-
tion autour d'un axe rectiligne. Le mouvement ne change que si, comme
il arrive quelquefois, le Tréponème se trouve fixé à la lame par une de
ses extrémités. Alors, pour se dégager, il se tend en demi-cercle tout en
conservant sa structure spiralée et brusquement se redresse. Sur les
frottis colorés au violet de gentiane, Treponema perexile paraît beaucoup
plus gros et mesure un peu plus de \>. 20,
c'est-à-dire .plus de trois fois son épais-
seur réelle, qui est d'ailleurs variable du
simple au double selon les individus. Cet
épaisissement ne s'étend pas aux extré-
mités, qui paraissent claires et effilées
comme si elles étaient uniquement com-

, , , . , Fig. vu. A. Treponema perexile Dcb. et

pOSeeS QO periplaSte. LEB. du sang fie Lepadogaster bimacn-

-r j • latus Doxov. ; B. Treponema fallax

Les tours de spires apparaissent DrB et LEB x 200 o

plus lâches sur les préparations fixées

que sur le vivant. Les formes longues de 8 y. ont 6 tours de spire,
Les formes moyennes qui mesurent 6 u ont 3 à 4 tours de spire, et les
formes courtes, de 3 \j. n'ont qu'un tour et demi (.4 fig. vu).

Ainsi, par sa morphologie, Treponema perexile se rapproche beau-
coup de Treponema fallax et se montre seulement plus mince et moins
long. Il s'en distingue encore par sa survie dans le sang. Chez les
deux Gadus poUachius dont le sang était infesté, les Treponema fallax
n'avaient pas survécu longtemps à la mort de leurs hôtes, et nous n'avions
pu les observer vivants. Treponema perexile se retrouve actif dans le
sang 24 heures après la mort du Lepadogaster et on peut le garder en
vie 48 heures entre lame et lamelle. Nous avons essayé sans succès de
l'inoculer à divers Poissons (Gobius, Onos, Cottus, Blennius, Solea, Callio-
nymiis, Gadus).

Tandis que chez Lepadogaster bimaculatus nous rencontrons un
Tréponème sanguicole absolument constant et un Tréponème du rectum
seulement dans la moitié des individus, chez Lepadogaster gouani le

22 NOTES ET REVUE

rapport est inverse : le Tréponème du rectum est constant, alors que
le Tréponème du sang existe à peine chez la moitié de ces Poissons
(5 fois sur 11). Ce simple fait de statistique semble prouver que la Spiro-
chète du sang est spécifiquement distincte de la Spirochète du rectum.
Le Tréponème du Lepadogaster gouani paraît si voisin de celui du Lepa-
dogaster bimaculatus que nous le rapporterons à la même espèce. Sur le
vivant, sa forme et ses mouvements sont pareils, et les observations
faites sur l'un valent pour l'autre. Cependant il existe chez Lepado-
gaster gouani des formes plus grandes (10/jl), et, parmi celles-ci, certaines
sont détendues après fixation et coloration. Nous avons ainsi trouvé un
Tréponème de 10 p n'ayant que quatre tours et demi de Spire et rappe-
lant le type T. gadi. Mais sa minceur ne permettait pas de le confondre
avec un Tréponème du rectum.

En résumé, le sang des Téléostéens peut être infesté par deux types
différents de Tréponèmes. Chez Gadus minutus, Gadus luscus, Onos
mustela, Blennius pholis, nous trouvons un premier type à larges spires
si semblable au Tréponème du rectum que morphologiquement nous
ne pouvons l'en distinguer. La pénétration du Tréponème du rectum
dans les espaces lymphatiques et les capillaires étant démontrée, il s'impose
de rapporter les Tréponèmes de ces Poissons, qu'ils soient dans le sang
ou dans le rectum, au Treponema gadi Neumann.

Chez Merlangus pollachius et chez les Lepadogaster, les Tréponèmes
du sang sont d'un type tout différent. Par leurs extrémités effilées, par
le serrement des spires et leur rigidité, ces Spirochètes se distinguent
très facilement des Treponema gadi qu'on rencontre en même temps
dans le rectum de leurs hôtes.

Peut-on penser qu'elles ne sont que des stades de Spirochètes
intestinales adaptées au milieu sanguin ?

Le parasite qui passe dans un milieu visqueux et circulant comme
le sang, doit accroître sa puissance motrice s'il garde sa mobilité. De
même qu'un Trypanosome a son appareil moteur plus puissant que les
Flagellés intestinaux dont il est dérivé, de même les Spirochètes san-
guicoles dans leurs mouvements doivent dépenser plus de force que les
Spirochètes intestinales. Gross (1911) a déjà fait valoir cette influence
morphogène du parasitisme pour justifier la réunion dans un même
groupe des Spirochètes parasites d'allure si vive et des Saprospira dont
le mouvement est très lent. Que les Tréponèmes intestinaux des Pois-
sons changent de forme et multiplient leurs spires pour progresser avec

0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 23

rapidité le fait n'est pas douteux, et Treponema triglœ n. sp. le démontre
nettement. D'autre part, Marchoux et Couvy (1912) ont observé la
transformation en formes très grêles des Spirochœta gallinarum qui pas-
sent dans le sang des Tiques. La même observation a été faite par
Ch. Nicolle, L. Blaizon et E. Conseil pour les Spirochètes de la
récurrente évoluant dans le sang des Poux. Il en résulte que ni la
minceur ni le serrement des Spires de Treponema jallax et de Trepo-
nema perexile ne suffisent à prouver leur indépendance spécifique vis-
à-vis des Spirochètes intestinales plus grosses à tours plus lâches. Nous
admettrons cependant cette indépendance pour les raisons données
plus haut (statistique, présence des Tréponèmes du type T. gadi dans
le sang de certains Poissons). La preuve complète n'en sera faite que
par les cultures et les inoculations quand on pourra les réussir.

AUTEURS CITES

1908. Breinl On the Morphology and life-history of Spirochœta Duttoni. (Ann trop

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1912. a. Duboscq (O.). et Lebailly (C). Sur les Spirochètes des Poissons. (C. R.

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Son mode de transmission parle Pou (C. R. Ac Se. t. CLIV).

Les directeurs -gérants Paru le 30 Mai 1913.

G. Prttvot et E.-G Racovitza.

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE HPÏRIMMTALi ET GÉNÉRALE

FONDÉES PAR

H. de LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA

Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago

Tome 52. NOTES ET REVUE Numéro 2.

III

SUR UN CHYTRIDIOPSIDE NOUVEAU,

CHYTRIDIOIDES SCHIZOPHYLLI N. G., N. SP,

PARASITE DE L'INTESTIN

DE SCHIZOPHYLLUM MEDITERRANEUM LATZEL.

PAR

G. TRÉGOUBOFF

Reçu le 20 mai 1913.

Pendant le séjour fait en automne dernier au Laboratoire Arago de
Banyuls-sur-mer j'ai eu l'occasion d'examiner un grand nombre de
Schizophyllum méditer raneum Latzel, si communs aux environs immé-
diats de la Station. Ce Diplopode a pour parasite habituel une Grégarine
Stenophora juli Schneider (Frantzius). Dans 7 seulement sur 400 envi-
ron des Schizophyllum examinés j'ai trouvé un parasite nouveau dont,
étant donnée la rareté, je ne connais pas encore l'évolution complète.
Mais les stades nombreux trouvés dans les coupes et surtout dans les
frottis, qui donnent des résultats meilleurs pour l'étude de cet organisme
très petit, m'ont permis de le ranger dans le groupe des Chytridiopsides.

Notes et Revue. — Tome 52. — X° 2. C

26 NOTES ET REVUE

Ce groupe aux affinités encore imprécises ne comprenait jusqu'à
maintenant qu'un seul genre Chytridiopsis ; il a été découvert par Aimé
Schneider (1884) -dans les Blaps et a reçu de cet auteur le nom spéci-
fique de Chytridiopsis socius. Son évolution, à part le kyste durable qui
seul a été vu par Schneider, est restée complètement inconnue pendant
longtemps jusqu'au jour ou Léger et Duboscq (1909 a) nous l'ont fait
connaître dans ses caractères généraux, ainsi qu'un certain nombre
d'autres formes voisines que provisoirement ils ont laissé dans le même
genre 1 .

Le parasite de Schizophyllum, dont je vais décrire rapidement dans
cette note les principaux stades d'évolution, montre une grande analogie
avec le Chytridiopsis socius des Blaps dans son évolution végétative, mais
présente certaines particularités pendant son cycle sexuel, ce qui m'auto-
rise à créer pour lui un nouveau genre et une nouvelle espèce — Chytri-
dioides schizophyïli n. g., n. sp., tout en le plaçant en voisinage immédiat
du genre Chytridiopsis de Schneider.

Comme chez ce dernier la partie végétative de l'évolution comporte
une schizogonie et se passe entièrement à l'intérieur des cellules épithé-
liales de l'intestin moyen de l'hôte. Dans les animaux infestés artificielle-
ment le parasite devient extrêmement abondant, et toutes les cellules
épithéliales de l'intestin moyen en sont littéralement bourrées (fig. i A),
ce qui provoque la disparition complète de Stenophora juli. Cette dispari-
tion de laGrégarine, parasite habituel et constant chez les Schizophyllum,
rappelle le fait analogue, décrit par Léger et Duboscq (1909 6), qui se
passe dans l'intestin de la larve de Ptychoptera contmninata, ou les deux
parasites — une Microsporidie Gurleya Francottei et une Grégarine Pileo-
cephalus striatus ne se rencontrent jamais ensemble, «la zone habitée par

1, A propos de Chytridiopsis socius il est nécessaire de relever l'interprétation erronée donnée par Schneider
relativement à l'habitat de ce parasite, qui a été reproduite ensuite d'après cet auteur dans les livres classiques de
Labbé (1899, p. 126) et de Minchin (1903, p. 317). Schneider (1884) a représenté sur la planche I, fig. 22 un
Chytridiopsis socius à l'intérieur d'un «jeune stade coccidien» de Stylorhynchus longicollis, convaincu qu'il était de
l'existence des stades intracellulaires dans le cycle évolutif de cette Grégarine ; il en a tiré comme conclusion la
possibilité d'infection des Stylorhynchus par Chytridiopsis. Or, l'évolution de Stylorhynchus longicollis bien connue
maintenant par les travaux de Léger et Duboscq (1902) et ne comportant nullement de stades intracellulaires,
il s'agit en réalité dans le cas figuré par Schneider d'un jeune Chytridiopsis socius se trouvant à l'intérieur d'une
vieille cellule épithéliale en dégénérescence, fait assez fréquent, comme je l'ai constaté moi-même, surtout dans
les cas d'infections intenses. J'ajoute que le Chytridiopsis socius peut se trouver exceptionnellement dans le corps
de la Grégarine, fait constaté par Léger et Duboscq pendant leurs recherches sur le développement des Stylorhyn-
chides et qui m'a été communiqué avec sa bienveillance coutumière par mon Maître, M. le Professeur O. Duboscq ;
mais il ne s'agit dans ces cas que de stades en mauvais état englobés par l'épimérite amœboïde de Stylorhynchus
et se trouvant là tout à fait accidentellement comme éléments absorbés et non comme parasites ; Chytridiopsis
socius ainsi que toutes les autres espèces connues sont les parasites exclusifs de l'épithélium intestinal des Arthro-
podes.

G. TBÉGOUBOFF

27

Microsporidie étant complètement dépourvue de Grégarines et inverse-
ment, comme si ces deux parasites s'excluaient mutuellement 1 ».

Le stade le plus jeune du cycle végétatif de Chytridioides schizophylli
(fig. il a) se présente sous forme d'un tout petit corpuscule sphérique ayant
à peine 1 [x 5 de diamètre, à cytoplasme homogène, entouré d'une mem-
brane très fine et à peine visible, et montrant un noyau sous forme d'un
grain chromatique entouré d'une zone claire sans limite nette ; dans la
cellule épithéliale il est placé tantôt tout près de la basale, tantôt près du
plateau et n'a pas par conséquent de position fixe. Ce jeune schizonte
grandit en multipliant en même temps activement ses noyaux (fig. n b),

m * • *• * # « «.* * * %

A

3

FIG. I. Chytridioides schizophylli, n. g., n. sp., dans l'épithélium intestinal de Schizophyllum mediterraneum
Latzel. A. Les stades de la schizogonie et le tapis des sehizozoïtes amœboïdes dans la lumière intestinale B. Quelques
stades successifs de la sporulation.

qui deviennent de plus en plus petits se réduisant uniquement à l'élé-
ment chromatique en forme de grain sans aucune membrane nucléaire
définie ; mais quand le schizonte touche à la fin de son évolution, ses
noyaux deviennent plus grands et se présentent sous la forme d'un grain
ou le plus souvent de 2 grains en diplocoque, entourés d'une zone claire
plus ou moins bien délimitée (fig. n c). D'après l'interprétation donnée
par Léger et Duboscq (1909 a) pour une structure similaire chez Chytri-
diopsis socius, l'un de ces grains pourrait être un karyosome, l'autre
n'étant qu'un amas tassé de grains de chromatine. L'apparition de la
zone claire autour des noyaux est l'indice de la maturité du schizonte.
Arrivé ainsi au terme de sa croissance le sclùzonte adulte, qui peut atteindre

1. Il est à remarquer que pour les parasites des Blaps les faits sont différents ; les 2 parasites habituels.
Chytridiopsis socius et Stylorhynchus longicollis sont en bon voisinage et souvent parasitent la même cellule épithé-
liale (Léger et Dcboscq, 1902, pi. III, fig. 26.)

28 NOTES ET BEVUE

15-20 y. de diamètre, remplit la cellule hôte qu'il distend en refoulant et
déprimant son noyau ; il divise alors son cytoplasme en autant de petits
éléments qu'il y a de noyaux et se présente à ce stade sous forme d'une
véritable petite morula ; les schizozoïtes ainsi formés ne dépassent pas
1 ju. 5, souvent moins, et se montrent d'abord sphériques puis de forme
irrégulière presque amœboïdes (fig. n cl). Ce sont franchement de petits
amibes après leur mise en liberté dans la lumière intestinale, dans laquelle
le schizonte est expulsé soit avec la cellule hôte flétrie, soit par la rupture
du plateau de cette dernière. Là, dans les cas de l'infection intense,
provoquée par exemple artificiellement, on trouve dans les coupes un
véritable tapis de ces schizozoïtes amœboïdes libres, chacun avec son
noyau en diplocoque (fig. i A). Ces schizozoïtes, comme l'ont constaté
Léger et Duboscq pour le Chytridiopsis socius, peuvent pénétrer de
nouveau dans l'épithélium et donner lieu à de nouvelles schizogonies,
dont les éléments deviennent de plus en plus petits.

La seconde partie de l'évolution qui correspond au cycle sexuel se passe
aussi à l'intérieur des cellules épithéliales et ce n'est que son produit
final, un petit kyste rempli de spores et entouré d'une membrane épaisse,
qui est rejeté par le même procédé que le schizonte dans la lumière intes-
tinale (fig. i B).

Sur cette partie du cycle évolutif je ne possède encore que de données
incomplètes et particulièrement je n'ai pas pu suivre en détail les stades
de la formation des gamètes et les phénomènes de la fécondation, ce qui
n'est pas d'ailleurs facile vu la petitesse extrême des éléments. En tous
cas quelques rares stades s'y rapportant, que j'ai observés, m'ont paru
correspondre à ceux de Chytridiopsis socius interprétés par Léger et
Duboscq comme aboutissant à la formation des microgamètes fu'siformes
et exiguës et des macrogamètes sphériques comparables aux schizozoïtes
encore non amœboïdes. Tous les autres stades du cycle sexuel donnant à
la fin de l'évolution le kyste à paroi épaisse sont très reconnaissables
par leur cytoplasme plus granuleux et plus colorable que celui des schi-
zontes et surtout par la présence d'une membrane très nette qui permet
de les distinguer facilement.

En outre, au cours de cette évolution se produit un phénomène très
particulier dont j'ai cherché vainement l'explication. Je me suis contenté
d'en relever soigneusement les péripéties successives que j'ai pu suivre
en détail.

En effet, les kystes durables mûrs qui sont rejetés d'abord dans la

G. TRÉGOUBOFF

29

lumière intestinale, puis au dehors avec les excréments de l'hôte, sont
sphériques et ont 15-20 p de diamètre ; ils sont entourés d'une membrane
épaisse, dans laquelle on ne trouve aucune trace des noyaux, contraire-
ment à ce qui se voit dans la membrane kystique de Chytridiopsis socius ;
les spores qui remplissent les kystes sont sphériques de 1 y. 5 de diamètre
et montrent leurs noyaux formés de 2 grains en diplocoque et en plus une

CL

S

s

j

i

rn.

Fig. II. Chytridioides schizophulli n. g., n. sp. a-d. Les stades successifs de la schizogonie. e-m. les stades suc-
cessifs de la sporulation montrant : e-q, la formation des baguettes chromatiques; h, la division par étranglement
en 2 sphères du contenu kystique ; i-l, le cloisonnement fugace dans l'intérieur du kyste ; m, le kyste durable rempli
de spores.

baguette chromatique très colorable, plus fortement même que le noyau,
située le plus souvent à la périphérie de la spore (fig. n m). Cette baguette
qu'on trouve dans toutes les spores du kyste mûr ne paraît pas être
de nature albuminoïde à en juger par les résultats négatifs des réactions
usuelles (réactifs de Millon, de Guignard, etc.) On ne peut pas l'homolo-
guer d'autre part avec les capsules polaires des microsporidies, parce
qu'elle est compacte et ne contient aucun filament spiral ; son origine
d'ailleurs, ainsi que le mode de formation, que j'ai pu suivre en détail,
est toute spéciale.

Déjà dans les plus jeunes stades appartenant à cette série, qui ne

30 NOTES ET REVUE

mesurent encore que 4-5 p., on peut voir à côté du noyau en forme de grain
une petite sphérule chromatique très colorable. A mesure que le parasite
grandit en multipliant ses noyaux, peu activement d'ailleurs en com-
paraison avec les schizontes de même taille, on constate que le nombre
de ces sphérules ainsi que leur taille augmente progressivement (fig. n e) ;
leur forme se modifie aussi et des sphériques elles deviennent allongées en
se présentant comme de grosses baguettes plus ou moins longues qui se
fragmentent tantôt transversalement, tantôt même longitudinalement
(fig. il/), de sorte que finalement dans le corps du parasite à côté de nom-
breux noyaux on trouve une quantité de ces baguettes de dimensions
variables, disséminées sans aucun ordre (ûg.ug). Quand arrive le moment
de la formation des spores le parasite, contrairement à ce qui a lieu chez
les Chytridiopsis, ne se découpe pas d'emblée en autant de spores qu'il
y a de noyaux, mais donne naissance à l'intérieur de l'enveloppe kystique
par l'étranglement de son contenu d'abord à deux sphères (fig. n h et *),
puis à plusieurs sphères cytoplasmiques assez grosses contenant les
noyaux et les baguettes chromatiques en nombre quelconque pour
chaque sphère (fig. n j). A ce stade du début de la fragmentation du
contenu kystique il est facile de constater que chaque grosse sphère
s'isole par la formation d'une fine membrane qui divise ainsi l'intérieur
du kyste d'abord en deux puis en quatre, ou même davantage, com-
partiments distincts ; on a ainsi l'aspect d'une sorte de sporange à plusieurs
loges, qui rappelle singulièrement la formation du sporange chez cer-
taines Chytridinêes inférieures. Les grosses sphères secondaires vont à
leur tour se fragmenter en sphères plus petites, isolées ou groupées à plu-
sieurs dans chaque compartiment (fig. n h). Cette fragmentation n'est
pas synchrone pour toutes les sphères puisque à côté de grosses sphères
on en trouve aussi de très petites ayant déjà la taille et la conformation
des spores (fig. n k et l). Finalement à l'intérieur du kyste on ne trouve
que les spores avec leur structure caractéristique, c'est-à-dire le noyau
en diplocoque et une seule baguette chromatique (fig. n m). Tout le
cytoplasme du kyste est utilisé pour la formation des spores, et aucun
reliquat n'existe dans le kyste mûr. En même temps les cloisons qui sépa-
raient le kyste en compartiments se résorbent au fur et à mesure de la
formation des spores.

Par cet aperçu rapide de l'évolution de Chytridioides schizophylli on
constate que le parasite de Schizophyllum présente des affinités indéniables
avec le Chytridiopsis socius. Mais par son mode particulier de sporulation

G. TRÉGOUBOFF 31

avec cloisonnement fugace du contenu kystique et par ses germes
amœboïdes il se rapproche encore plus des Chytridinées et par la même
Justine la situation des Chytridiopsides au voisinage de ce groupe. Par
contre, l'absence de noyaux à la paroi des spores comme à la paroi du
kyste, caractère essentiel des Acnidosporidies de Cepède (1913), m'em-
pêche de le placer dans ce dernier groupe.

Laboratoire de Protistologie, Montpellier.

AUTEURS CITES

1913. Cepède (C). Les « Cytopleurosporés » (Cytopleurosporea) embranchement nou-
veau du règne des Protistes. {C. R. Ac. Se. Paris, T. CLVI, p. 574-576.)
1899. Labbé (A.). Sporozoa. (Das Tierreich. 5 Lief. Berlin.)

1902. Léger (Louis) et O. Duboscq. Les Grégarines et l'épithélium intestinal chez

les Trachéates. (Arch. de Parasitologie T. VI, p. 377-473.)
1909 a. Léger (Loris) et O. Duboscq. Sur les Chytridiopsis et leur évolution. {Arch.

Zool. expêr. (5), T. I, N. et R., p. IX-XIII.)
1909 b. Léger (Louis) et O. Duboscq. Protistes parasites de l'intestin d'une larve

de « Ptychoptera » et leur action sur l'hôte. {Bull. Acad. roy. Belgique {Cl.

Sciences), n° 8, p. 885-902.)

1903. Minchin (E. A.). Article : The Sporozoa. {A Treatise on Zoology by E. Ray

Lankester. Protozoa. Second Fascicule).
1884. Schneider (Aimé.) Sur le développement de Stylorhxjnchus longicollis. {Arch.
Zool. expêr. (2), T. II, p. 1-36.)

32 NOTES ET REVUE

IV

ETUDE BIOLOGIQUE
SUR L'ACARIEN TRICHOTARSUS OSMIAE Due.

PAR

A. POPOVICI-BAZNOSANU

Maître de Conférences à la Faculté des Sciences de Bucarest.

Reçu le 19 Juin 1913.

Au cours de recherches faites par moi sur les Apides solitaires, j'ai
eu souvent l'occasion de trouver les cellules cVOsmia bicornis et Osmia
cor nuta remplies d'Acariens appartenant au genre Trichotarsus. On trouve
une description de ce genre d'Acariens dans Dufour (1839), dans Ger-
vais (1844) et dans Donnadieu (1868). Mais tous ces auteurs ne décrivent
qu'une seule phase de l'évolution de l'animal, celle de Fhypopus. C'est
en 1885 seulement, que Canestrini et Berlese en ont découvert la phase
adulte chez l'espèce Trichotarsus xylocopae. En 1903, Albert Michael dans
sa monographie sur les Tyroghj'phidae donne une description du Tricho-
tarsus osmiae et parle pour la première fois de la nymphe et de l'adulte
qu'il a obtenus dans son laboratoire en cultivant quelques hypopes.
Néanmoins, la description de Michael est imcomplète et de plus il n'a
pu trouver les nids d'Osmia pour pouvoir faire les observations d'après
nature ; voilà pourquoi je me suis décidé à étudier de plus près cette
espèce d'Acarien.

Dans le nord de la Roumanie, Y Osmia bicornis et VOsmia cornuta cons-
truisent leurs nids dans les roseaux qui couvrent les maisons de paysans.
En examinant ces nids, on voit alternant avec les cellules normales où se
développent les Osmies, d'autres cellules pleines de provisions de pollen sur
lequel grouillent les Acariens. Il arrive souvent de trouver dans la même
cellule à acariens plusieurs des phases évolutives du Trichotarsus osmiae.

Au début de l'été, nous avons trouvé des adultes mâles et femelles, des
nymphes, des larves, des œufs, à côté d'innombrables exuvies des mues
successives. Plus tard, on peut trouver des hypopes et des nymphes kys-
tiques. Je vais décrire toutes ces phases et je montrerai ensuite quels rap-
ports il y a entre elles.

A. POPOVIGI-BAZNOSANU

33

FlG. 1. — L'œuf de Tr. osmiae, cham-
bre claire oc. 3 obj. 3 Leitz.

L'œuf (fig. 1) a une forme ovale un peu aplatie sur le côté,
d'une couleur blanche, translucide ; ses dimensions varient beaucoup :

0mm - 16 , 0mm 17 , 0mm - 18 , (le numérateur
mm. 11 mm. 10 mm. 11

marque la longueur et le dénominateur mar-
que la largeur de l'œuf). Sur les provisions

de pollen, nous trouvons les œufs ou réunis

plusieurs en groupes, ou disséminés.

La Larve (fig. 2) a la forme rhomboïdale,

les angles des épaules arrondis, l'extrémité antérieure du corps
plus étroite et la partie postérieure plus élargie. A
la tête on distingue l'épistome au-dessous duquel on
trouve l'appareil buccal. Le tégument est légèrement
rayé et couvert de ci de là de poils ; il faut signaler
spécialement deux poils courts sur l'épistome et qua-
tre poils postérieurs.

Sur la face ventrale (fig. 3) s'insèrent 3 paires de pat-
tes velues, formées chacune de cinq articles, dont le
dernier est pourvu d'un crochet. A la base des pattes,
il y a les épimères — épaissisements tégumentaires
— les premiers se réunissent en forme de fourche, les
seconds épimères sont libres mais pourvus de rami-
fications, les épimères de la troisième paire de

pattes sont libres et simples.

Sur la face ventrale également apparaît l'anus

comme une fente longitudinale et entre la base

des pattes 1 et 2 il y a un stigmate de la trachée.
La longueur des larves est variable, habituelle-
ment de mm. 25. Elles remuent continuellement

à travers les grains de pollen grâce aux poils

du corps et à ceux des pattes.

La nymphe (fig. 4), de forme ovale, possède

certaines des particularités qui caractérisent la

larve, mais elle est beaucoup plus grande :

Fig. 2. — Larve de
Tr. osmiae, vue dor-
sale de l'animal vi-
vant oc. 3 obj. 3

Leitz.

- e,

CL.

mm. 308 mm. 350 mm. 420

(le numérateur

Fig. 3.— Larve de Tr. os-
miae, vue ventrale de l'ani-
mal vivant oc. 3 obj. 3
Leitz, e = épimères, s =
stigmate, a — anus.

Ô mm. 196' mm. 224' mm. 266

marque la longueur du corps et le dénominateur marque la largeur

du corps dans la région des épaules) et de plus elle porte quatre

34

NOTES ET REVUE

Fig. 4. — Nymphe de Tr. osmiae, vue
ventrale de l'animal vivant oc. 3 obj.
3 Leitz, a = anus, e = épimères, o =
orifice génital, s = stigmate.

paires de pattes ayant la même structure que celles de la larve ; par
conséquent, il y aura 8 épimères. Sur la face ventrale, on voit aussi

l'anus, le stigmate de la trachée et de
plus entre les épimères de la quatrième
paires de pattes on aperçoit l'orifice
génital.

Le dessin de Michael (1903) (planche
XXII, fig. 3) représente une nymphe
ordinaire de Trichotassus osmiae. Il dit
que celle-ci est aplatie dans la direction
dorso-ventrale, et qu'elle est de forme
pentagonale irrégulièrement lobée. Mais
celle-ci est une forme anormale de nym-
phe qu'on peut obtenir d'une façon expé-
rimentale si l'on garde une nymphe
normale comme celle dont nous avons
fait la description plus haut, à une tem-
pérature sèche ; on voit alors appa-
raître sur la surface de son corps
des rides qui lui donnent un aspect
bizarre. Si on ramène l'animal à une
température humide, il reprend la
forme ovale. D'ailleurs la forme du
corps varie chez les nymphes et les
adaltes selon que l'animal est vivant
ou conservé dans des liquides. De
grandes variations de la forme du
corps ont été observées pour le genre
Glyciphagus (Fumouze et Robin,
1867).

L'adulte femelle (fig. 5) de for-
me pentagonale a une longueur qui
va jusqu'à mm. 560 et une largeur
au niveau des épaules qui va jus-
qu'à mm. 350. Il a un épistome bien
développé qui recouvre, comme un
capuchon, le capitulum. Celui-ci est formé de mandibules (chélicères)
sous forme de ciseaux dentés, de maxiles avec leur palpes et de la

Fig. 5 . — Adulte femelle de Tr. osmiae, vue ven-
trale de l'animal vivant oc. 3 obj. 3 Leitz, a =
anus, o = épimèrse de l'organe génital femelle,
p = épimères avec l'article basai des pattes,
t = tube copulateur.

A. POPOVICI-BAZNOSANU

35

Fig. 6. — Femelle de Tr. osmiae au stade ovigère vue de
profil oc. 3 obj. 3 Leitz, o = oviducte.

lèvre inférieure. Sur les huits pattes, quatre appartiennent au céphalo-
thorax et quatre à l'abdomen. Les épimères ont une autre disposition
que celle indiquée par Mi-
chael (op. cit.). En effet, les
premiers épimères se rejoi-
gnent au sternum et forment
un dessin qui rappelle la
lettre Y. Les seconds épimè-
res sont libres et présentent à
leur base une petite ramifica-
tion. Les 3 me5 et 4 œe3 épimères
sont également libres. Sur la
ligne moyenne ventrale, au
niveau des pattes 4 on voit
les épimères de l'organe géni-
tal qui se dessinent comme une
étoile à trois rayons. Entre
les bases des pattes 1 et 2 il y a
un stigmate ovale aux bords épais d'où part une trachée courte
vers la base du capitulum.

A la partie postérieure, l'abdomen présente une concavité au milieu de

laquelle s'insèr? un tube copulateur court
et cylindrique qui communique avec la
poche spermatiqne. Les œufs fécondés sont
re jetés par l'orifice génital ventral.

Quand la femelle est dans le stade ovigère
(fig. 6) on voit, sur sa face ventrale, l'oviducte
commet un tube cylindrique sortant de
l'orifice génital. C'est par ce tube que tom-
bent les œufs mûrs et, à ce moment, le
tube copulateur est fermé à l'extrémité.

Le tableau dichotomique de Tierreich
fait par Canestrini et Kramer (1899) n'est
pas exact car il en résulterait que le Tricho-
tarsus rentrerait dans la catégorie de ces
genres qui ont : « ç mit genitalnâpfen ohne
solche zapfenartig vorspringende kopulationsrôhre ».

Ensuite d'après ce tableau on trouve : « Am stirnrande ein chitinisiertes

Fig. 7 — Adulte mâle de Tr. osmiae,
vue ventrale de l'animal vivant (mê-
mes explications que dans la fig. 5).

36

NOTES ET REVUE

Band mit je einem Napf an jedem Ende » ce que je n'ai pu constater.

L'animal mâle (fig. 7) est plus petit que l'animal femelle ; il a jusqu'à
mm. 460 de longueur et mm. 308 de largeur au niveau des épaules, il
ressemble d'avantage à la nymphe et présente, sur la face ventrale, un long
pénis derrière la ligne qui réunirait entres elles les bases de la quatrième
paire de pattes.

Voici un tableau qui résume les caractères distinctifs entre cf et 9.

corps petit

organe génital vers la partie pos-
térieure de l'abdomen.

corps arrondi à sa partie posté-
rieure.

sans tube copulateur.

la distance entre l'organe génital
et l'anus est petite.

corps grand

organe génital vers la partie anté-
rieure de l'abdomen.

le corps présente à sa partie posté-
rieure une concavité.

avec tube copulateur

la distance entre l'organe génital et
l'anus est grande.

Parmi les exuvies que nous trouvons répandues entre les grains de pollen,
les exuires nymphales (fig. 8) méritent une grande attention. Elles ont
gardé parfaitement la forme de la nymphe et présentent d'une façon

constante une fente située à la partie
postérieure de l'abdomen dans un plan
sagittal. Les exuvies de la larve ont l'as-
pect de membranes irrégulièrement dé-
chirées.

L'hypopus (fig. 9 et 10) est la phase la
plus répandue que nous trouvions soit
dans les nids, soit fixée sur les poils de
l'abeille Osmia. Il a la forme rhomboïdale,
il est aplati dans la direction dorso-ventrale, à une longueur approxima-
tive de mm. 350 et une largeur de mm. 250 et un appareil buccal
rudimentaire.

Sur la face dorsale, il est jaune et la peau est épaissie en deux plaques de
couleur rougeâtre, une plaque thoracique et une plaque abdominale dont
le bord postérieur est plié en trois endroits. Sur la partie ventrale, on voit
quatre paires de pattes, les épimères et la plaque aux ventouses. Les pattes
1, 2 et 3 ont la même structure et sont pourvues de griffes très crochues,
tandis que la 4 e paire de pattes est pourvue à l'extrémité d'un poil très

Fig. 8 — Exuvie nymphale de Tr. osmiae,
vue de profil, oc. 3 obj. 3 Leitz.

A. POPOVICI-BAZNOSANU

37

long dont l'animal se sert pour équilibrer ses mouvements. Si on coupe
ce poil quand l'animal est couché sur son dos, il se retourne difficilement
pour continuer son chemin.

Fio. 9. — Hypopus de Tr. osmiae, vue dorsale oc. obj. 3 Leitz (préparation sous lamelle).

Les épimères ont une autre disposition que celle indiquée par Michael.
On voit deux épimères qui partant delà base de la patte 1, et se rejoignent

sur la ligne moyenne en un sternum.
Presque parallèlement à ces épimères
on en voit encore deux de chaque
côté liés entre eux et avec Tépimère 1
par un épimérite.

A la hauteur de la patte 3 on voit
de même deux épimères parallèles liés
par un épimérite.

La phase de Vhypopus a été la phase
qu'on a le plus souvent décrite, et
longtemps elle a été considérée comme
la forme adulte. Dufour (1839) fut
le premier qui l'a trouvée sur le
métathorax de l'Osmia bicornis et
l'Osmia fronticornis, et il l'a décrite sous le nom de Trichodactylus osmiae.
Dans la figure qui accompagne le texte de la description, il dessine à la

Fia. 10. — Hypopus de Tr. osmiae, vue ven-
trale oc. 3 obj. 3 Leitz (préparation sous la-
melle) b= article basai des pattes, e = épimè-
res et épimérites, p = plaque aux ventouses.

3S

NOTES ET REVUE

première, à la seconde et troisième paires de pattes deux griffes. Quoique
Donnadieu (1868) ait corrigé cette erreur, Canestrini (1888) et Kra-
mer (1899) ont persisté dans l'erreur de Dufour. Dans la publication, le
« Tierreich » nous trouvons à la diagnose de l'hypopus de Trichotarsus
osmiae : « An den 3 vorderen Beine je 2 Krallen». Plus tard, Giard
(1900) a attiré l'attention sur cette erreur et il a refait le tableau
d'après lequel on peut déterminer les espèces des hypopes du genre
Trichotarsus.

La nymphe Kystique (fig. n) est formée d'une exuvie nymphale sous
laquelle on voit un kyste qui occupe presque toute la cavité et est libre

de toute adhérence. A la partie postérieure,
l'exuvie est chiffonnée. Le kyste est enveloppé
d'une coque épaisse, son contenu a un aspect
vésiculeux et à une des extrémités il présente
quatre courtes épines ; il a une longueur de
près de 270 ^ et une largeur de près de 235 p.

Fia. 11. — Nymphe kystique de
Tr. osmiae, vu sur le vivant oc.
3 obj. 3 Leitz.

Voyons maintenant quels rapport il y a entre
toutes ces phases que je viens de décrire.

Fumouze et robin (1867) décrivent en gé-
néral les phases du développement des aca-
riens : œuf, larve hexapode, nymphe octo-
pode dépourvue d'organes sexuels et adulte
sexué.

Claparéde (1868) considère le cycle évolutif de Tyroglyphus comme
constitué de la manière suivante : œuf, larve hexapode, larve octopode
(stade nymphal) possédant un orifice sexuel et à côté deux ventouses.
La larve octopode peut, plus tard, se transformer en adulte femelle à
4 ventouses ou en hypopus à plusieurs ventouses. D'après cet auteur,
l'hypopus est l'adulte mâle.

Mégnin )1873) dans son mémoire sur le Tyroglyphus rostro-serratus
dit que la larve hexapode se transforme en nymphe octopode et que, plus
tard, on voit apparaître les organes sexuels par lesquels on a les mâles et
les nymphes pubères. La nymphe pubère après l'accouplement et la fécon-
dation subit encore une mue, acquiert la grandeur normale et l'organe de
ponte. Les mâles ne subissent pas cette dernière mue.

Kramer (1880) trouve chez le Glyciphagus quatre stades : premier
stade larve hexapode sans ouverture sexuelle ; second stade, octopode à

A. POPOVICI-BAZNOSANU 39

ouverture sexuelle accompagnée de deux ventouses ; troisième stade,
ouverture sexuelle accompagnée de quatre ventouses et enfin quatrième
stade : c'est l'adulte. Entre ces stades intervient une mue ; on remarque
que l'ouverture sexuelle apparait dans le second stade après la première
mue. Donc le schéma de développement de Mégnin à trois stades dont le
second ne présente pas d'ouverture sexuelle chez la nymphe n'est pas
général, mais susceptible d'exceptions.

D'après la description que nous venons de faire, il faut admettre, pour
le Tricholarsus osmiae, trois phases : larve hexapode, nymphe octopode
avec commencement d'organe sexuel et adulte.

Mégnin (1873) fut le premier qui cultiva expérimentalement le Tyro-
glyphus rosto-serratus sur des débris de champignons. Il remarqua qu'au
moment où les champignons commençaient, à sécher, les tyroglyphes
étaient remplacés par des hypopes, mais que, s'il renouvelait la provision
de champignons et que, par conséquent, si le milieu redevenait humide,
les hypopes disparaissaient, ils étaient remplacés par les tyroglyphes.
Donc les nymphes de Tyroglyphus peuvent se transformer en hypope s et
vice-versa.

Au point de vue du rôle des hypopes, Mégnin (1874) dit : « Ce n'est
autre chose qu'une nymphe cuirassée, adventive, hétéromorphe. chargée
de la conservation et de la dissémination de l'espèce acarienne à laquelle
elle appartient ».

Mais Michael (1884) a prouvé expérimentalement que ce n'est pas dans
de mauvaises conditions, mais quand les colonies d'Acares prospèrent que
les hypopes se multiplient avec le plus d'intensité et, plus tard, Moniez
(1892), a constaté chez le Tyroglyphus mycophagus que l'apparition des
hypopes avait lieu parallèlement au développement des individus : « Notre
observation corrobore donc absolument celles de Michael et, en somme, il
faut admettre que le stade hypope est un stade normal, qji n'a rien à voir
avec les conditions de milieu et qui, par conséquent, ne se montre pas seu-
lement lors de la dissécation ou de l'épuisement du milieu nutritif ; toute-
fois, — et c'est là la raison d'être et la propriété de cet état larvaire —
quand ces conditions défavorables se produisent, seuls les individus qui,
à ce moment précis, se trouvent au stade hypope, peuvent les subir et y
résister pendant longtemps, alors que tous les autres individus sont
détruits ».

Chez le Trichotarsus osmiae, nous avons eu l'ocaeion de constater que
dans son cycle évolutif, les hypopes paraissent plus tard et qu'ils provien-

40

NOTES ET REVUE

nent de la transformation des nymphes (fig. 12). L'hypopus n'est qu'une
phase de dissémination de l'espèce ; je ne puis admettre cette opinion de
Mégnin que ce soit une phase de conservation: «l'hypope remplit en un
mot, à l'égard du Tyroglyphe, le même rôle que les kystes de conserva-
tion de M. Gerbe remplissent à l'égard des infusoires du genre Kolpode »
(mémoire de 1873). Nous rejetons cette opinion : premièrement, parce que
les hypopes ne peuvent pas résister longtemps, comme les kystes des
infusoires par exemple ; et, secondement, parce que nous avons eu l'occa-
sion de découvrir la véritable phase
de conservation : la nymphe kys-
tique.

Entre les phases de l'évolution
des acariens, il y a une mue ; mais,
en même temps, il s'opère une
transformation de l'individu car
tous les organes se fusionnent sous
l'exuvie en une espèce d'œuf qui,
plus tard, deviendra la prochaine
phase évolutive. Supposons qu'une
telle transformation ait lieu après
le stade nymphe et qu'en ce mo-
ment, se réalisent surtout des condi-
tions de sécheresse, c'est alors
autour, de l'œuf central qu'il se
forme une coque épaisse et nous
obtenons ainsi la nymphe kystique.

La nymphe kystique est capable de résister des années entières à la
sécheresse. Sitôt que nous la mettons dans des conditions favorables
d'humidité, elle continue à se développer.

Au point de vue morphologique, la nymphe kistique est une nymphe
sur le point de se transformer en adulte, mais arrêtée dans son dévelop-
pement, au point de vue biologique, elle est comparable aux kystes des
protozoaires ; c'est une nymphe reviviscente dont le rôle est la conserva-
tion de l'espèce.

Au point de vue du rôle du Trichotarsus osmiae dans l'économie de la
nature, il se nourrit de substances végétales, avec le pollen des cellules des
nids d'Osmia. Quelquefois dans la même cellule l'acarien se développe
à côté de l'abeille, dans ce cas, c'est un commensal, d'autre fois, par sa

Fio. 12. — L'hypopus de Tr. osmiae résultant de
la transformation de la nymphe oc. 3 obj. 3
Leitz (préparation sous lamelle).

A. POPOVWI-BAZNOSANU 41

présence dans une cellule, il empêche le développement de l'abeille ; c'est
alors un parasite.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1885. Canestrini e Berlese. Nota intorno a due Acari poco Conosciuti (Atti Soc.

Veneto-Trent vol. IX).
1888. Canestrini G. Prospetto dell'Acarofauna Italiana.
1888 a Canestrini G. Tiroglifidi.

1899. Canestrini und Kramer. Demodicidae und Sarcoptidae. (Das Tierreich 1 Lie-

ferung).
1868. Claparède E. Studien an Acariden. (Zeitschr f. wiss. Zoologie Bd 18).
1868. Donnadieu. Recherches Anat et Zool. sur le genre Trichodactyle (Ann. Se.

Nat. ser. V, vol. X).
1839. Dufour L. Description et figure de quelques parasites de l'ordre des Acariens

{Ann. Se. Nat. ser. II, vol XI)..
1867. Fumouze et Robin. Mémoire anat. et Zoologique sur les Acariens des genres

Cheyletus, Glyciphagus et Tyroglyphus. (Journal Anat. et Physiol. Année 4).
1844. Gervais. Walckenaers Ins, Apt. vol III.

1900. Giard A. Sur un nouveau Tyroglyphyde (Trichotarsus manicati nsp) parasite

a" Anthidium manicatum et sur le genre Trichotarsus {Bull. Soc. Ent. France
1900).
1880. Kramer P. Ueber die postembryonale Entwicklung, bei der Milbengattung
Glyciphagus. (Archiv fur Naturgeschichte Jahrg. 46).

1873. Mégnin P. Mémoire anatomique et zoologique sur un nouvel acarien de la fa-

mille des Sarcoptides. Le Tyroglyphus rostro-serratus et sur son hypopus.
{Journal de V Anat et de la Physiologie, Année 9).

1874. Mégnin P. Mémoire sur les hypopus. (Journal de V Anat. et de la Physiologie

Année 10).
1884. Michael A. D. On the Hypopi Question or life-history of certain Acarina.

(Linnaean Society' s Journal, Zoology XVII).
1892. Moniez R. Contribution à l'histoire naturelle du Tyroglyphus mycophagus.

(Mémoires de la Soc. zoologique de France, Tome V).
1903. Michael A. D. British Tyrolyphidae, Vol II.

Notes et Revue. — Tome 52. — N° 2.

TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE
1913. — Tome 52.

Articles originaux

Dubosq (O.) et Lebailly (G.)- — Sur les Spirochètes des Poissons (Deuxième note)

(avec 1 fig.), p. 9.
Keilin (D.). — Sur diverses glandes des larves de Diptères ; glandes mandibulaires,

hypodermiques et péristigmatiques (Note préliminaire) (avec 4 fig.), p. 1.
Popovici-Baznosanu (A.). — Étude biologique sur l'Acarien Trichotarsus osmiae,

Dufour (avec 12 fig.), p. 32.
Trégoubofp' (G.). — Sur un Chytridiopside nouveau, Chytridioides schizophylli n. g.,

n. sp., parasite de l'intestin de Schizophyllum mediterraneum Latzel. (avec 2 fig.),

p. 25.

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 52, p. là 11, pi. I

15 Mai 1913

L'APPAREIL FIXATEUR DE L'ŒUF
DU

KURTUS GULLIVERI

FRÉDÉRIC GUITEL

Professeur â. la Faculté des Sciences de Rennes.

M. le Professeur Max Weber a fait connaître récemment dans un
très intéressant petit mémoire (1910), le cas curieux du Kurtus Gulliveri,
de Castelnau, de la Nouvelle-Guinée, dont le mâle transporte sa ponte
en forme de besace en la fixant à un anneau osseux que présente son
supra-occipital.

Dans le but d'étudier les organes qui maintiennent les œufs du Kurtus
réunis en masse, j'ai demandé à M. Max Weber de vouloir bien consentir à
me prêter l'une des deux pontes qu'il possède, ce qu'il a fait avec la plus
parfaite amabilité sans se laisser aucunement arrêter par l'excessive rareté
de l'objet dont il lui était demandé de se séparer momentanément. Je
suis heureux d'adresser ici à M. Max Weber mes plus chaleureux remer-
ciements.

Pour rendre la présente Note intelligible, il est indispensable que nous
donnions une citation assez longue, empruntée au travail que nous venons
de citer, ainsi que la reproduction des deux figures (1) qui raccompagnent.

« La connaissance de l'un des cas les plus remarquables de soins
» donnés aux œufs par les parents est due aux deux glorieuses expédi-
« tions faites dans le sud de la Nouvelle-Guinée hollandaise sous la
« direction de M. H. A. Lorentz. Ces deux expéditions avaient leur base

(1) Sur la demande de M. Max Weber l'Académie des Sciences d'Amsterdam a bien voulu consentir .1 doui
prêter les clichés de ces deux figures ce dont nous lui sommes très reconnaissant.

AKCH. Dï IOOL. EXP. ET GÉN. — I. bl. — F. 1. 1

FRÉDÉRIC G UI TEL

« d'opérations dans la rivière Lorentz (Noord) qui a été remontée très
« haut et qui a eu sa faune ichthyologique entièrement étudiée. C'est
« alors que le Kurtus Gulliveri de Castelnau, qui est remarquable aussi
« bien par sa forme que par son organisation interne, a été découvert
<( dans cette rivière ; autrefois, il n'était connu que de la rivière Norman
a et de la rivière Strickland. Cette dernière est un affluent de la rivière
« Fly, en Nouvelle-Guinée anglaise. Une seconde espèce : le Kurtus
« indiens, qui est beaucoup plus petit (des spécimens de 430 millimètres
« de longueur du Kurtus Gulliveri ont été rapportés) vit près des côtes

« de l'Archipel indien et de l'Inde
« anglaise. Ils forment ensemble la
« petite famille des Kurtidœ avec
« l'unique genre Kurtus, dont l'une
« des caractéristiques est que le mâle,
« quand il est adulte, a sur son occi-
« put un crochet osseux qui est re-
« courbé en avant (fig. i h). Il pro-
« vient du supra-occipital et porte
« les restes de rayons épineux dor-
« saux rudimentaires. Les femelles
« n'ont aucune trace de cet appareil ;
« chez le mâle, il se développe gra-
« duellement pendant la période
« d'accroissement et semble n'at-
« teindre sa taille définitive que
« pendant la reproduction, quand la
« peau située autour du crochet se gonfle en manière d'écorce. Quoi
« qu'il en soit, dans le Kurtus Gulliveri, l'extrémité du crochet devient
« de cette manière si large que, comme il se replie en bas et en avant,
« il touche presque la tête et, de cette manière, forme un œil dans lequel
« les œufs sont portés. Cela a heu au moyen d'un cordon arrondi qui est
« fermement soutenu par l'œil mentionné ci-dessus et qui se ramifie de
« chaque côté en grosses branches, puis en plus fines et finalement en très
« fines fibres aux extrémités desquelles sont fixés les œufs, chacun dans sa
« membrane, forte, mais transparente.

« Les œufs, dans leur ensemble, forment une masse plus ou moins
« arrondie qui repose de chaque côté sur la tête du mâle (fig. Il, e). Les
« œufs se développent en ce point jusqu'à ce qu'ils soient éclos. Dans

Fig. i. Tête d'un Kurtus Gulliveri nulle vue de
profil pour montrer l'anneau osseux (fi) du
supra-occipital dans lequel passe le gros cordon
réunissant les deux moitiés de sa ponte. Réduc-
tion : 2,5 diamètres environ. D'après Max
Weber (1910).

Œl'F DE KURTUS 3

« l'une des deux grappes que j'ai eues à ma disposition, les œufs avaient
a déjà atteint un stade dans lequel les jeunes poissons avaient des yeux,
« une queue bien développée et le sac vitellin sur le point de disparaître ».

La ponte du Kurtus Gulliveri rappelle, à certain point de vue, celle d'un
Blenniidé de la Méditerranée, le Clinus argentatus Risso, que j'ai décrite
il y a quelques années (1893). Cette dernière consiste en une masse d'œufs
déposée dans les Cystoseira et rattachée aux rameaux de ces algues par les
filaments d'appareils fixateurs d'origine folliculaire fortement adhérents à
la zona radiata (1) et bifurques aune petite distance de leur insertion sur
cette membrane. Ces filaments, enchevêtrés d'une manière très compliquée,
réunissent les œufs constituant la ponte en une masse globuleuse de
quelques centimètres de diamètre.

Il était intéressant de rechercher si les œufs du Kurtus Gulliveri, réunis
entre eux par de nombreux cordons filamenteux et si singulièrement
transportés par le mâle, ne présenteraient pas une particularité analogue.

On verra que la présente Note confirme absolument cette intuition.

Les œufs que nous avons examinés étaient conservés depuis environ
deux ans dans l'alcool à 70°. Leur forme se rapproche de celle d'un ellip-
soïde à trois axes inégaux. L'axe qui se trouve dans le prolongement du
cordon réunissant l'œuf à la masse de la ponte, est le plus petit des trois :
il mesure à très peu près 200 \x. Les deux autres varient dans des limites
assez étroites et mesurent en moyenne l'un 225 ;j., l'autre 245 a.

Les cordons qui réunissent chacun des œufs à la masse de la ponte,
considérés à une certaine distance de l'œuf auquel ils appartiennent, ont
un diamètre qui mesure ordinairement de 75 à 90 a ; mais qui peut attein-
dre 125 u. et descendre au contraire à 65. Ces cordons sont constitués par
un grand nombre de fins filaments qui viennent se fixer à la coque de l'œuf
sur une calotte dont le bord est sensiblement circulaire et oscille entre
400 et 440 y. de diamètre ou bien elliptique et compris entre 400 sur 385
et 455 sur 390 p..

Le micropyle est situé exactement au centre de cette calotte de
telle sorte qu'on peut dire que l'appareil fixateur des œufs est péri-
micropylaire.

Les filaments constituant les cordons suspenseurs des œufs présentent
la forme de rubans aplatis, plus ou moins tordus sur eux-mêmes, dont la

(1) Il est probable que ces filaments n'adhèrenl pas directement à la zona radiata, mais qu'il lui sonl réuni
par l'intermédiaire d'une membrane dont ils ne sont que des dépendances et qui doit avoir la même origine
qu'eux comme c'est le cas, par exemple, dans le Gobius minutas.

FRÉDÉRIC GUI TEL

Fig. n. Kurtus GuUiveri mâle portant sa ponte (e) retenue sur
sa tête par le crochet osseux de son supra-occipital.
Réduction : 2,5 diamètres environ. D'après Max Webeh
(1910).

largeur oscille généralement
entre 12 et 24 y. et l'épaisseur
entre 2 et 3 \x ou un peu plus
(fig. III fc. fp).

Un peu avant d'aborder la
coque de l'œuf (80 à 125 \x en
général), les filaments changent
de forme, leur largeur
diminue, tandis que
leur épaisseur aug-
mente. Leur section
d'aplatie qu'elle était
(fig. ni a) devient ova-
le (b) et mesure alors
en moyenne de 9 à
11p. sur 7 u..

En abordant la co-
que, le filament s'apla-
tit de nouveau, mais
dans une direction per-
pendiculaire à celle de
l'aplatissement précé-
dent (el), en formant une sorte
de pied très mince, dont la
plante, très étroite et très lon-
gue, s'étend jusqu'au micro-
pyle. Ce pied présente, pen-
dant son long trajet, cinq
régions assez différentes qui
déterminent dans la rosette
fixatrice autant de zones ayant
toutes le micropyle pour cen-
tre (fig. m, 1 à 5 et fig. 1 PLI).
La première région corres-
pondant au talon (t, 1) mesure
de 5 à 5,5 y. de largeur et reste
sensiblement droite, puis vient
une région dans laquelle le

ŒUF DE KURTUS 5

pied décrit trois ou quatre sinuosités assez régulières (2). Après ces
sinuosités, il redevient à peu près droit, sa largeur se trouve déjà réduite
à 2 [x et il se rapproche de plus en plus de l'un de ses voisins avec lequel
il ne tarde pas à s'anastomoser, c'est la troisième région (3). Après cette
anastomose, il ne mesure pas beaucoup plus d'un ij. et décrit deux ou trois
sinuosités qui constituent sa quatrième région (4) (1). Enfin, il se termine
par une nervure d'une extrême finesse qui constitue sa cinquième
région (5). (Voir la fig. in ainsi que les figures 1 et 2 PI. I).

On peut assigner les longueurs suivantes à ces cinq régions : la première
40 a, la seconde 55 p, la troisième 40 p, la quatrième 20 \x et enfin la cin-
quième 40 [j.. Ces longueurs ne peuvent, bien entendu, être qu'approxima-
tives puisque les limites entre les différentes régions sont arbitraires et que
les longueurs de celles-ci varient dans une certaine mesure.

Les deux photographies annexées à cette Note (fig. 1 et 2 PI. I) montrent
très nettement les cinq régions que nous venons de décrire, déterminant
cinq zones autour du micropyle. Ces cinq régions portent les chiffres 1 à 5
sur la figure m.

En résumé, chaque filament fixateur comporte une partie fixe en forme
de pied adhérant à l'œuf et une autre mobile en forme de ruban plus ou
moins tordue sur elle-même. Si l'on fait abstraction de cette torsion, on
voit que chaque filament est symétrique par rapport à un plan qui est un
plan méridien de l'œuf et qui passe par le pôle micropylaire de ce dernier.
La partie mobile du filament est affectée d'un aplatissement perpen-
diculaire au plan de symétrie de ce dernier, tandis que l'aplatissement qui
fait suite au précédent et qui affecte la région en continuité immédiate
avec la plante du pied (2) s'effectue dans le plan de symétrie du filament.
La plante du pied, par laquelle chaque filament adhère à l'œuf, maté-
rialise l'intersection du plan méridien contenant ce filament avec la surface
de l'œuf.

Les pieds ne sont pas tous conjugués comme ceux que nous venons de
décrire. On en rencontre quelques-uns, assez rares d'ailleurs, qui restent
isolés et s'étendent, comme les conjugués, dans toute la longueur du rayon
de la rosette fixatrice.

Mais indépendamment de ces pieds isolés exceptionnels, qui se com-
portent en somme comme les conjugués, il en existe d'autres qui présen-
ti) cette quatrième région ne présente pas toujours des sinuosités très accentuées ; elle peut même en
êcre totalement dépourvue. Cette particularité varie avec les ceafs.

(2) Cette région correspond au cou-de-pied si l'on veut poursuivre la comparaison indiquée au début de cette
description (fig. III cl).

FRÉDÉRIC GUI TEL

tent une manière d'être spéciale et constante et qui appartiennent à des

filaments qu'on pour-
rait appeler intermé-
diaires. Ils sont tous
en effet réduits à leur
première région, c'est-
à-dire au talon et situés
à la même distance du
micropyle que le talon
des conjugués ; mais
ils occupent par rap-
port à ces derniers
une position sujette à
quelque variation. Les
uns, et ce sont les
plus nombreux, vien-
nent s'insérer dans
l'angle que forment

Fig. m. Un secteur de la ro-
sette fixatrice périmicropylaire d'un
œuf de Kurtus Gulliveri. — a, un
fragment de la partie distale d'un
filament plié sur lui-même ce qui
permet de le voir en coupe opti-
que ; b, coupe d'un filament dans
la région située entre la partie
distale très aplatie (fp) et la partie
proximale en forme de cou-de-pied
(el). Cette coupe est. aplatie, elle
aussi, et sa face convexe est tour-
née du côté du micropyle ; 1 à 5, les cinq régions
d'un pied dans lequel elles sont bien reconnais-
sablés. Ces régions se distinguent souvent
beaucoup plus nettement les unes des autres ;
bouchon micropylaire ; cm, fine liane ellip-
tique représentant le contour probable de la
grande base (externe) du bouchon micropy-
laire ; el, région élargie proximale d'un filament
dans le point où il se fixe sur l'œuf. Elle est
en continuité avec le talon du pied du filament
et occupe la position du cou-de-pied. Elle se
trouve dans le plan de symétrie du filament ;
je, plusieurs filaments coupés transversalement
à peu de distance de leur point de fixation ;
tp, partie aplatie distale des filaments ; son
aplatissement est perpendiculaire au plan de
symétrie du filament ; pc, pied conjugué ou dou-
ble ; pib, pied intermédiaire interne bifurqué :
pie, pied intermédiaire externe ; pt, pied triple :
t, l'un des deux talons d'un pied conjugué.
Grossissement 400 diamètres.

ŒUF DE KVRTV8 7

entre eux deux pieds conjugués ; nous les désignerons sous le nom de
intermédiaires internes (pib fig. met fig. 1 PL I). Les autres, beaucoup plus
rares que les premiers, se trouvent insérés entre les deux plantes contiguës
de deux paires de pieds conjugués, ce sont les intermédiaires externes (pie).

Enfin, on observe aussi des pieds anastomosés par trois (pt) ou même
par quatre, ce qui est beaucoup plus rare. Les pieds triples peuvent être dus
à l'anastomose d'un simple et d'un conjugué ou plus fréquemment à celle
d'un conjugué avec son intermédiaire interne qui se prolonge jusqu'à la
rencontre de l'une des deux branches du conjugué.

Les pieds quadruples sont généralement dus à l'anastomose de deux
conjugués dans leur cinquième région.

Le nombre exact des filaments intermédiaires est difficile à évaluer
exactement. Il faut tout d'abord faire observer que, dans les préparations
montées entre lame et lamelle sans précautions spéciales, la compression
exercée par la lamelle applique la région initiale de la partie mobile des
filaments (el) sur la zone des talons de la rosette fixatrice. Les talons
des filaments intermédiaires se trouvent ainsi masqués et ils passent alors
presque tous inaperçus, car, comme nous l'avons fait remarquer, ils ne se
prolongent pas vers le micropyle comme ceux des pieds conjugués. Pour
les étudier, il faut les examiner ou bien sur des pièces non montées ou bien
sur des pièces n'ayant subi qu'une compression ne dépassant pas une
certaine valeur.

Le montage de ces pièces est extrêmement délicat ; elles montrent
nettement que si les intermédiaires externes sont tout à fait excep-
tionnels, les internes sont au contraire presque constants, c'est-à-dire
qu'un de ces organes est en général annexé à chaque couple de pieds
conjugués.

Dans certaines rosettes, les talons intermédiaires internes ne sont pas
simples mais bifurques du côté externe (pib fig. III), et un filament libre se
trouve en continuité avec chacune des branches de bifurcation du
talon.

Par opposition avec les intermédiaires, les conjugués sont toujours très
faciles à compter exactement et leur nombre ne varie que dans des limites
assez rapprochées.

Dans le tableau suivant on a réuni les nombres observés sur 17 ro-
settes fixatrices.

Dans la première colonne sont indiqués les filaments simples. Dans la
seconde, les conjugués et dans la troisième, les triples.

8 FRÉDÉRIC GUITEL

Pour obtenir les nombres contenus dans la quatrième colonne du
tableau, on a multiplié par deux les nombres se rapportant aux filaments
conjugués, par trois ceux des filaments triples et additionné les trois
colonnes.

Mais il faut ajouter aux chiffres ainsi obtenus environ trente filaments
intermédiaires, quand les talons intermédiaires sont simples et 60, quand
ceux-ci sont bifurques.

SIMPLES

DOUBLES

TRIPLES

36

1

75

32

4

76

38

1

79

1

38

77

36

1

65

2

40

82

41

82

1

40

81

2

39

80

1

39

79

35

3

82

38

76

34

4

80

1

34

2

75

37

1

77

2

37

1

79

1

37

1

78

En résumé, l'œuf du Kurtus Gulliveri est rattaché à la ponte à laquelle
il appartient par un cordon qui, à sa naissance, comporte de 110 à
140 filaments, chiffres moyens et approximatifs.

Dans toutes les rosettes fixatrices, on constate la présence de très
nombreux granules de dimension variable qui se trouvent intercalés dans
les intervalles des plantes des filaments fixateurs. Nous supposons que ces
granules ne sont autre chose que de fines particules sédimentaires qui
s'accolent à l'appareil fixateur au moment de l'expulsion des œufs (1).

Nous avons dit que l'appareil fixateur de l'œuf du Kurtus Gulliveri

(1) Mon collègue M. Kerforne, de la Faculté des Sciences de Rennes, a bien voulu se charger de l'examen de ces
particules. 11 a reconnu qu'un certain nombre d'entre elles agissent sur la lumière polarisée et doivent être
considérées comme constituées par de flr.es particules minérales.

ŒUF DE KURTUS

est périmicropylaire. Voici quelles observations nous avons pu faire sur
la région micropylaire de cet œuf.

Quand on examine un œuf de Kurtus Gulliveri sous le microscope
de manière à apercevoir l'appareil fixateur de profil, on constate que le
point où se trouvait le micropyle est situé au sommet d'une élevure
conique très surbaissée à sommet arrondi. L'examen en surface de la
rosette fixatrice au moyen d'un appareil binoculaire confirme ce fait (1).

Dans le point où devait se trouver le micropyle, on découvre une aire
limitée par un contour très fin (cm fig. in), très régulier, presque toujours
ovale, rarement presque circulaire. Dans le premier cas, ses dimensions
sont généralement 37 sur 33 jx ; mais elles s'élèvent parfois à 41 sur 35 ou
même 37 y.

Dans le centre de cet espace ovale très régulièrement limité, on observe
une partie irrégulièrement étoilée (bm) plus réfringente que les parties
environnantes.

Voici comment nous croyons pouvoir interpréter ces apparences.

Les coupes montrent que le micropyle affecte la forme d'un tronc de
cône à bases très inégales, la plus grande étant externe. Elles nous ensei-
gnent en outre que dans les œufs embryonnés le micropyle est obturé par
un bouchon tronconique.

Le contour ovale dont il a été question plus haut doit représenter
l'orifice externe du micropyle et correspondre par conséquent à la grande
base du tronc de cône micropylaire.

Il est vrai de dire que la grande base du bouchon micropylaire est un
peu plus petite sur les coupes que le contour ovale dont il s'agit ; mais cela
tient probablement à la rétraction subie par la substance de la coque au
cours des manipulations indispensables à la confection des coupes.

Quant à la région irrégulièrement étoilée qui occupe l'axe du bouchon
micropylaire, elle doit être due à l'existence d'une substance spéciale dans
cette région. Le bouchon présente d'ailleurs une légère dépression occu-
pant le milieu de sa face externe et des inclusions qui dénotent un manque
certain d'homogénéité.

Il nous reste maintenant à examiner la manière dont se comportent
les cordons suspenseurs des œufs au delà de la rosette fixatrice.

Nous avons vu que ces cordons ont un diamètre moyen d'environ 90 y..

(1) Cette disposition rend impossible la mise au point rigoureuse de la rosette fixatrice toui entière. Quand le
micropyle est exactement au point, les pieds des filaments fixateurs ne peuvent y être, et réciproquement. Cette
circonstance explique le manque de netteté de certaines parties des photographies annexées à ce travail. On a du
adopter uue mise au point moyenne pour obtenir le plus possible de parties visibles dans une même figure.

10 FRÉDÉRIC GUI TEL

Ils ne restent pas isolés sur une grande longueur, car après un trajet qui
varie entre 0,5 et 2,5 millimètres, ils se réunissent à ceux des œufs voisins
et s'enchevêtrent entre eux de manière à former des faisceaux de plus en
plus volumineux (fig. 3, PI. 1) dans lesquels on les trouve ou bien tordus d'une
manière souvent fort régulière ou bien disposés parallèlement (surtout
dans les très gros faisceaux) ou encore enchevêtrés d'une manière plus
ou moins compliquée.

Les deux moitiés de la ponte sont réunies par un volumineux cordon
passant dans l'anneau du supra-occipital (fig. i, h) et ayant environ
7,5 millimètres de longueur (fig. 3, PI. 1). Sa section transversale affecte
la forme d'une ellipse dont le grand axe parallèle au profil médian de la tête
mesure 4,5 millimètres de longueur, tandis que le petit, normal à ce profil,
n'a que 3 millimètres.

Entre cet énorme cordon médian et les cordons élémentaires de 90 à
100 rj. de diamètre, tous les intermédiaires s'observent. Nous n'avons pas
voulu endommager une pièce jusqu'ici rarissime pour vérifier l'autonomie
des cordons élémentaires contenus dans les cordons les plus volumineux ;
mais nous avons pu constater cependant qu'un cordon ayant une section
d'un millimètre de diamètre ne comptait pas moins de trente cordons
élémentaires faciles à mettre en évidence par dissociation sous la loupe.

Nous avons pu constater en outre que les plus volumineux cordons
et le cordon médian lui-même, sont constitués par des éléments tout à
fait identiques à ceux qui entrent dans la constitution des cordons de
section moins grande (1).

De cette constitution et des dimensions de la ponte, il résulte que
beaucoup de cordons élémentaires doivent mesurer jusqu'à deux et même
trois centimètres de longueur. On pourra se demander comment le folli-
cule d'un œuf mesurant à peine un quart de millimètre de diamètre peut
donner naissance à une pareille masse de filaments. Le cas du Clinus
argentatus déjà cité, nous permet de comprendre cette disproportion et
d'en proposer une explication.

En effet, dans l'œuf ovarien de cet animal « les faisceaux de filaments
« fixateurs sont appliqués sur la surface de la membrane vitelline et font
« plusieurs fois le tour de l'œuf, de telle sorte qu'en certains points on
« trouve trois couches de filaments se croisant sous différents angles.
« Toute la surface de l'œuf est ainsi couverte par ces sortes de bandeaux

(1) Si les éléments constituant le cordon médian sont espacés de la même manière que daus le cordon d'un
millimètre que nous avons pu dissocier, le premier ne doit pas contenir moins de 400 cordons élémentaires.

ŒUF DE KL HT US 11

« ondulés formés aux 'dépens de la chevelure que constituent les filaments
« (F. Guitel 1893, p. 336). »

H semble très probable que la disposition réalisée dans le Clinus ou une
disposition analogue doit aussi se rencontrer dans l'œuf ovarien du
Kurtus Gulliveri.

MEMOIRES CITES

1910. — Weber (Max). A new case of parental care among Fishes Koninklijke

Akademie van Vetenschappen te Amsterdam. Proeeedings of the Section of

Sciences. Vol. XIII, 1910, p. 583 à 587.
1893. — Guitel (Frédéric). Observations sur les mœurs de trois Blenniidés Clinus

argentatus, Blennius Montagui et Blennius sphynx (Arch. de Zool. exp. et gén.

(3) Vol. I, 1893, p. 335).

EXPLICATION DE LA PLANCHE I

Fig. 1. Rosette fixatrice d'un œuf de Kurtus Gullireri (La mise au point a été faite de manière à laisser distinguer
aussi nettement que possible les filaments intermédiaires). En dehors de la rosette, on aperçoit les
filaments constituant le cordon qui rattache l'œuf à la masse de la ponte. Ces filaments ont été
séparés les uns des autres et rejetés dans toutes les directions dans le plan de la rosette et en dehors
d'elle afin de ne rien laisser qui puisse la masquer. Le bord externe un peu flou de la rosette est cons-
titué par les parties initiales des filaments qui se sont appliquées les unes sur les autres quand les
filaments primitivement perpendiculaires au plan de la rosette ont été rabattus dans le plan de cette
dernière. Les pieds conjugués sont très visibles et, dans l'intervalle de leurs deux branches, se voient
en beaucoup de points un talon intermédiaire. Les cinq zones des pieds conjugués sont bien visibles
et sont de la périphérie au centre: 1) talon presque droit quelquefois masqué ici vers l'extérieur par les
filaments rabattus, 2) partie sinueuse double, 3) partie droite conjuguée, 4) partie sinueuse simple. 5)
partie simple terminale très fine. La région traversée par les cinquièmes zones est marquée de stries
dont beaucoup sont indépendantes de celles auxquelles donnent lieu ces cinquièmes zones. Ces stries
sont souvent orientées autrement que dans le sens radial. Enfin, au centre se trouve le contour ovale du
bouchon micropylaire qui, par exception, offre ici un double contour. Dans la partie centrale de ce
dernier on voit l'étoile irrégulière qui, n'étant pas su point, est peu ^distincte. Grossissement
189 diamètres.

Fig. 2. Région centrale de la rosette fixatrice de l'œuf de Kurtus Gulliveri (La mise au point a été faite de manière
à montrer nettement les détails de la région la plus voisine du centre). On distingue er effet le con-
tour micropylaire en dedans duquel se trouve, bien visible, l'étoile irrégulière du bouchon micro-
pylaire. En dehors se trouve la cinquième zone des filaments marquée de nombreuses stries qui s'éten-
dent jusque sur le bouchon micropylaire. Plus eu 'dehors encore la quatrième zone très sinueuse ici
et enfin la troisième dans laquelle les pieds des filaments convergent avant de s'anastomoser. Cette
zone n'est pas exactement au point. Grossissement 195 diamètres.

Fig. 3. Tonte de Kurtus Gullireri. Entre les deux groupes d'eeufs se voit le volumineux cordon qui se trouvait
engagé dans l'œil que forme le supra-occipital sur la face dorsale de la tête du mâle. En plusieurs
points des cordons élémentaires ou des cordons d'un ordre plus élevé sont bien visibles. Grandeur
naturelle.

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 52, p. 13 à 304, pi. II à XIII.

30 Juin 1913

RECHERCHES SDR LA SPEU M VTOGÉXÈSE

DES BATRACIENS

ET LES ÉLÉMENTS ACCESSOIRES DU TESTICULE

le Docteur CHRISTIAN CHAMPY

l'r< fssseur agrégé à \\ Faculté de médecine

TABLE DES MATIÈRES

P.l«CS

Introduction 15

méthodes de recherche 17

PREMIÈRE PARTIE : Développement de la glande génitale mâle.

A . Glande gén itale embryonnaire --

a. Origine des cellules sexuelles : 1° Origine première des gonocytes (p. 22) ; 2° Ebauche génitale
impaire (p. 23) ; 3° Ebauche paire secondaire (p. 24) ; 4° Lignées accessoires de gonocytes (p. 26) ;

h. Origine des éléments accessoires du testicule (p. 28) ; c. Différenciation des sexes (p. 30) ; d. Ori-
grine des voies efférentes (p. 33).

B. Glande génitale depuis In métamorphose jusqu'à l'état adulte 34

a. Différenciation des éléments accessoires. Formation des tubes séminiières (p. 34) ; b. Présperma-
togénèse (p. 36).

DEUXIÈME PARTIE : AXATOMIE MICROSCOPIQrE et évolution saisonnière du testicule.

A. Constitution du testicule et mode de. régénération 40

B. Epoque de la s-permatogénèse *•*

C. Préspermatogénèse annuelle *7

RÉSUMÉ 51

TROISIÈME PARTIE : Les cellules mères indifférentes ou gonies primitives.

A. Evolution et classification des spermatogonies . .' ■'-

Développement des gonies primitives 54

B. Les gonies I chez diverses espèces 5t>

Formes des gonies et plus spécialement de leur noyau ; Salamandres (p. 56) ; Tritons (p. 58) ; Axo-
lotl (p. 58) ; Bombinators (p. 59) ; Rainette (p. 60) ; Grenouilles (p. 61) ; \lytes (p. 61) ; Conclusion
(p. 62).

C. Etude cytologique des g<mies primitives

a. Le noyau : 1° Etats divers chez une ■même espèce (p. 63) ; 2° la chromatine, incertitude des
images chromatiques, variation avec les fixations (p. 68) ; 3° le suc nuclé'tire (p. 69) ; 4° les nucléoles,
structure (p. 69) ; variations spécifiques (p. 72) ; rapports avec le cytoplasme (p. 72) ; déplacements
du nucléole (p. 74) ;

b. Le cytoplasme : 1° les mitochondries : aspect, groupements, variations (p. 76) : 2° les eorp»

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 52. — F. 2. 2

63

14 CHRISTIAN CHAMPY

Pages
pyrénoïdes : structure, évolution, multiplication (p. 81); 3° granulations mises en évidence par
Viodure d'osmium (p. 83) ; 4° granulations colorables par les colorants vitaux (p. 85) ; 5° enclaves
graisseuses (p. 86) ;

c. Le centre cellulaire : aspect, situation (p. 88), déplacements (p. 91) ;

d. Relations du noyau avec le cytoplasme (p. 92).

Résumé 96

D. Dégénérescence des gonies primitives 96

a. Dégénérescence oviforme : fréquence, importance, phénomènes caractéristiques (p. 97) ; b. Autres
modes de dégénérescence (p. 105).

F. Considérations sur la sexualité chez les Batraciens 107

a. Déterminisme cytosexuel (p. 107) ; b. Indifférence sexuelle des cellules mères (p. 110); c. Cas
d'hermaphrodisme accidentel (p. 110) ; d. L'organe de Biider (p. 111).

G. Division des gonies primitives. Mcmsnt où apparaît la mitose 113

a. Prophase (p. 114) ; b. Métaphase (p. 119) ; c. Anaphase (p. 121) ; d. Télophase (p. 122) ; e. Par-
ticularités spécifiques (p. 124) ; f. Mitoses anormales (p. 125) ; Division karyomitotique (p. 129).

QUATRIÈME PARTIE : LES CELLULES SEXUELLES MALES (SPERMATOGONIES DE II e ORDRE ET SPERMATOCYTES.)

A. Les spermatogonies de II e ordre 131

a. Caractères et cytologie (p. 131) ; b. Division des gonies II (p. 137) ; c. Dégénérescence des
gonies II (p. 139).

B. Les spermatocytes de premier ordre. Sériation des stades 139

a. Prophase, le synapsis, centrotactisme, formation des chromosomes, forme des chromosomes I à
la mise au fuseau (p. 141) ; le cytoplasme (p. 150) ; b. La première mitose de réduction, formation du
fuseau, disposition métaphasique et anaphasique des chromosomes, fissuration anaphasique (p. 152) ;
corps pyrénoïde (p. 155).

C. Les spermatocytes de II e ordre et la II e mitose 156

a. Intercinèse (p. 156) ; b. Prophase II (p. 157) ; c. Mitose II (p. 158).

D. Variétés et anomalies de l'évolution des spermatocytes 160

Variation de taille, mitoses multipolaires (p. 160) ; Dégénérescence (p. 164).

E. Considérations théoriques diverses 166

a. La réduction chromatique : 1° Réduction qualitative et numérique (p. 166) ; 2° le mécanisme de
la réduction qualitative (p. 167); 3° le moment de li réduction numérique (p. 169); 4° le mécanisme
de la réduction numérique (p. 170) ; 5° la réduction quantitative (p. 174) ; 6° signification des phéno-
mènes de la période de maturation (p. 175).

b. Considérations sur la mitose : 1° formation des chromosomes ; 2° interprétations des mouve-
ments de la mitose (p. 178) ;

c. L'individualité des chromosomes (p. 185) ;

d. Chromosomes spéciaux ou accessoires (p. 186).

Résumé 191

CINQUIÈME PARTIE ; La SPERMIOGÉNÈSE.

A. Formes diverses des spermatozoïdes 193

B. Etude particulière de la spermiogénèse chez diverses espèces 196

a. Salamandres (p. 196) ; b. Tritons (p. 204) ; c. Axolotl (p. 209) ; d. Bombinators (p. 210) ; e. Alytes (for-
mation du bâtonnet axial) (p. 215) ; f. Bufo, Hyla (p. 218) ; g. Rana esculenta (p. 221) ; h. Rana
temporaria (p. 221).

C. Etude générale de la spermiogénèse 224

a. Les corpuscules centraux (p. 224) ; b. Le bâtonnet intranucléaire (spirostyle) et la torsion
nucléaire (p. 226) ; c. Rôle du corps pyrénoïde et du cytoplasme (p. 228) ; d. La signification des
diverses parties du spermatozoïde : comparaison des spermatozoïdes des Batraciens avec ceux
d'autres animaux (p. 229) ; e. Quel est le support des caractères héréditaires (p. 234) f. Anomalies
et dégénérescence des spermatides et des spermatozoïdes (p. 235).

D. Biologie des spermatozoïdes 238

SIXIÈME PARTIE : Les éléments accessoires du testicule.

A. Cellules du cyste chez les Urodèles et les Anoures 243

a. Origine et évolution autour des spermatogonies et des spermatocytes (p. 243) ; b. Transforma-
tion en cellules nutritives (cellule de Sertoli) (p. 244) ; c. Transformations lors de l'expulsion des
spermatozoïdes (phagocytose des spermatozoïdes résiduels) (p. 248).

B. Tissu glandulaire du testicule des Urodèles 251

Origine conjonctive) existence éphémère (p. 251).

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIEN* 15

Pages

C. Cellules du cyste et cellules de Sertcli chez les Anoures 255

D. Le tissu interstitiel chez les Anoures - "

Variations spécifiques (p. 258) ; Evolution chez Rana esculenta (p. 258) ; Evolution chez Rana tem-
poraria (p. 262).

E. Considérations sur les éléments glandulaires du testicule 264

a. Cellules du cyste (p. 264) ; b. Rôle du tissu glandulaire interstitiel (phénomènes d'élaboration dans
une glande endocrine) (p. 266) ; c. Rôle de la sécrétion interne du testicule (p. 269).

Résumé -'-

Appendice : Les voies excrétrices du testicule : Structure, ciliation, transformations 273

Résume général : principaux faits nouveaux, généralisations possibles 278

Index bibliographique • 281

Explication des planches 298

INTRODUCTION

Lorsque, en 1903, au laboratoire de la Faculté de Médecine de
Nancy, MM. Prenant et Bouin me proposèrent comme sujet de recher-
ches l'étude du tissu interstitiel du testicule chez les Batraciens, je ne
pensais pas que ce travail m'occuperait aussi longtemps. Frappé tout
d'abord des rapports entre le tissu interstitiel et l'évolution des tubes
séminifères, je me mis bientôt à étudier la spermatogénèse elle-même,
puis la glande génitale tout entière. Je m'aperçus que des espèces voisines
différaient souvent assez notablement, tant au point de vue de la sperma-
togénèse que des éléments accessoires du testicule, et l'étude qui primiti-
vement ne portait que sur les tritons et les grenouilles s'est étendue à
toutes les espèces que j'ai pu me procurer. Après avoir suivi, mois par
mois, l'évolution du testicule de la grenouille et du triton, j'ai sérié encore
les stades d'une façon plus serrée aux périodes où cela m'a paru intéres-
sant et j'ai recueilli les glandes génitales de diverses espèces à toutes
les périodes où je pouvais prévoir qu'il y avait quelque intérêt à les
connaître. Tout ce matériel a été fort long à réunir. Je trouve, en par-
courant mes notes, que j'ai examiné les testicules de plus de cent gre-
nouilles, et d'autant d'animaux d'autres espèces.

Depuis que j'ai commencé ce travail, diverses publications impor-
tantes ont paru sur la spermatogénèse des Batraciens (Jannsens, King,
etc.), déjà pourtant si étudiée, si bien qu'il restait vraiment peu de
chose à trouver. Il m'a paru cependant que quelques faits essentiels
n'avaient pas été suffisamment mis en lumière, et que des idées théoriques
avaient le plus souvent détourné l'attention sur des phénomènes d'intérêt
secondaire ; aussi, je me suis décidé à écrire un travail d'ensemble sur

16 CHRISTIAN CHAMP Y

une question qui semble pourtant si bien faite. J'ai seulement traité
très sommairement les parties les mieux connues : spermatogonies
secondaires et spermatocytes.

Il y a plus de dix ans déjà, en 1901, Jannsens croyait devoir s'excu-
ser de reprendre cette vieille question de la spermatogénèse des Batraciens;
je m'en excuse comme lui et plus que lui, en songeant que mon cas
s'aggrave de tout le poids des travaux accumulés depuis 1901. Cependant,
je pense que cet objet, qui a déjà donné tant de notions précieuses et
véritablement fondamentales à la cytologie entre les mains de von La
Valette Saint-George, de Flemming, d'HERMANN et de Meves, peut
encore aujourd'hui fournir des résultats nouveaux, et qu'après ces
grands moissonneurs, il reste encore un peu à glaner. La cytologie n'est
pas encore une science faite, et on peut la faire presque tout entière
sur les Batraciens. Un grand intérêt s'attache à ces animaux, car ils
représentent le matériel très favorable pour une étude cytologique, le
plus proche des Mammifères et de l'homme, et on ne les connaîtra
jamais trop bien.

Il résulte du mode de rédaction de ce travail que les quelques faits
nouveaux que j'ai pu apporter sont perdus dans une masse de faits
connus, aussi j'ai cru bon de résumer brièvement les plus importants à
la fin de l'ouvrage. Il y a des chapitres : spermatogonies secondaires,
spermatocytes, où je n'ai ajouté aucune observation ess3ntielle aux faits
déjà classiques ; j'ai cru utile de les écrire cependant pour faire un choix
parmi les interprétations diverses, et pour maintenir autant que possible
une proportion harmonieuse entre les différentes parties du travail.

J'espère qu'il se dégagera de cet ouvrage une impression d'ensemble
suffisamment nette. Je me suis attaché à étudier tout dans le testicule.
J'ai fait constamment place, notamment, aux anomalies et dégénéres-
cences qui ne sont pas les choses les moins intéressantes de l'évolution des
cellules sexuelles. On ne peut, en effet, interpréter l'évolution normale
avec sécurité, si l'on ignore les anomalies. Je crois, enfin, qu'en comparant
un certain nombre d'espèces au lieu de me limiter à une seule, j'ai eu plus
de chances de dégager les phénomènes généraux et de me rendre compte
de ce qui est particulier et, par conséquent peu intéressant. Il y a, en effet,
dans les glandes génitales beaucoup de dispositions spécifiques et même
individuelles, j'ai pu généralement les laisser dans l'ombre.

Malgré les dix années de travail que j'y ai consacrées, ce mémoire
reste encore incomplet sur bien des points. J'aurais voulu étendre mon

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIEN* 17

enquête à un certain nombre d'espèces intéressantes que je n'ai pu me
procurer en temps voulu, dans de bonnes conditions. J'aurais voulu y
joindre le résultat d'expériences qui sont encore inachevées. Je le com-
pléterai à l'occasion par quelques notes additionnelles.

Je tiens à exprimer ma vive reconnaissance à M. le professeur Pre-
nant pour les conseils qu'il m'a prodigués, et pour les préparations
d'embryons qu'il a bien voulu me communiquer.

Je remercie mon ami, le docteur Aimé, des nombreuses préparations
d'organe de Bidder et d'embryons de crapauds qu'il m'a prêtées.

J'ai aussi maintes fois discuté lés diverses interprétations de la
spermatogénèse avec M. le docteur Soyer, et j'ai mis largement à profit
sa connaissance de la spermatogénèse et de l'ovogénèse des Arthropodes.

Je dois enfin exprimer ma gratitude à MM. Pruvot et Racovitza
pour la place qu'ils ont accordée dans les Archives de Zoologie expérimen-
tale à ce mémoire un peu encombrant, ainsi que pour les nombreuses
planches dont ils m'ont permis d'illustrer cet ouvrage et qui en seront
le plus bel ornement.

MÉTHODE DE RECHERCHES

Les animaux que j'ai étudiés ont été pour la plupart recueillis au
cours de promenades et sacrifiés aussitôt après leur capture. Quelques-uns
ont été conservés en captivité de telle sorte qu'ils soient dans des condi-
tions aussi normales que possible et qu'ils aient notamment l'espace, la
nourriture, le degré d'humidité désirables. J'ai observé d'ailleurs qu'il
faut une captivité très étroite et des conditions très mauvaises pour
modifier l'évolution des glandes génitales des Batraciens. J'ai noté, à
l'occasion, l'état des caractères sexuels secondaires et les conditions
génitales (accouplement), dans lesquelles se trouvaient les animaux
étudiés.

Je puis dire qu'il n'est pas de méthode histologique que je n'aie
essayée sur les testicules des Batraciens. J'ai employé notamment
tous les fixateurs possibles, même ceux qui ne sont pas d'un usage cou-
rant, ce qui peut donner quelque autorité aux critiques des fixations
auxquelles je me livre parfois. J'ai examiné toutes les préparations,
même celles qui n'étaient pas d'un aspect agréable et celles qu'on pouvait
considérer comme assez mal fixées. Elles sont souvent utiles en ce qu'elles

18 CHRISTIAN CHAMP Y

vous montrent pour ainsi dire la caricature de pseudo-structures qu'on
rencontre même dans les meilleures préparations. Ces altérations méritent
d'être connues sous leurs aspects les moins avantageux. Comme dit fort
justement Prenant, toute observation histologique est une expérience.
Or, une expérimentation doit être le plus possible variée. Il faut ensuite
critiquer et essayer de tirer la vérité des résultats en apparence contra-
dictoires. C'est donc dans la variété des méthodes que j'ai cherché la
sécurité.

On peut dire qu'aucun fixateur ne donne une image absolument fidèle
de la réalité. J'ai figuré, bien entendu, les images qui se rapprochent le
plus de la vérité ou quelquefois les plus élégantes, mais je ne retiendrai
dans ma description que ce que je crois pouvoir retenir après examen
critique de préparations diverses.

Les fixateurs qui donnent les images les plus proches de la réalité
sont ceux de Benda ou d'Ai/TMANN, mais on ne peut cependant avoir une
entière sécurité dans les images qu'ils fournissent. De plus, comme ils ne
permettent pas la plupart des colorations, ils donnent lieu à beaucoup
d'erreurs par défaut.

Le liquide de Bouin et aussi celui de Heemann, et même celui de
Flemming ont l'inconvénient de précipiter en un réseau les solutions
albuminoïdes du noyau ou du cytoplasme ; mais qu'on voie ces albumi-
noïdes sous forme de réseau plutôt que de précipité homogène, cela n'est
pas bien gênant.

Le liquide de Bouin est extrêmement commode et d'un usage tout
à fait courant, parce qu'il permet toutes sortes de colorations.

J'emploie maintenant, avec succès, le liquide suivant :

Solution aqueuse saturée de phénol cristallisé 15 p.

Formol à 40 % 4 p.

Solution d'acide trichloracéti que à 20 % 1,5

Le mélange ne se conserve pas plus d'une huitaine de jours ; il ne
faut donc pas en préparer de trop grandes quantités à l'avance.

La fixation est souvent un peu brutale à la surface, ce qu'on évite
en mettant d'abord le fragment à fixer pendant quelques secondes dans le
liquide étendu d'eau. Ce fixateur est très pénétrant et donne une fixation
généralement meilleure que le liquide de Bouin. Le cytoplasme est notam-
ment très bien conservé. Pour les ensembles, le liquide de Bouin est pré-
férable dans certains cas, parce qu'avec la fixation que j'indique, les noyaux
prennent souvent un aspect semblable à celui qu'ils prennent après

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 19

emploi du liquide de Benda, ce qui n'est pas favorable pour une vue
d'ensemble, bien que plus conforme à la réalité.

Dans certains cas, les mitochondries sont parfaitement conservées
et colorables par exemple avec le rouge de Magdala ; les canaux de Holm-
grenn sont bien conservés (1).

Toutes les colorations réussissent bien après cette fixation. Je ne
l'emploie malheureusement que depuis peu de temps, et la plupart de
mes pièces ont été recueillies à une époque où je ne m'en servais pas.

Comme méthodes de coloration, je donne la préférence à l'héma-
toxyline au fer avec coloration de Prenant ou une de ses variantes. Il
est bon d'employer aussi comparativement l'hématoxyline au fer peu
différenciée, avec une couleur de fond claire comme l'orange ou le rouge
Congo.

J'emploie plusieurs modifications de la méthode de Prenant, qui
donnent toutes des résultats très élégants, mais un peu différents.

La méthode de Prenant type : éosine-hématoxyline au fer, vert
lumière, est celle qui colore le plus électivement et le plus sûrement le
tissu conjonctif. Le vert pâlit et disparaît souvent en peu de temps.

On peut remplacer le vert lumière par le bleu de méthyle, la colora-
tion en est à peine plus stable.

J'ai employé, après avoir fait une coloration à l'hématoxyline au fer
(fortement décolorée), les combinaisons suivantes :
Rouge Bordeaux (2) -vert lumière et vice versa.
Rouge Congo-vert lumière.
Rose de Magdala-rouge Congo.

J'emploie tous ces colorants en solution aqueuse saturée. On colore
à fond avec le premier (vingt minutes à une demi-heure) ; on lave à l'eau,
et on colore avec le second un temps variable en surveillant de temps en
temps au microscope pour arrêter la différenciation au point où on désire.
Il n'y a pas, à proprement parler, d'élection ; le colorant employé
le second déplace le premier dans l'ordre suivant : conjonctif, mucus,
cuticules et brosses, puis en poussant un peu plus : corps chromatoïdes,
nucléoles (pyrénine), puis cytoplasme. Le suc nucléaire reste alors seul
coloré par le premier colorant.

On obtient en employant le vert le premier et le Rouge Bordeaux

(1) Holmgrenn indique d'ailleurs l'acide trichloracétique pour leur étude.

(2) Il est important d'avoir un échantillon de rouge Bordeaux qui colore bien. Ceux qu'on trouve dans le
commerce sont très inégaux.

20 CHRISTIAN CHAMP Y

le deuxième, les colorations inverses. Le vert lumière paraît avoir une
affinité spéciale pour les nucléoles et les colore presque dans tous les cas.
La combinaison Bordeaux- vert lumière donne des colorations plus claires
et une élection souvent plus fine à l'intérieur des cellules que la méthode
primitive : éosine, ou mieux érythrosine-vert lumière. La coloration
est aussi peu solide.

Avec la combinaison Congo- vert lumière, on a une belle élection
qui se conserve mieux, quoique le vert pâlisse à la longue.

Je suis arrivé, après tâtonnements, à la combinaison Magdala-Congo,
qui n'est pas très jolie, mais la coloration est fort instructive et se conserve
parfaitement. On distingue très bien les deux tons de rouge et, comme le
conjonctif est coloré d'une teinte assez claire, on peut colorer en outre les
fibres élastiques par exemple.

En colorant vingt-quatre heures par le Magdala, après fixation au
formol phéniqué, on obtient souvent de bonnes images des mitochondries.

J'ai enfin obtenu de très belles images avec la Brésiline. Ce colorant,
employé comme l'hématoxyline au fer ainsi qu'on l'indique, n'a pas
d'avantages sur l'hématoxyline. On peut l'employer pour un examen
rapide de la manière suivante :

Une solution alcoolique de Brésiline à 1 % et le mélange de Weigert
(perchlorure de fer à 45° : 4 p., acide chlorhydrique : 1 p. et eau : 100 p.)
sont mélangés à parties égales. Le mélange se conserve. On y ajoute son
volume d'une solution saturée de vert lumière (quelquefois un peu plus
ou un peu moins selon la qualité du vert, on opère par tâtonnements).
Cette mixture donne de belles colorations nucléaires et nucléolaires,
différenciant parfaitement la chromatine de la pyrénine.

La méthode lente suivante est préférable : On fait une solution
saturée à chaud d'alun d'ammoniaque. On y ajoute 5 % d'une solution
alcoolique saturée de Brésiline. On laisse refroidir et mûrir (1), puis on
décante.

On peut colorer vingt à vingt-cinq minutes par ce colorant, puis par
le vert lumière, on obtient des colorations roses et vertes analogues à
celles de Benda (safranine-vert lumière), mais seulement après fixations
non osmiquées.

Il vaut mieux employer la même combinaison après l'hématoxyline
au fer. On peut encore, après hématoxyline ferrique très décolorée,
colorer vingt-quatre heures dans la Brésiline à l'alun, puis régresser un

(1) Il faut souvent laisser mûrir assez longtemps, cela dépend des échantillons de Brésiline.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 21

peu par lavage à l'alcool et colorer enfin au vert lumière ou rouge-Congo.
On obtient de bonnes colorations des lames de ciment intercellulaire et des
fibres élastiques. Il arrive que le tissu conjonctif reste partiellement
coloré par la Brésiline, tandis que le mucus prend le vert lumière dans
tous les cas.

Je donnerai dans un travail spécial la technique de ma coloration
à l'iodure d'osmium et les résultats qu'on en obtient.

Les méthodes que j'ai employées pour les mitochondries sont les
mêmes que celles dont je me suis servi dans mon travail sur la cellule
intestinale.

Je ne suis pas arrivé à conserver convenablement les graisses très
labiles du tissu interstitiel. Je me suis contenté de dessiner les prépara-
tions aussitôt après leur montage. Je n'ai d'ailleurs pas figuré dans
ce travail les préparations montrant les graisses ; ces images sont peu
instructives et la description suffit.

22 CHRISTIAN CHAMP Y

PREMIÈRE PARTIE
Développement de la glande génitale mâle

GLANDE GÉNITALE EMBRYONNAIRE

Origine des cellules sexuelles

ORIGINE PREMIÈRE DES ELEMENTS SEXUELS.

L'origine des éléments sexuels chez les Batraciens a fait l'objet de
nombreuses recherches. La plupart des auteurs qui se sont occupés de
cette question ont étudié surtout les ébauches déjà âgées (Gôtte 1869,
Hoffmann 1886, Knappe 1886, Bataillon 1893, Eismond 1898).

Les recherches de Nussbaum (1880), de M. Bouin (1900) et surtout
celles, plus récentes, de Dustin (1907), de Kuschakewitsch (1910),
de Spehl et Polus (1911), de Schapitz (1912) ont reculé de plus en plus
l'origine des cellules sexuelles.

La glande génitale est, selon ces derniers auteurs, d'origine mésoblas-
tique et elle représente une portion du cœlome primitif. Cette ébauche
première est en somme très analogue au gonotome de Boveri (1892)-
Elle correspond non seulement au gonotome de Yamphioxus (Hatschek
1884, Zarnik, 1904), mais aussi à l'ébauche génitale des cyclostomes
(Gœtte, Wheler, 1899), des Sélaciens (Van Wijhe 1889, Ruckert1889,
Rabl 1896), et des poissons osseux (Fedorow 1908).

Chez les très jeunes embryons d'urodèles {Triton alpestris), on dis-
tingue au-dessous du myotome, au voisinage du néphrotome, une lame
mésodermique qui se continue avec la lame latérale du mésoderme. Cette
portion est limitée extérieurement par le canal de Wolf . Bientôt elle est
pincée entre ce canal et l'hypoblaste vitellin, elle se sépare ainsi de la
lame latérale et peu à peu, se trouve repoussée vers la racine du mésen-
tère. Les deux ébauches latérales se soudent alors en une ébauche impaire
unique : l'ébauche impaire de Nussbaum et de M. Bouin. Chez les Anoures,
l'ébauche génitale apparaît de la même façon de chaque côté, entre le
myotome, le canal de Wolf et l'hypoblaste vitellin, elle reste unie à la
lame latérale et se trouve située au point d'union de la somatopleure et

SPERMATOGÉNËSE DES BATRACIENS 23

de la splanchnopleure. Les deux ébauches vont se souder sur la ligne
médiane en une ébauche unique.

Ces faits ont été établis par Dustin (1907), par l'étude d'embryons
de Triton alpestris et de Rana temporaria. Ils ont été vérifiés par
Spehl et Polus (1911), Schapitz (1912), chez l'Axolotl. J'ai eu
l'occasion d'en vérifier l'exactitude sur Rana temporaria et Triton
pahnatus:

Il semble que ce soit surtout le feuillet splanchnique du mésoblaste
qui fournisse les éléments qui constituent l'ébauche génitale. Dustin
a établi que l'ébauche génitale est moniliforme chez lesUrodèles, tandis
qu'elle a perdu toute trace de disposition métamérique chez les Anoures.

Ces observations sont en parfaite harmonie avec celles des auteurs
que nous avons cités, chez Y Amphioxus et Petromyzon, chez les Sélaciens
et les Téléostéens, ainsi que le fait remarquer Dustin.

Les cellules des ébauches primitives ne sont pas encore caractérisées
par leur morphologie ainsi que nous l'indiquerons tout à l'heure, mais
leur évolution ultérieure montre qu'elles sont l'origine des cellules qui
un peu plus tard, prendront incontestablement le caractère de gonocytes ;
enfin, la comparaison des phénomènes du développement des Batraciens
avec ceux du développement des autres Vertébrés inférieurs, éclaire les
faits de telle sorte que nous croyons que les conclusions de Dustin
quant à l'origine première des cellules sexuelles doivent être entièrement
adoptées.

ÉBAUCHE IMPAIRE.

Chez les Urodèles, les gonocytes prennent, dès le stade de l'ébauche
impaire et peut-être un peu avant (fig. 4 de Dustin), des caractères très
semblables à ceux qu'ils garderont pendant un long laps de temps,
les caractères des spermatogonies primitives : noyau lobé, cytoplasme
abondant (généralement bourré de grains de pigment comme toutes les
cellules de l'embryon à ce moment). Les cellules que ces caractères dési-
gnent comme gonocytes, sont alors mêlées de petites cellules d'aspect
mésenchy mateux .

Chez les Anoures, ce n'est que plus tard que les cellules de l'ébauche
génitale prennent l'aspect caractéristique des spermatogonies. Ce
retard est dû sans doute à l'abondance du vitellus dans ces éléments
(fig. i). La présence de plaquettes vitellines déformant le noyau

24

CHRISTIAN CHAMP Y

et rendant difficilement perceptibles les limites des cellules ne permet pas
de saisir l'aspect de la cellule aussi bien que chez les Urodèles.

Il est certain que les cellules de l'ébauche impaire médiane provien-
nent des ébauches paires primitives. Je n'ai pas vu, non plus que Nuss-
baum (1880) et Dustin (1907), les cellules péritonéales ni les cellules
mésenchymateuses se transformer en gonocytes à ce stade. On voit assez
tardivement les gonocytes être séparés par de petites cellules d'aspect
mésenchymateux. Comme ces cellules ne m'ont pas paru, d'après mes
observations et d'après l'examen des figures de Dustin, exister aux plus
jeunes stades, il faut croire qu'elles sont d'origine mésenchymateuse •

Il doit en être de même pour les petites
cellules que nous avons signalées chez
le triton.

Il est intéressant de remarquer
que dès les premiers stades de l'évo-
lution des éléments sexuels, des cel-
lules mésenchymateuses viennent s'in-
tercaler entre eux.

A ce stade de l'ébauche médiane,
les gonocytes ne paraissent pas se
mitoser ainsi que l'a observé Dustin,
et après lui Spehl et Polus, Schapitz,
ou du moins, s'ils se divisent par
karyokinèse, on ne les distingue pas,
pendant la division, des cellules mésenchymateuses en mitose.

Bientôt, les cellules sexuelles se partagent en deux groupes qui vont
faire saillie dans la cavité péritonéale de chaque côté du mésentère, don-
nant lieu aux ébauches paires secondaires qui vont se transformer direc-
tement en glandes génitales.

-^

FlG. I. Gouocyte d'une ébauche impaire de
Bana temporaria ; », vitellus ; /?, pigment.

EBAUCHE PAIRE SECONDAIRE

Chez les Urodèles, l'ébauche paire tout au début comprend un petit
nombre de gonocytes identiques à ceux de l'ébauche impaire, c'est-à-dire
ressemblant assez aux spermatogonies de l'adulte, sauf qu'elles sont de
plus petite taille et qu'elles renferment encore beaucoup de pigment
(fig. v et vi). Cette ébauche est complètement recouverte par la séreuse
péritonéale ainsi que l'indique Dustin.

SPERMATOOEXESE DES BATRACIENS

25

///

FlG.

il Ebauche génitale paire secondaire d'une larve de Bufo mdgaris. g, gono-
cyte ; o, gonocyte eu voie de dégénérescence ; m, cellule mésenchymateuse.

Cet auteur écrit, qu'à ce stade (début de l'ébauche paire définitive),
un grand nombre de gonocytes dégénèrent ainsi qu'en témoignent le pig-
ment, la frag-
mentation du
noyau. Je n'ai
pas vu de
noyau frag-
menté , les
noyaux sont
déjà très poly-
morphes chez
Triton pahna-
tus, comme ils
le sont dans
les gonies de
l'adulte, mais
ce phénomène
n'est pas de
nature dégé-

nérative. J'en dirai autant pour la présence de pigment. On trouve
du pigment dans tous les gonocytes et dans bien d'autres cellules de l'em-
bryon qui ne dégénèrent pas pour cela. Dustin a d'ailleurs établi que le

nombre des gonocytes diminuait à ce
stade, ce qui me semble exact. Il y a
donc bien dégénérescence, mais on ne
saurait dire que tous les éléments char-
gés de pigment sont appelés à dégé-
nérer. Je pense que c'est à la suite
d'une sorte d'évolution oviforme que les
gonocytes disparaissent (fig. n, vi). Il
faut remarquer qu'à ce stade les gono-
cytes ne paraissent pas se multiplier,
tandis qu'ils se multiplieront active-
ment un peu plus tard.

Chez les Anoures, l'ébauche paire
bilatérale se forme de la même ma-
nière. Les gonocytes sont souvent encore bourrés de plaquettes
vitellines (Bouix 1900, Dustin 1907) ; ils renferment presque cons-

.

FlG. m. Gonocyte de Rana esculenta (dé-
but de l'ébauche paire), c, corps pyré-
noïde. Cf. Planche III.

26

CHRISTIAN CHAMP Y

Fig. IV. Gonocyte en prophase chez Rana tempora-
ria (ébauche paire secondaire). Cf. Planche III.

tamment du pigment. Il semble que l'époque de la disparition du
vitellus soit extrêmement variable, non seulement suivant les espèces,
mais aussi suivant les individus.

Les gonocytes sont recouverts par l'épithélium péritonéal. On trouve

entre eux des cellules d'aspect mé-
jgj^jl gi|§|P ' H§|fej«. senchymateux qui semblent pouvoir

manquer en certains cas, ainsi que
je l'ai observé chez Rana esculenta
(1909 C).

Il est exact qu'à ce stade les go-
nocytes ne se divisent pas par
mitoses (Cf. M. Bouin, Dustin). Il
semble qu'ils restent à l'état latent
pendant une assez longue période.
Plus tard, au contraire, les gono-
cytes se diviseront activement.
Dans l'ébauche génitale un peu plus âgée, les gonocytes sont mêlés
à de nombreuses cellules d'origine mésenchymateuse ou péritonéale
qu'on distingue bien des gonocytes. Ce sont ces cellules que M. Bouin
nomme « petites cellules germinati-
ves » (fig. il). Nous n'adopterons pas
ce terme qui nous paraît malencon-
treux en ce qu'il semble établir une
homologie entre ces éléments et les
petites cellules germinatives des mam-
mifères. Or, cette homologie paraît
bien ne pas exister (1). Ces cellules
sont des cellules mésenchymateuses,
c'est pourquoi M. Bouin les croit ana-
logues aux cellules sexuelles, puisqu'il
fait dériver celles-ci pour une part des
éléments mésenchymateux. Les faits
établis par Dustin accentuent la différence entre ces deux sortes
d'éléments.

LIGNÉES ACCESSOIRES DE GONOCYTES

Cependant, ce dernier auteur admet que dans l'ébauche déjà âgée

(1) Le développement des glandes génitales des Batraciens ne paraît pas permettre d'établir aisément des
homologies avec ce qu'on sait de l'histogenèse de ces glandes chez les Mammifères.

J7V-

■r;

s.

Fig. v. Gonocyte de l'ébauche paire secondaire
de Triton alpestris. s, sphère; r, résidu fuso-
rial ; m, mitochondries.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 27

les petites cellules mésenchymateuses ou péritonéales se transforment
en gonocytes. Il existerait donc une seconde lignée de gonocytes d'une
origine entièrement différente de la première. Cette lignée accessoire
n'a pas été étudiée par Spehl et Poltts, n'a pas été retrouvée par Scha-
pitz. Elle a été retrouvée par Dustin chez Chrysemys (reptile).

Je n'ai rien observé de semblable et les figures de Dustin ne m'ont
pas convaincu de cette transformation, au moins chez les Batraciens. Il
est vrai que sur sa figure 13 (chez Triton alpestris), on distingue mal les
gonocytes des petites cellules auxquelles ils sont mêlés, mais cela ne suffit
pas à démontrer qu'il y a transformation des unes dans les autres. Quant à
sa figure 23 qu'il invoque à l'appui de cette transformation, j'y vois cinq
gonocytes parfaitement distincts des petites cellules mésenchymateuses
ou péritonéales.

Ce qui paraît surtout frappant à M. Bouin et à Dustin, c'est qu'à
un certain moment les cellules sexuelles primordiales semblent n'être plus
recouvertes d'un épithélium péritonéal continu, mais cela n'implique pas
que les cellules de ce dernier se transforment en gonocytes. Il faut remar-
quer que, précisément à ce moment, les gonocytes se multiplient active-
ment et que la jeune glande génitale augmente considérablement de
volume ; il est probable que les cellules de l'épithélium péritonéal sont
séparées un moment par distension. Ces solutions de continuité sont d'ail-
leurs rapidement réparées, car un peu plus tard, on retrouve un épithélium
continu.

Pourquoi Dustin a-t-il admis cette transformation qui, non seule-
.ment ne s'impose pas, mais vient un peu à l 'encontre de ses très intéres-
santes conclusions quant à l'origine lointaine des cellules sexuelles aux
dépens d'éléments encore indifférents, conclusions qui s'harmonisent
bien avec ce qu'on sait de l'origine des éléments sexuels chez les inver-
tébrés ? Il semble que ce soit avec l'arrière-pensée d'établir une homologie
avec ce qu'on sait de l'histogenèse du testicule et de l'ovaire chez les
Mammifères : la deuxième lignée de gonocytes des Amphibiens étant
analogue aux cellules sexuelles primordiales des Vertébrés supérieurs
qui sont d'origine cœlomique. Je crois qu'il ne faut pas s'occuper pour
l'instant d'établir des homologies entre l'histogenèse de la glande génitale
chez les Vertébrés inférieurs et chez les Mammifères. Il me semble qu'il
faut, en la matière, procéder du simple au complexe, et l'intérêt du travail
de Dustin réside surtout dans ce fait qu'il rapproche les Batraciens, chez
qui les phénomènes sont complexes et déjà peu nets, des autres Ver-

28 CHRISTIAN CHAMP Y

tébrés inférieurs et surtout des Invertébrés où les choses se passent sui-
vant un mode simple et pour ainsi dire schématique. C'est le rôle des au-
teurs qui étudieront les Mammifères d'essayer de rapprocher les phéno-
mènes qui se produisent chez ces derniers, de ceux qu'on observe chez
les inférieurs.

Jusqu'à nouvelle démonstration, je n'admettrai donc chez les Batra-
ciens qu'une seule lignée de gonocytes aux dépens de l'ébauche mésoder-
mique, analogue au gonotome des Sélaciens et de l'Amphioxus (Dustin).

Origine des éléments accessoires du testicule

Au moment où l'ébauche génitale est déjà bien développée et où les
cellules s'y multiplient activement par mitose, on trouve généralement,
entre les gonocytes, des cellules mésenchymateuses ; mais j'ai observé
que ces cellules peuvent manquer chez Rana esculenta (1908) (1). Il n'y
avait, chez un embryon de cette espèce, que des cellules péritonéales
au contact des cellules sexuelles. Le plus souvent, cependant {Rana tem-
poraria, Triton), il existe de petites cellules plus ou moins mêlées aux
gonocytes; elles ne se distinguent pas des cellules péritonéales (Cf. Dustin),
et on ne saurait en faire une espèce différente. Schapitz (loc. cit.) admet
que ces cellules (futures cellules folliculeuses) sont d'origine péritonéale
Je suis d'accord avec lui, mais il me semble plus juste de dire qu'elles sont
d'origine mésenchymateuse, car il n'existe à ce moment aucune différence
fondamentale entre les cellules péritonéales et les éléments mésenchy-
mateux sous-jacents. C'est à ce stade que l'on place généralement la
pénétration dans l'ébauche génitale des cordons médullaires (M. Bouin).

On désigne sous ce nom des cordons cellulaires pleins qui seraient
l'origine du tissu conjonctif de la glande génitale et des voies excrétrices
du sperme.

Les opinions les plus diverses ont été émises quant à l'origine des
cellules des cordons médullaires. Pour Hoffmann (1886), ces cordons
proviennent du corps de Wolf et plus particulièrement de Fendothélium
des glomérules. C'est l'opinion soutenue par le plus grand nombre d'au-
teurs : Waldeyer(1870), Kôlliker(1888), Romiti, attribuent aux cordons
médullaires des Mammifères la même origine : Semon (1901), pour les
oiseaux, Semper (1875) pour les Plagiostomes, Braun (1876) pour les
Reptiles, sont d'un avis analogue.

(1) J'avais admis alors, suivant Dustix, la transformation des petites cellules en grandes.

SPERMATÔGÉNÈSE DES BATRACIENS 29

Pour M. Bouin, les cordons médullaires sont d'origine mésenchy-
mateuse et les canalicules génitaux se différencient sur place comme cela
a été observé chez les Mammifères par Schmiegelow (1882), Prenant
(1889), Coert (1898).

En fait, les gonocytes de l'ébauche paire sont, le plus souvent, déjà
mêlés de petites cellules mésenchymateuses dont le nombre paraît variable
selon les espèces. Dans une ébauche un peu plus âgée, on assiste à la
pénétration d'éléments mésenchymateux, tantôt groupés en cordons plus
ou moins nets, tantôt plus ou moins diffus au centre de l'ébauche génitale.
A ce moment, les gonocytes sont quelquefois groupés périphériquement
en une seule rangée qu'on a pu comparer à un épithélium germinatif . Ces
gonocytes peuvent être ou ne pas être mêlés de petites cellules. Dans le
premier cas, on pourrait admettre que les petites cellules situées entre les
gonocytes (petites cellules germinatives de Bouin) seront l'origine des petites
cellules folliculeuses, tandis que les éléments delà rég'on médullaire seraient
l'origine des cellules interstitielles et du stroma conjonctif. Mais dans les
cas que j'ai signalés déjà, où les petites cellules n'existent pas entre les
gonocytes lors de la pénétration des nouvelles cellules mésenchymateuses,
il faut bien admettre que celles-ci donneront aussi bien les cellules folli-
culeuses que les cellules interstitielles et conjonctives.

D'ailleurs, s'il est des cas où l'on observe une poussée de cellules
mésenchymateuses en une sorte de cordon dense au centre de l'ébauche
génitale, ces cas paraissent être l'exception, ainsi qu'il résulte non seule-
ment de l'examen de mes préparations, mais aussi de l'examen des figures
des auteurs. Le plus souvent, les cellules mésenchymateuses qui séparaient
les gonocytes deviennent plus nombreuses, surtout au centre de l'ébauche,
et on ne peut, à aucun moment, distinguer les petites cellules germina-
tives de Bouin des autres éléments mésenchymateux. D'ailleurs M. Bouin
reconnaît qu'un peu plus tard, il est « extrêmement difficile » de distinguer
les petites cellules germinatives (cellules folliculeuses) des éléments
conjonctifs, qu'il y a « pénétration réciproque des éléments ».

Je pense qu'on ne peut, à aucun moment, établir de différence fou<Ui-
mentale entre les petites cellules qui se trouvent dans l'ébauche génitale. On
doit considérer que celle-ci renferme jusqu'à présent deux sortes d'élé-
ments : des gonocytes dont l'origine a été établie par Dustin, et de petites
cellules non sexuelles d'origine mésenchymateuse.

L'idée de distinguer des petites cellules germinatives semble être
venue à M. Bouin par raison de symétrie avec ce qu'on connaît chez les

AIU'H. DE ZOOL. EXP. ET GÉN". — T. 52. — F. -. 3

30 CHRISTIAN CHAMP Y

Mammifères. Il faut reconnaître qu'ici encore l'homologie n'apparaît
pas. D'ailleurs, si l'on compare les petites cellules germinatives de Bouin
et celles des Mammifères, l'homologie se changera en un contraste éton-
nant lorsqu'on songera que ce seraient les grandes cellules germinatives
qui, chez les Batraciens, seraient l'origine des éléments spermatiques,
comme aussi chez tous les Vertébrés inférieurs.

Les gonocytes des Amphibiens sont, je pense, homologues des petites
cellules germinatives des Mammifères. Il n'y a rien jusqu'à présent qui
rappelle les grandes cellules germinatives. Nous verrons que, plus tard,
on trouve peut-être leur homologue.

Différenciation des sexes

C'est un peu après l'époque de la pénétration des cordons médullaires
(1) que se fait l'orientation de l'ébauche génitale jusqu'alors indifférente
dans le sens mâle ou femelle, ainsi que l'a observé M. Bouin (têtard de
25-30 millimètres chez Rana temporaria) . On peut, selon cet auteur,
observer deux types extrêmes : le premier correspondant à une orientation
dans le sens mâle, le second à une orientation dans le sens femelle : « Nous
avons successivement constaté, dans le premier cas... un épithélium
germinatif moins développé, de nombreux ovules primordiaux présentant
des phénomènes de clivage et de bourgeonnement, dans le second cas... un
épithélium germinatif bien développé, des ovules primordiaux en activité
cinétique et des nids d'ovules primordiaux. »

Entre ces deux types, M. Bouin observe d'ailleurs des intermédiaires
ce qui indique que le sexe n'est pas toujours nettement différencié, à
cette époque.

Les observations de M. Bouin me paraissent fort exactes. On peut
dire que la glande génitale sera probablement un testicule lorsqu'elle reste
petite, que les gonocytes restent isolés par de petites cellules et que leur
noyau garde la forme caractéristique des gonies de l'espèce (noyau réni-
forme ou lobé chez Rana temporaria, que M. Bouin a pris sans doute pour
un noyau en voie de clivage, mais arrondi chez Rana esculenta, très
polymorphe chez Bufo, Hyla). Lorsque, dans une même enveloppe de
cellules folliculeuses, on trouve plusieurs cellules sexuelles et que le noyau
de celles-ci a perdu la forme caractéristique des noyaux des spermato-

(1) J'emploie cette expression à la suite de M. Bouin, niais en remarquant que ces cellures médullaires ne
sont pas comparables aux cordons médullaires des Mammifères.

SPERMATOGÉNÊSE DES BATRACIENS

31

gonies de l'espèce, pour devenir rond et clair, c'est l'indice qu'on a affaire
à un ovaire. La distinction est assez facile chez les animaux dont les sper-
matogonies ont un noyau très polymor-
phe (Bufo, Hyla, Rana temporaria), elle
est plus difficile chez ceux (Rana escu-
lenta) dont les spermatogonies ont un
noyau à peu près sphérique. Cepen-
dant, la présence de plusieurs cellules
dans un même cyste, la formation de
ce que M. Bouin appelle les nids d'ovo-
gonies, sont assez caractéristiques de
la femelle. Chez le mâle, ainsi que nous
allons le voir, les spermatogonies res-
tent encore longtemps isolées l'une de
l'autre, chacune étant flanquée d'une
ou deux cellules folliculeuses. Chez la
femelle, on voit bientôt après appa-
raître les premiers phénomènes de la
prophase ovocytaire. Je pense que c'est alors seulement qu'on peut être
certain d'avoir affaire à un ovaire. En général, en pratique, pourrions-
nous dire, on distingue à peu près à ce stade les mâles des femelles, et
encore avec quelle incertitude ! Peut-on dire que dès ce moment les go-

nocytes soient

FlG. vi. Gonocyte en évolution ovifornie (?) de
Triton (ébauche paire secondaire), p. pig-
ment.

déterminés com-
me spermatogo-
nies ou ovogo-
nies ?

Il est pro-
bable que les cel-
lules sexuelles des
nids, celles qui
sont groupées
dans un même
cyste sont nette-
ment différen-
ciées dans le sens

femelle, puisque aussitôt après commencent les phénomènes d'accroisse-
ment caractéristiques des ovocytes, qu'aussitôt après, ce sont des ovocytes.

.' ï I

I.

II

FlG. VII. Gonocytes d'uue ébauche paire secondaire de Bufo vulgaris. Remarquer
la similitude d'aspect avec les spermatogonies de l'adulte (fig. :>A à 39)_
Les grains arrondis du cytoplasme sont des grains de pigment.

32 CHRISTIAN CHAMP Y

Mais on ne saurait dire que les cellules qui gardent un noyau à carac-
tère spermatogonial sont irrévocablement déterminées comme spermato-
gonies, qu'elles ne fourniront jamais que des spermatozoïdes. Nous verrons
maintes fois, au cours de ce travail, que ces cellules peuvent se transformer
toute la vie en des éléments tellement semblables aux ovocytes, qu'on ne
saurait les en différencier.

Il nous faut d'ailleurs insister sur un point capital : c'est que les
gonocytes de l'ébauche génitale encore sexuellement indifférente sont
morphologiquement identiques aux spermatogonies primitives de la
même espèce, ce qui est d'autant plus frappant que ces spermatogonies

de premier ordre sont très différen-
tes dans les diverses espèces. Ainsi,
JhisL " les gonocytes de l'ébauche paire

r^T*v *'* secondaire de Rana tem<poraria

(fig. iv), ont un noyau réniforme
^V^T" comme les gonies de premier ordre

s**

.„ ; ^; ■:'"'-■' .'■>' de la même espèce, tandis que chez

;,. Ranci esculenta (fig. m, vin), le noyau

est arrondi comme celui des sperma-
togonies de cette espèce. Chez les
diverses espèces du genre Bujo (fig.
vu), chez Hyla, le noyau des gono-

Fig. vill. Gonocyte en prophase. Rana esculenta. CyteS est très polymorphe COmme

Mêmes caractères que les gonies I de l'adulte.

aussi celui des spermatogonies. On
ne peut pas ne pas être frappé de cette similitude, en étudiant com-
parativement les gonocytes des diverses espèces.

Cette observation me paraît capitale. En effet, si une cellule de l'em-
bryon caractérisée par une morphologie si particulière peut évoluer ulté-
rieurement en ovocyte ou en spermatocyte, si elle est à coup sûr sexuelle-
ment indifférente, on ne saurait refuser la même indifférence aux cellules
identiques qu'on trouve dans le testicule de l'adulte. En général, il est
vrai, les gonies du testicule se transforment en spermatocytes et en sper-
matozoïdes ; nous verrons qu'il y a des cas où elles peuvent cependant
évoluer en ovocytes, ou en cellules morphologiquement semblables aux
ovocytes.

Cela me paraît avoir un grand intérêt quant à la question du déter-
minisme du sexe, du déterminisme cytosexuel. Si, en effet, nous voyons
que les gonies primitivement indifférentes au point de vue sexuel, devien-

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS XI

nent presque toujours des spermatocytes chez le mâle adulte, mais peu-
vent, exceptionnellement, devenir des ovocytes, c'est donc que ces cellules
sont indifférentes en elles-mêmes tant qu'elles gardent leurs caractères
morphologiques (puisqu'elles peuvent se transformer exceptionnellement
en ovocytes), mais qu'elles trouvent dans le testicule des conditions telles
qu'elles se transforment presque toujours en spermatocytes. Il s'ensuit
que ces cellules ne portent pas en elles-mêmes les causes qui les font évoluer
dans un sens ou dans l'autre, mais que ces causes résident dans les condi-
tions de milieu. Nous reviendrons d'ailleurs sur ce point.

Crigine des voies efîérentes

Nous ne nous occuperons plus désormais que de la glande génitale
mâle. Un point de l'histogenèse doit nous retenir encore un instant :
c'est l'origine des canaux efférents. Il ne m'a pas paru qu'ils se différen-
cient sur place ainsi que l'indique M. Bor/iN pour les cordons médullaires
de l'ovaire, et ainsi que cela est peut-être en effet pour les canalicules que
l'on rencontre dans l'ovaire, et qui paraissent différer des canalicules
efférents du mâle. Ceux-ci paraissent être d'emblée limités par une basale
et leur apparition est relativement tardive. Ils restent constamment
différents des éléments mésenchymateux du testicule au cours des trans-
formations nombreuses • que ceux-ci subissent. Je serais donc tenté de
croire à leur origine wolfienne admise par Hoffmann (1886), chez les
Batraciens, et par nombre d'autres auteurs (Waldeyer 1870, Romiti
1876, Kôlliker 1888, Beaux 1876, Semper 1875, Semon 1901, chez
d'autres Vertébrés). Je pense, en tout cas, qu'il faut établir une diffé-
rence fondamentale entre les cordons qui peuvent donner naissance aux
voies efîérentes du testicule et les cellules mésenchymateuses qui donnent
lieu au reste du stroma de la glande génitale. Je n'ai jamais vu ces der-
nières produire des canalicules efférents, et les canalicules efférents se
montrent constamment sans relation avec les éléments d'origine mésen-
chymateuse.

Au début de l'apparition des voies spermatiques, on trouve un canal
unique au centre du testicule (fig. ix). ainsi que l'ont vu Hoffmann (1886)
et Gemmil (1898) et qui, selon ces auteurs, provient du corps de Wolff.
Bien que je n'aie pas eu l'occasion de constater la continuité de ce canal
avec le corps de Wolff, j'admettrai qu'il est bien d'origine wolfienne. Si
l'on admet l'autodifférenciation sur place des canalicules (M. Bouin),

34

CHRISTIAN CHAMP Y

il faut admettre aussi qu'ils contractent ultérieurement des rapports
avec le corps de Wolf , ce qui est singulier. Chez l'adulte, en effet, les voies
efférentes du testicule sont en relation intime avec l'appareil urinaire-
Il paraît plus vraisemblable que les canalicules sont d'origine wolfienne.
Ils ont aussi, nous le verrons, une structure qui les rapproche des tubes
wolfiens.

GLANDES GÉNITALES CHEZ LE JEUNE ANIMAL

Différenciation des éléments accessoires. Formation des tubes

L'ébauche génitale mâle reste longtemps sans se modifier. Elle
augmente seulement de volume par multiplication des gonies. Aussitôt
-zprrWZàjg? — s^qrw après la di-

vision, les
gonies filles
sont sépa-
rées par des
cellules mé-
senchyma-
teuses, ce
qui est un
caractère
constant
des gonies
de premier
ordre (1).
Ces cellules
ne restent

W^Wim^^^^K pas enve

lo p p é e s
dans un
même cys-
te de cellu-
les follicu-

leuses. Les éléments mésenchymateux du centre de la glande géni-
tale deviennent peu à peu sensiblement différents de ceux qui avoisinent

(1) Cette séparation s'opère cependant bien moins vite que dans le testicule adulte.

Fig. IX. Testicule d'un jeune Rana temporaria (2 cm. y,). Canal excréteur unique au cen-
tre. Il n'y a pas de distinction entre les cellules intra et extra-tubulaires. On
distingue seulement les gonocytes et les cellules mésenchymateuses.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 35

immédiatement les gonies (fig. IX). Ces derniers s'appliquent par
deux ou trois contre les cellules sexuelles et leur constituent une sorte
d'enveloppe : ce sont les cellules folliculeuses de Von La Valette Saint-
George (1875). Chez de jeunes grenouilles de 2 à 3 centimètres, recueil-
lies en automne, ces éléments ne se différencient pas encore des autres
cellules mésenchymateuses. C'est chez des animaux de cet âge que com-
mencent à s'ébaucher les tubes ou ampoules séminifères chez les Anoures.
Chez les Urodèles, il n'existe pas de tubes séminifères ainsi qu'on le sait
depuis longtemps (Flemming 1887, Meves 1896, Mac Gregor 1899).
Le testicule comprend un certain nombre de lobes (un seul en général
chez la Salamandre, plusieurs chez l'Axolotl, le Triton), dans lesquels les
éléments séminaux sont groupés en nodules ou cystes entre lesquels les
éléments conjonctifs sont irrégulièrement disposés. On sait que chez les
Anoures au contraire, il existe, au moins à certains moments, des am-
poules ou tubes séminifères avec une paroi conjonctive et séparés par un
tissu interstitiel plus ou moins abondant (V. La Valette Saint-George
1875, M. Duval 1880, Bertacchini 1889, Friedmann 1896a, Jann-
sens et Willems 1909). Chez les jeunes Urodèles, le testicule reste jus-
qu'à la spermatogénèse au stade où nous sommes : gonies séparées par
des cellules mésenchymateuses dont les plus proches des cellules sexuelles
prennent des caractères spéciaux : ce sont les cellules folliculeuses de V. La
Valette Saint-George que nous appellerons cellules du cyste (1). Au
début de la spermatogénèse, quelques gonies seulement se transforment
en spermatocytes. Les canaux efférents sont à peu près extérieurs au
testicule tant qu'il n'y a pas de spermatogénèse.

Chez les jeunes Anoures (grenouilles ou crapauds de 3 centimètres
environ), on observe dans le testicule un commencement d'organisation
en tubes séminifères (fig. ix). Les éléments mésenchymateux forment
çà et là des travées épaisses qui cloisonnent l'organe en cinq ou six loges.
Dans chacune de ces loges sont emprisonnées un certain nombre de sper-
matogonies avec des cellules mésenchymateuses. C'est à ce moment seule-
ment que l'on commence à pouvoir différencier les cellules mésenchy-
mateuses intra-tubulaires de celles qui constituent les cloisons, c'est-à-dire

(1) Cette dénomination a pour but de ne point préjuger des homologies entre ces éléments et les cellules
folliculeuses des œufs.

Il faut noter ici que chez l'adulte, surtout chez les Urodèles, l'épithélium péritonéal devient souvent
cylindrique au-dessus de la zone du testicule où se trouvent les spermatogonies primitives, prenant un aspect
qui rappelle tout à fait l'épithélium germinatif de l'ovaire des mammifères, il n'y a jamais que des relations de
voisinage entre cet épithélium et les gouocytes.

36 CHRISTIAN CHAMP Y

ce qui sera les cellules du cyste, les cellules nourricières (analogues par
leur rôle aux cellules de Sertoli), de ce qui sera les cellules de paroi et les
cellules interstitielles. Encore la différence est-elle vague pendant long-
temps ! Il est à noter d'ailleurs que toutes les cellules mésenchymateuses
intra-tubulaires ne paraissent pas se transformer en cellules du cyste.
Il reste, au centre du futur tube séminifère un groupe de cellules dont
on ne saisit pas bien les transformations ultérieures. Elles sont probable-
ment destinées à disparaître.

Les cellules extra-tubulaires se différencieront alors en cellules de
paroi des tubes et cellules interstitielles. Les cellules interstitielles ne
semblent prendre que très tard les caractères que nous leur trouverons
chez l 'adulte. Ainsi, chez une jeune Rana esculenta en préspermatogénèse
(fig. x), il y a à peine de tissu interstitiel, alors qu'il est abondant chez
l'adulte de la même espèce.

A une époque avancée du développement, la glande génitale est
toujours recouverte par l'épithélium péritonéal.

Préspermatogénèse

Je n'ai jamais trouvé que des gonies indifférentes dans les testicules
des jeunes grenouilles et des jeunes crapauds de 2-3 centimètres recueillis
en été ou en automne, ou même aux mois de février, mars, avril (1).
En avril, mai, on trouve les premiers efforts de spermatogenèse chez les
petites grenouilles {Rana esculenta de 3 centimètres environ), qu'on
rencontre dans les prés, tandis qu'à la même époque il n'y a encore
que des gonies chez les grenouilles trouvées dans des sources froides.
Tous ces animaux sont âgés d'un an environ puisque la ponte de Rana
esculenta a lieu en mai-juin. King (1907), indique que chez Bufo lentigi-
nosus de 2 centimètres, il n'y a que des gonies et des cellules folliculeuses.
A 3 centimètres, il y a des spermatocytes, à 5 centimètres des sperma-
tozoïdes, montrant ainsi une corrélation entre la taille de l'animal et
l'évolution des cellules sexuelles. Cela est vrai, sans doute, si les animaux
sont dans les mêmes conditions, cela n'est pas vrai si les animaux sont dans
des conditions différentes. Ainsi, de deux petites grenouilles, dont la

(1) On trouve assez facilement de jeunes grenouilles, en hiver et au premier printemps, dans les sources à
température constante. Il semble que les jeunes animaux trouvés au printemps soient âgés d'environ un an.
Cependant il est certain que les différences de nourriture et surtout de température influent considérablement
sur le développement des Batraciens. Il se peut que ces petites grenouilles soient âgées de plusieurs années et
soient demeurées petites par suite de l'insuffisance de nourriture ou de la froideur de l'eau. J'ai trouvé dans les
mêmes sources des têtards de grenouille et de triton avant l'époque où ces animaux pondent. Ces têtards, non
évolués, avaient par conséquent un an au moins.

SPERMA TOGÊN ES E DES /;. | 77,'. I ( IE.XS

:;:

plus grosse (3 cm. y 2 ) vient d'une source froide, la plus petite (2 cm. i/ 2 )
d'un fossé chauffé par le soleil, il arrive que cette dernière seule présente
de la spermatogenèse. Il semble donc que ce soit plutôt les conditions de
température que les conditions de taille qui déterminent la première
poussée spermatogénétique. Je n'ai d'ailleurs, à ce sujet, que quelques
observations
de hasard,
n'ayant pu me
procurer le
matériel né-
cessaire pour
étudier com-
plètement cet-
te intéressan-
te question. Je
n'ai d'ailleurs
assisté aux
premiers ef-
forts sperma-
togénétique s
que chez Rana
esculenta, chez
qui la prés-
permatogénè-
se paraît se
produire vers
la saison chau-
de, dans la

première année, sans avoir lieu à la même époque que la poussée
annuelle de spermatogenèse.

Il faut remarquer que chez l'adulte de cette espèce, on trouve à tous
les moments de l'année des efforts abortifs de spermatogenèse. Il serait
très intéressant d'étudier la préspermatogénèse chez Rana U mporaria par
exemple, pour voir si elle se produit au moment de la première saison
chaude, ou bien si elle a lieu à l'époque de l'année relativement précise
où commence la spermatogenèse chez cette espèce (1).

(1) Il y a li une lacune regrettable dans ce travail. Je m'efforcerai de la combler dès que je pourrai recueillir
le matériel nécessaire. Cette étude apporterait peut-être des document? précieux pour déterminer La cause de la
poussée spermatogénétique annuelle.

Fi ;. x. Testicule de Rana esculenta Ci cm.) en préspermatogénèse ; », gonie primi-
tive: h, gonie secondaire ; s, spermatocyte ; o, gonie en voie d'évolution
oviforme.

38 CHRISTIAN CHAMP Y

Chez Rana esculenta, la préspermatogénèse est caractérisée au début
par la multiplication active des gonies (fig. x). Les produits de cette
division restent groupés dans une même enveloppe de cellules folli-
culeuses, ce qui caractérise les spermatogonies secondaires. Ces cellules
ont, pour la plupart, les caractères morphologiques des gonies secondaires,
que nous étudierons ailleurs. Elles dégénèrent en grand nombre, le plus
souvent par pycnose. Chez un certain nombre de ces cellules, on assiste
au début des phénomènes caractéristiques de la prophase hétérotypique
et il semble que ce soit à ce moment surtout qu'intervienne la dégénéres-
cence par pycnose. Nous verrons, d'ailleurs, au cours de ce travail, que la
dégénérescence par pycnose est fréquente chez les spermatocytes pendant
la prophase hétérotypique. Il y a aussi des noyaux qui semblent devenir
pycnotiques sans que les phénomènes d'accroissement aient commencé.
Dans les préparations que j'ai eues sous les yeux, la dégénérescence
atteignait toutes les cellules au stade spermatogonie de deuxième ordre
et au début de la période dite d'accroissement. L'évolution des éléments
sexuels n'atteignait jamais le stade que la division spermatocy taire. Il est
probable cependant que chez les animaux plus âgés ou dans d'autres
conditions, l'évolution peut aller plus loin, tout en étant abortive comme
cela s'observe chez les Vertébrés supérieurs (Prenant, 1887).

Pendant la préspermatogénèse et même longtemps avant, on trouve
parmi les gonies primitives, aussi bien que parmi les gonies groupées
dans le même cyste ou gonies secondaires, des cellules qui s'accroissent
considérablement pendant que leur noyau s'arrondit et prend les carac-
tères si particuliers du noyau de l'ovocyte au début de la période d'accrois-
sement : pulvérisation de la chromatine, multiplication des nucléoles,
en un mot tous les caractères des spermatogonies en dégénérescence
oviforme. Cette évolution semble être en effet de nature dégénérât ive
et les cellules ainsi hypertrophiées dégénèrent en grand nombre.

Je n'insisterai pas ici sur cette dégénérescence oviforme que j'ai
signalée déjà dans le testicule adulte et que j'étudierai en détail à propos
des gonies de premier ordre. J'insisterai seulement sur ce fait que les
gonies prennent en grand nombre les caractères ovocytaires avant de
dégénérer lors de la préspermatogénèse. Dans une préparation, plus de
la moitié des gonies subissaient cette transformation.

Lors de la première poussée spermatogénétique chez Rana esculenta,
les tubes ou ampoules -séminifères ne sont pas parfaitement limités et
on trouve en certains points une continuité parfaite entre le tissu inter-

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 3<)

tubulaire et les cellules des cystes (fig. x). Il n'y a pas de cellules intersti-
tielles différenciées alors que ces cellules sont tout particulièrement
abondantes chez l'adulte de la même espèce.

Schmidt Marcel (1909) a indiqué qu'il existait chez les jeunes gre-
nouilles non seulement des mâles et des femelles, mais aussi des formes
intermédiaires, et que celles-ci se transformaient ensuite en mâles par
dégénérescence d'ovocytes. Je pense que ces formes intermédiaires
sont pour la plupart des mâles chez qui l'évolution oviforme est par-
ticulièrement marquée comme cela se voit à la préspermatogénèse.
Je ne nie d'ailleurs pas que ces animaux soient à ce moment des « formes
intermédiaires », mais ce n'est qu'un cas particulier d'un phénomène
général : l'indifférence sexuelle des cellules mères et la possibilité de leur
évolution en deux sens opposés.

40 CHRISTIAN CHAMP Y

DEUXIÈME PARTIE

Anatomie microscopique et évolution saisonnière

du testicule.

CONSTITUTION GENERALE ET MODE DE RÉGÉNÉRATION

Le testicule des Urodèles est généralement constitué par un, quatre,
et même jusqu'à six lobes : habituellement un seul chez la salamandre,
deux, trois ou quatre chez les tritons, jusqu'à six chez les axolotls de
grande taille. Le nombre de ces lobes n'a rien de fixe, il paraît dépendre
davantage de la taille de l'animal que de l'espèce.

Nussbaum (1880), Ploetz (1890), puis Nussbaum (1906), ont étudié
l'influence de diverses conditions biologiques sur le nombre de lobes
testiculaires : l'influence de l'âge, mesuré par la taille de l'animal (en
réalité c'est l'influence de la taille et non de l'âge, car j'ai des observations
certaines qui prouvent que la taille des Batraciens dépend bien plus des
conditions de nutrition que de l'âge). Le nombre des lobes est propor-
tionnel à la taille (1). Nussbaum a étudié aussi l'influence du jeûne : le
jeûne ne diminue pas la taille des lobes et ne ralentit pas la multiplication
des cellules sexuelles, ainsi que l'a montré Morpurgo (1888) pour la
grenouille. Nussbaum a fait jeûner ses animaux assez peu de temps.
De mon côté, j'ai observé cependant que les glandes génitales avaient
un développement encore relativement considérable, quoique bien
au-dessous de la normale, chez un triton qui avait jeûné un an et demi
et qui était presque réduit à l'état de squelette. Il est certain que l'in-
fluence du jeûne ne se fait sentir que tardivement sur les glandes géni-
tales, mais un Urodèle qui a toujours été soumis à des conditions de
nutrition défectueuses et qui est resté petit, a généralement peu de
lobes testiculaires, tandis qu'un animal d'un an, bien nourri, grandit
vite et possède un testicule à lobes nombreux ; cela prouve que le
nombre de lobes ne dépend pas de l'âge.

Les variations spécifiques du nombre des lobes semblent être en

(1) Au moins chez une même espèce, il y a toujours moins de lobes chez Salamandre que chez Triton à
égalité de taille.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 41

grande partie en rapport avec la taille de l'espèce : très nombreux chez
l'axolotl, plus nombreux chez triton cristatus que chez triton pal-
matus et pundaius. Cependant, les salamandres qui sont d'assez grande
taille, ont rarement plus d'un ou deux lobes.

Pendant l'hiver, chaque lobe est constitué par deux parties bien
distinctes : une zone comprenant des gonies de premier ordre et quel-
quefois aussi des gonies de deuxième ordre, et une zone constituée par
des cystes renfermant des spermatozoïdes mûrs (fig. 1). Les rapports
de ces deux zones n'ont rien de fixe ; tantôt, on trouve la zone à gonies
à une extrémité du testicule où elle constitue une sorte de prolongement,
ainsi que l'a décrit Meves (1896) chez Salamandra maculosa, et ainsi
que je l'ai vérifié le plus souvent chez cette espèce, quoique cette dis.
position n'y soit pas rigoureusement constante ; tantôt, la zone des
gonies occupe le milieu du testicule et se trouve flanquée de deux zones
à spermatozoïdes; tantôt (Triton vulgaris, fig. 1, mais pas toujours)
les gonies sont appliquées contre les cystes à spermatozoïdes ou plus
ou moins mêlées à eux (Triton, Axolotl).

Autant qu'on peut en juger par les descriptions de Mac Gregor,
Amphiuma mexicana, Necturus maculatus, Diemyctylus viridescens,
Desmognatus fusca, ont des testicules bâtis sur le même type. On ne
peut pas parler de tubes séminifères chez les Urodèles ainsi que l'ont
fait remarquer Meves (1896). Mac Gregor (1899). Il n'y a que des
spermatogonies et des cystes de spermatozoïdes séparés par un tissu
conjonctif irrégulier. Généralement on distingue plus ou moins nettement
une plage à gonies du côté opposé aux voies efïérentes et une plage à
spermatozoïdes du côté des voies efïérentes (fig. 1). Au moment de l'accou-
plement, les cystes à spermatozoïdes se vident et la plage à gonies qui
a déjà commencé à évoluer dès la fin de l'hiver produit de nombreux
cystes de gonies secondaires qui repoussent les cystes vidés de sper-
matozoïdes. Ces derniers subissent alors une transformation en un tissu
glandulaire analogue au tissu interstitiel '(fig. 2), puis ce tissu dégénère
et disparaît.

Il y a donc dans les testicules des Urodèles un renouvellement
annuel d'une extrémité à l'autre de la glande, une évolution linéaire
comme chez beaucoup d'Invertébrés, un peu plus irrégulière seulement.
Il s'y forme pendant un court moment un tissu glandulaire que nous
étudierons plus tard en détail.

Ntjssbatjm (1906) admet que chez les Urodèles la régénération se

42 CHRISTIAN CHAMP Y

fait en partie par la plage à gonies, en partie par les gonies restées dans
les cystes. Je n'ai jamais rien vu de semblable; il ne reste pas de gonies
dans les cystes, mais il y en a quelquefois qui sont entraînées entre les
cystes; elles sont destinées à régénérer. La régénération se fait chez les
Urodèles aux dépens de la zone régénératrice comme chez les
Sélaciens.

Il m'a semblé quelquefois que le Bombinator présentait la particula-
rité que Nussbaum prête aux Urodèles, c'est-à-dire que la régénération
se fait en partie par la plage à gonies, en partie par les gonies restées
dans les cystes. En tous cas, on trouve souvent chez cet animal, à un
pôle du testicule, quelques tubes dont les gonies n'évoluent pas au
moment de la spermatogénèse, comme cela s'observe chez les Urodèles ;
et cependant il est bien certain que les gonies des tubes séminifères
évolutifs ne se transforment pas toutes au moment de la spermatogénèse,
et recommencent à fonctionner l'année suivante. Il y aurait donc chez
cet animal un mode de régénération mixte ou double, établissant le
passage entre celui des Urodèles et celui des Anoures. Cet Anoure a
d'ailleurs bien d'autres caractères qui le rapprochent des Urodèles et
en font un type de transition.

Au contraire, chez les Anoures, et pendant l'hiver, le testicule est
constitué par un certain nombre de loges ou de tubes courts limités
par une paroi conjonctive bien nette (fig. 6,8). Ces tubes sont séparés
par un tissu interstitiel plus ou moins abondant selon les espèces et
dans lequel circulent les vaisseaux (fig. 6). J'ai constaté cette disposition
chez Rana esculenta, Bufo vulgaris, calamita et pantherina, Hyla arborea,
Alytes obstetricans où le tissu interstitiel est assez abondant ; chez Bom-
binator, où le tissu interstitiel est très réduit (fig. 4), chez Rana tempo-
raria où il est à peu près nul pendant l'hiver (fig. 8).

Les tubes séminifères renferment des spermatogonies et des sper-
matozoïdes. Ainsi que l'ont vu V. La Valette Saint-George, M. Duval,
Bertacchini, chez Rana temporaria les spermatogonies primitives sont
groupées en une sorte de couche pariétale d'aspect presque épithélial
et les spermatozoïdes sont réunis en faisceaux réguliers (fig. 8-13). Chez
d'autres espèces : Rana esculenta, Bufo, on trouve en hiver des sper-
matogonies II et même des spermatocytes (fig. 6 et 11), ce qui a été vu
et mal interprété d'ailleurs par Friedmann (1896).

SPEBMA TOGÉNÈSE DES B. 177,'. 1 ' 7 K Y S

43

ÉPOQUE DE LA SPERMATOGÉNÈSE

La genèse des spermatozoïdes n'a lieu chez les Batraciens qu'en un
seul moment de l'année, presque toujours à la fin de l'été et à l'automne ;
c'est du moins la règle. Cette époque de spermatogénèse est, à peu de
chose près, la même chez des espèces dont l'accouplement a lieu à des
époques différentes de l'année ; ainsi, elle est la même pour Rana tempo-
raria qui s'accouple en mars que pour Rana esculenta qui s'accouple
en juin.

L'époque de la genèse des spermatozoïdes ne dépend donc pas de
l'époque de l'accouplement.

La spermatogénèse a généralement lieu assez peu de temps après
l'accouplement ainsi que l'indique le tableau suivant établi par mes
observations jointes à celles que j'ai trouvées dans la littérature.

Espèces

Époque de

Époque de la

l'accouplement

SPERMATOGÉNÈSE (2)

Bana esculenta ....

Juin

Fin juillet à fin septembre.

Rana temporaria . . .

Mars-avril . . .

Fin juillet, août et septembre.

Bufo calamita ....

Juin

Fin juillet à septembre.

Bufo vulgaris ....

Mars-avril . . .

Fin juillet à septembre.

Alytes obstetricans . .

Mai

Juillet-août.

Bombinator pachy pus '

Mai-juin. . . .

Juillet-août.

Bombinator igneus . .

Avril-mai . . .

Juillet-août.

Triton alpestris. . . .

Mai

Fin juillet-septembre.

Triton palmatus . . .

Mai

id

— vulgaris. . . .

Avril

id

— cristatus. . . .

Mai-juin. . . .

id

Salamandra maculosa .

Avril

Juillet-septembre .

Amblystoma (axolotl) .

Mars

Juin- août.

Hylaarborea

Avril

Juillet-août.

Diemyctylusviridescens

(M.Grégor) . . . .

Avril

Eté.

(1) Les Bombiivxtors soat donnés comme s' accouplant deux fois par an. Je n'ai jamais vérint- cela pi mr les échan -
tillons que j'ai trouvés dans les Vosges.

(2) Ce terme est évileimient va^ie, je puis le préciser en disant que la première des dates in li iu Ses es< celle
où l'on trouvera de3 spermitocytes au moment de la première division de réduction; la deuxième, celle où l'on
trouvera la spermiogêaèse. Bien entendu, si l'on veut trouver des spermatogonies de deuxième ordre, il fau-
dra chercher un peu plus tôt. D'ailleurs, on a des chances de rencontrer à la fois tous les stades chez les espèces
où la spermatogénèse annuelle ne se fait pas en une seule poussée, mais en plusieurs poussées successives : Rana
esculenta (fin juillet», Bombinator (juillet), Hyli (juillet), Bufo (fin juillet), Alytes (commencement d'août).

44 CHRISTIAN CHAMP Y

D'après Mac Gregor (1899), Cryptobranchus alleghaniensis fait
exception à cette règle, la spermatogénèse ayant lieu en juillet et l'accou-
plement en août, c'est-à-dire que la spermatogénèse précède l'accouple-
ment. Il en est de même de Necturus maculatus, chez qui la spermato-
génèse aurait lieu probablement en été et qui s'accouple à l'automne,
bien que la femelle ne ponde qu'au printemps. Chez leProtée, on indique
que la reproduction a lieu à tous les moments de l'année. Il semble donc
que chez les Pérennibranches, les glandes génitales évoluent autrement
que chez les autres Batraciens. Je n'ai pas eu l'occasion de vérifier cela
par moi-même.

Il résulte de ce tableau que, si l'on excepte les Pérennibranches que
nous venons de citer, la production des spermatozoïdes a lieu très long-
temps avant leur utilisation. Les spermatozoïdes restent près d'un an
dans les tubes séminifères dans lesquels ils semblent subir une sorte de
maturation chimique ainsi que nous le verrons plus loin.

Si la spermatogénèse a toujours lieu à un moment seulement de
l'année, elle peut avoir l'eu en une seule poussée, en un petit nombre de
poussée successives, ou en un grand nombre de poussées. Je m'expliquerai
mieux par des exemples : Chez Rana temporaria {Cf. Du val 1886, Berta-
tacchini 1892), toutes les spermatogonies II se forment à peu près en
même temps, ou en plusieurs poussées qui se suivent de très près. Elles se
transforment en même temps en spermatocytes et en spermatides.
Au contraire, chez Rana esculenta, et surtout Bufo, Hyla, les cellules
indifférentes se transforment en spermatogonies II successivement, par
petites poussées, il en résulte qu'on trouvera en même temps, dans un
même tube séminifère, par exemple des spermatides provenant d'une
d'une première poussée, des spermatocytes provenant d'une deuxième,
et des spermatogonies II provenant d'une troisième (fig. 7). Au contraire,
chez Rana temporaria, il arrive qu'on ne trouvera dans les tubes sémini-
fères que des spermatocytes, avec, bien entendu, des spermatogonies
résiduelles. Chez les Urodèles, l'évolution se fait généralement sur le
type Rana temporaria, ou sur un type voisin, les diverses poussées se
suivant de près; on ne trouve guère tous les stades au complet dans un
seul testicule (1).

Il est évident que ce mode d'évolution se rapproche de
celui des Vertébrés inférieurs et des Invertébrés. Au contraire, le type
Rana esculenta, et surtout Bufo, Hyla, où les poussées se suivent de très

(1) C'est surtout chez ces espèces qu'on observe une préspermatogénèse annuelle.

SPERMATOGÉNÈS E DES IL ! TU. « ( 7EXS

45

loin, et où il se produit de nouvelles poussées depuis juin jusqu'à fin
septembre, rapproche ces animaux des Vertébrés à spermatogénèse
constante.

Parmi les diverses poussées de spermatogénèse cm 'on observe chez
eux, il en est une qui est plus importante que les autres et qui rappelle ce
qu'on observe chez le type Rana temporaria. En somme, si l'on établit
une courbe de l'activité de la spermatogénèse chez les diverses espèces,
cette courbe part toujours de pour passer par un maximum et revenir
à 0, mais la forme de
la courbe diffère, s'éle-
vant rapidement chez
certaines espèces, len-
tement au contraire
chez d'autres (graphi-
ques I et II).

Chez les Urodèles
que j'ai examinés, Sa-
lamandra atra et ma-
culosa, Tritons, Axo-
lotl, il n'existe rien
qui soit analogue au
tissu interstitiel avant
l'époque de l'accouple-
ment. Aussitôt que les
spermatozoïdes sont
expulsés des cystes, les
cellules de la paroi des cystes et les cellules voisines subissent une
augmentation de volume considérable, se chargent d'enclaves, et
prennent un aspect très semblable à celui des cellules interstitielles
des Anoures (fig. 2-3). Ces cellules dégénèrent à mesure que la
spermatogénèse se développe, mais pendant un à deux mois (vers mai-
juin), elles occupent une très large place dans le testicule (1). Chez les
Anoures, le tissu interstitiel subit des variations considérables suivant les
saisons : Chez Rana esculenta, il n'est pas sensiblement plus développé au
moment de l'accouplement (cf. fig. 6), et il diminue de plus en plus lorsque

Fig

XI. Aspect d'une coupe de testicule de Bnfo rulgaris en hiver. ( Êvi lu-
tion préspermatogénétique annuelle.)

(1) Je me demande comment un phénomène tel que la formation d'un tissu aussi important par son volume
a pu échapper aux auteurs, surtout à ceux qui comme Ncssbacm se sont occupés de la question de la régénération
Péeez (1904), seul a noté l'apparition d'un tissu graisseux.

AP.CH. T>E ZOOT.. T.XV. TT Cf.V. — T. 52. — F. 2. *

4(3

CHRISTIAN CHAMP ï

la spermatogénèse bat son plein (fig. 7). De même chez Bufo, Hyla,
Alytes. Chez Rana temporaria, le tissu interstitiel, qui est extrêmement
réduit tout l'hiver (fig. 8), subit une augmentation considérable après
l'accouplement lorsque les tubes séminifères sont vides de spermato-
zoïdes (fig. 10), pour disparaître complètement lors delà spermatogénèse.
Nous étudierons d'ailleurs l'évolution de ce tissu en détail, mais ce
rapide coup d'œil sur ses modifications est nécessaire pour bien saisir

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kwit/evr. warsaVK Mot 'juin mil août x ôpijL cet. jwv. dèc.

I. Graphique de la spermatogénèse chez Rana esculenta. Le trait plein — ■ représente l'intensité de la sperma-
togénèse évaluée par le nombre de spermatoeytes I en prophase; le trait représente l'intensité

de la fepermategénèse évaluée par le nombre de jeunes spermatides. Le trait + + + + l'abondance

du tissu interstitiel (évaluée par la surface qu'il occupe dans une ccupe) le trait les poussées

préspermatogénétiques, évaluées par le nombre de spermatoeytes I dégénérescents.

ce qui suit. Au moment de la spermatogénèse, lorsque celle-ci bat son
plein, le tissu interstitiel a perdu ses caractères pour retourner à une sorte
d'état indifférent ; il est tel qu'il se présentait lors de la formation de
tubes séminifères. C'est un tissu mésenchymateux, quelquefois même
nettement collagène (fig. 5-7-12). En même temps, les parois des tubes
séminifères cessent d'être évidentes, il y a quelquefois confusion com-
plète entre les cellules mésenchymateuses extra-tubulaires et celles qui
se trouvent à l'intérieur des tubes ; on ne peut plus distinguer les unes
des autres. Il y a en quelque sorte retour à l'état embryonnaire qui pré-
cède la formation des tubes séminifères. A ce moment, le testicule des
Anoures ne diffère pas fondamentalement de celui des Urodèles à la
même époque. Chez les uns comme chez les autres, on distingue seulement

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 47

des cystes séparés par des travées conjonctives dans lesquelles il est sou-
vent impossible de distinguer même la direction générale des cloisons qui
séparaient les tubes (fig. 5-7). J'ai observé cette modification chez Rana
esculenta et temporaria, et Bombinator igneus, Alytes obstetricans.
Je pense qu'elle est générale (1). Les tubes séminifères des Batraciens
ne sont donc pas des formations permanentes, au moins chez les espèces
que nous venons de citer et surtout chez Bombinator. A la fin de la sper-
matogcnèse, le tube se reforme peu à peu.

Le testicule des Anoures diffère donc de celui des Urodèles parce qu'il
n'y a pas évolution d'une extrémité à l'autre de la glande, mais que la
multiplication des cellules sexuelles rayonne autour de nombreux foyers.
Le testicule des Anoures est d'ailleurs cloisonné en un certain nombre
d'ampoides, de tubes ou de loges, qui sont homologues aux tubes séminifères
des Vertébrés supérieurs, mais qui n'ont pas encore un caractère absolu-
ment permanent. Chez le Bombinator, la régénération se fait de l'une et
l'autre manière, c'est un type de transition.

Un grand intérêt s'attache à cause de cela à tout ce qui a trait aux
éléments annexes du testicule chez les Batraciens, parce qu'on peut, en
comparant les Anoures et les Urodèles, établir des homologies entre les
éléments du tube séminifère des Vertébrés supérieurs et ceux des testi-
cules non tubulaires des Vertébrés inférieurs et des Invertébrés.

PRÉSPERMATOGÉNÈSE ANNUELLE

Entre les périodes de spermatogénèse, on observe, chez lès Batraciens,
surtout chez les Anoures, une spermatogénèse abortive qui dure plus ou
moins longtemps ; une sorte de préspermatogénèse annuelle analogue à
celle que Loisel (1900) a décrite chez le moineau. Sa durée et ses carac-
tères sont très variables suivant les espèces : chez Rana esculenta. elle
dure toute l'année, même en plein hiver (fig. 6, 11). Cette spermatogénèse
incomplète aboutit à des produits qui avortent vers le stade spermatocyti-
de deuxième ordre. C'est elle qui a pu faire dire à divers auteurs : Von La
Valette Saint-George (1875), Friedmann (1896 a), que la spermato-
génèse durait toute l'année chez cette espèce. Les différentes espèces
du genre Bufo, Hyla arborea (fig. xi), semblent être toutes dans le même
cas que Rana esculenta. Chez Bombinator igneus et pachypus, la présper-

(1) Elle est cependant plus marquée diez Bom'j'uwtor, Alytes, Rana esculenta (jue chez Bufo, Hyla,

48

CHRISTIAN CHAMP Y

matogénèse ne semble guère se manifester qu'à l'automne et au prin-
temps (fig. 4); elle n'est pas toujours abortive, c'est simplement une pous-

/anv. /éw: imrsoi//: n/at luîii juif août sept, ûcl ?w& dec.

U. Graphique de la spermatogénèse chez Rana temporaria (mêmes signes que plus haut).

sée spermatogénétique plus réduite, peu importante quantitativement,
mais aboutissant à des produits normaux. Chez Rana temporaria, elle
ne se manifeste que pendant un ou deux mois avant la spermatogénèse

-+- -*- -4- -+ -4- -(- -t- -+- -,c

dêc iouirJerr. mttftavri/wat juin lui/. a/?u/ Jtp£ oc/. /wiï

( /Util IL

ni. Graphique de la spermatogénèse chez Bujo vulgaris.

vraie et semble même pouvoir manquer dans un certain nombre de cas.
On observe presque toujours chez les Urodèles, des poussées de sper-

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS

40

matogénèse aussitôt après l'accouplement. Il est fréquent de voir les
cystes de spermatocytes dégénérer en masse au moment du début de la
spermatogénèse (fig. 3). Hermann (1891) avait déjà noté l'existence de
ces dégénérescences. Il est certain qu'elles ont la signification dune
évolution abortive et imparfaite des éléments séminaux, on ne les ren-
contre presque jamais pendant la période où la spermatogénèse bat son
plein. Souvent, l'évolution des éléments de ces petites poussées sperma-
togénétiques va jusqu'à la formation de spermatides et de spermatozoïdes,

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IV. Graphique de la spermatogénèse chez Triton alpestris.

elles sont cependant abortives, car ces spermatozoïdes sont alors phago-
cytés et dégénèrent en tous cas au moment de la grande poussée de
spermatocytes. Il semble donc que, chez les Batraciens, il y ait constam-
ment, avant l'époque de la spermatogénèse, une période d'efforts ineffi-
caces analogue à la préspermatogénèse signalée par Prenant (1887)
chez les Mammifères, analogue à la préspermatogénèse que nous avons
étudiée chez le jeune animal.

Il faut poser ici une question de physiologie cytologique importante
et se demander : quelle cause détermine l'évolution spermatogène des
gonies ? Quelle cause provoque à un moment de l'année relativement
précis, la multiplication intense des spermatogonies suivant un mode
nouveau, leur évolution dans le sens spermatogène, alors, qu'en
d'autres temps, les gonies se multiplient comme des cellules ordinr.iiv \

50 CHRISTIAN CHAMP Y

Je n'ai pas la prétention de résoudre définitivement cette question.
Je crois cependant avoir recueilli quelques indications qui permettent
d'entrevoir la solution de ce problème qui n'est qu'un cas particulier
de celui, plus général, du mécanisme de la croissance des tissus et de la
régulation du volume des organes.

La cause inconnue qui provoque la multiplication spermatogène
paraît agir toute l'année à un faible degré et imparfaitement chez les
animaux tels que Rana esculenta où il y a continuellement préspermato-
génèse ; elle se développe, au contraire, rapidement chez ceux où il y a
une préspermatogénèse courte suivie immédiatement de la spermato-
génèse vraie, comme Rana temporaria. Or, il faut remarquer que les
espèces qui ont de la préspermatogénèse toute l'année, comme Rana
esculenta, Bufo vulgaris, ont toute l'année du tissu interstitiel abondant,
à caractère glandulaire, tel qu'on peut l'appeler avec Boura et Ancel
(1904) : glande interstitielle. Au contraire, chez les Urodèles et les espèces à
spermatogénèse nettement temporaire, un tissu analogue ne se développe
qu'après l'accouplement, un peu avant le moment où se produit la
poussée spermatogénétique.

Chez toutes les espèces, la poussée spermatogénétique s'achève
lorsque le tissu interstitiel est à peu près complètement régressé ; par
conséquent, le tissu n'est pas utile à la fin de l'évolution des éléments
sexuels. Les spermatocytes déjà formés achèvent leur évolution sans lui,
mais il ne s'en produit plus de nouveaux.

Il semble donc que la spermatogénèse commence lorsque le tissu glan-
dulaire est développé et qu'elle cesse dès que ce tissu n'existe plus dans
le testicule.

L'examen même sommaire de préparations de testicules chez divers
Batraciens aboutit en tous cas à ce résultat : la grande poussée de sper-
matogénèse se produit au moment où le tissu interstitiel se résorbe (1).

Il semble qu'il y ait une relation entre l'évolution du tissu interstitiel
et celle des éléments spermatiques. Nous étudierons plus loin ces rela-
tions avec plus de détail.

Il est à remarquer que chez les Urodèles et chez Rana temporaria^
la présence de tissu glandulaire suit l'accouplement et précède la sper-
matogénèse, ce qui peut expliquer l'intervalle de temps notable qui

(1) Chez les espèces où la spermatogénèse a lieu en plusieurs poussées espacées (Rana esculenta, Bvfo vulgaris.
Ht/la) la régression du tissu interstitiel se fait lentement et n'est complète qu'à la fin de la spermatogénèse ou est
incomplète, ce fait cadre bien avec l'hypothèse d'u" rapport eptre le tissu interstitiel et la spermatogénèse.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS ôl

s'écoule entre 1 époque de chacun de ces phénomènes. Il y a cependant
l'exception signalée par Mac Gregor de Cry ptobranchus alleghaniensis ,
chez qui la spermatogénèse suit immédiatement l'accouplement. Il serait
intéressant de connaître l'évolution du tissu glandulaire chez cet animal.

RÉSUMÉ

1° Il n'y a pas chez les Urodèles de tubes séminifères ;

2° Il se développe dans leur testicule un tissu glandulaire dans les
cystes vides de spermatozoïdes. Ce tissu dure de l'époque de l'accouple-
ment à 1 "époque de la grande poussée de spermatogénèse (fig. 2-3) ;

3° Il y a, en hiver, chez les Anoures, des ampoules ou tubes sémi-
nifères bien nets, entre lesquels on trouve un tissu interstitiel variable
suivant les espèces (fig. 4-6-8) ;

4° xA.u moment de la spermatogénèse, la division en tubes séminifères
peut s'effacer et disparaître, quelquefois complètement : cellules intersti-
tielles et petites cellules dites folliculeuses se trouvent alors plus ou moins
confondues (fig. 5-7) ;

5° Il y a chez tous les Batraciens, une époque de spermatogénèse
et une époque de repos. La spermatogénèse peut avoir lieu en une seule
grande poussée (Rana temporaria, Urodèles), ou en plusieurs petites pous-
sées qui se succèdent plus ou moins rapidement (graphiqu3 III) ;

6° Les périodes de spermatogénèse sont séparées par une période de
repos qui est partiellement ou complètement occupée à des efforts de
préspermatogénèse (fig. 6) ;

7° L'époque d'apparition de la spermatogénèse chez les Batraciens
coïncide avec l'époque de disparition du tissu interstitiel.

52 CHRISTIAN CHAMP Y

TROISIÈME PARTIE

Les cellules mères indifférentes ou gonies primitives

ÉVOLUTION ET CLASSIFICATION DES GONIES

Parmi les spermatogonies des Batraciens, c'est-à-dire parmi les
cellules sexuelles qui se divisent comme les autres cellules somatiques, il
convient d'en distinguer deux sortes : les cellules indifférentes ou gonies
de premier ordre et les gonies en voie d'évolution spermatogène ou
spermatogonies de deuxième ordre. Cette division a été établie par divers
auteurs, mais pas de façon suffisamment nette. Nous verrons que la diffé-
rence entre les deux sortes d'éléments est des plus profondes.

Les spermatogonies primitives des Batraciens sont connues des plus
anciens auteurs. C. R. Hoffmann (1886) et Gritenhagen (1885) les nom-
maient « Primordial Eier». Swaen et Masquelin (1883) « ovules mâles »,
et ces dénominations n'étaient pas sans justesse ainsi que nous le verrons.
Von La Valette Saint-George (1875) les a bien étudiées chez diverses
espèces. L'attention de Bellonci (1886) a été surtout attirée par leur
noyau polymorphe, et 0. Schultze (1888) a cru remarquer qu'une nutri-
tion insuffisante augmente leur polymorphisme. C'est Hermann (1889)
qui a montré que ce sont des spermatogonies, des cellules mères.

Mac Gregor, (1899) chez Amphiuma, distingue déjà des spermato-
gonies à noyaux profondément polymorphes et des spermatogonies à
noyaux moins polymorphes. Eisen (1899 et 1900), chez Bairacoseps,
accentue davantage la différence entre les deux sortes d'éléments, il
distingue nettement les « spermatogonies très polymorphes » des « sper-
matogonies polymorphes ». C'est seulement Jannsens (1901) qui insiste
sur la différence entre les deux sortes d'éléments et en donne cette défini-
tion : « Les spermatogonies polymorphes de premier ordre ou cellules
mères primitives sont très souvent entourées complètement d'une enve-
loppe de cellules conjonctives ou cellules folliculeuses de La Valette
Saint-George ; ces cellules sont toujours bien sphériques et parfaite-

SPERMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS 53

ment indépendantes. Jamais nous n'avons vu deux de ces cellules accolées
par une large partie de leur membrane. »

La définition de Jannsens est excellente et valable pour les Urodèles
comme pour les Anoures. Chez ces derniers, les cellules pariéta'es ran-
gées le long de la paroi des tubes pendant l'hiver et décrites par La Va-
lette Saint-Geoege (1875), M. Duval (1880), Bertacchini (1889),
sont des spermatogonies de premier ordre.

Le terme de spermatogonies polymorphes est d'ailleurs mauvais,
car, chez certaines espèces, le noyau n'est pas polymorphe. L'expression
de cellule mère ou de gonie (1) primitive, ou mieux encore, de cellule
indifférente, est de beaucoup préférable.

A la définition de Jannsens, il faut ajouter quelques caractères
importants : la gonie primitive succède immédiatement aux gonocytes
indifférents et leur est morphologiquement très semblable ou même
identique pour une espèce donnée ; ou plus simplement : les gonocytes de
l'ébauche génitale sont des gonies primitives, des celhdes indifférentes qui
restent telles toute la vie chez le mâle.

La gonie I est susceptible de deux évolutions principales, très diffé-
rentes : 1° une évolution simplement multiplicative dans laquelle elle se
divise en donnant des cellules semblables à elle-même, qui se séparent
l'une de l'autre et s'entourent chacune d'un cyste de cellules folliculeuses ;
cette évolution commence dès l'ébauche génitale et se continue constam-
ment, en toutes saisons ;

2° Une évolution que j'appellerai spermaiogène. A certains moments,
sous l'influence d'une excitation de nature inconnue, un certain nombre
de gonies primitives se divisent en cellules qui ne se séparent pas, restent
groupées dans le même cyste et ont des caractères morphologiques diffé-
rents de ceux des gonies primitives : ce sont les gonies secondaires. Nous
verrons qu'accessoirement ou anormalement, les gonies primitives peuvent
évoluer dans un autre sens encore et donner des éléments identiques aux
ovocytes.

Ces caractères que nous posons dès maintenant seront justifiés par
l'étude que nous allons faire des gonies primitives, mais il importait de
les signaler tout d'abord pour la clarté de l'exposition.

Les spermatogonies de deuxième ordre sont donc caractérisées
morphologiquement, parce qu'elles sont réunies par groupes plus ou

(1) Je dis intentionnellement gonie et non spermatogonic parce que, ainsi que je l'ai fait pressentir déjà, ces
csllules ne sjnt pas encore sexuellement déterminées (voir évolution ovjîoroe page 97),

54 • CHRISTIAN CHAMP Y

moins considérables dans une même enveloppe de cellules folliculeuses.
Mais leur caractère le plus important doit être tiré de leur évolution. Elles
vont en peu de temps se transformer en spermatocytes et en sperma-
tozoïdes. Tandis que les gonies I sont encore en quelque sorte sexuellement
indifférentes, ainsi que l'a fort bien senti Hermann (1889), qui les nomme
« indifférente Keimzellen », les gonies II sont vouées irrémédiablement
et dans un délai très court à l'évolution spermatogène.

On peut ajouter qu'en général, le noyau des spermatogonies de
deuxième ordre est plus régulier que celui des gonies primitives de la
même espèce.

Développement des gonies. — J'ai étudié déjà l'origine des cellules
sexuelles, mais en laissant de côté l'histoire cytologique des gonies, à
travers les transformations de l'ébauche génitale.

Les cellules de l'ébauche impaire sont déjà très différentes des
autres cellules, chez les Anoures, elles en diffèrent par leur cytoplasme
abondant plus riche en vitellus (M. Bouin 1900), et chez les Urodèles
par leur noyau qui commence à devenir polymorphe.

Le noyau des gonies est déjà alors assez volumineux, mais extrême-
ment chiffonné et replié. M. Bouin compare cette forme irrégulière à celle
du noyau de certaines cellules glandulaires et pense qu'elle est en rapport
avec l'absorption du vitellus. Je crois plutôt comme Dustin (1907), que
cette forme est due à ce que le noyau se moule sur les plaquettes vitellines
voisines (fig. i). On distingue dans le noyau un ou deux nucléoles petits,
mais bien caractérisés, figurés déjà par M. Bouin, et de la chromatine
dont l'aspect, comme toujours, varie avec les fixations.

Le cytoplasme renferme du pigment disposé en petites traînées entre
les plaquettes vitellines. M. Bouin (1900), Dustin (1907), G. Levi (1912)
attribuent à ce pigment la valeur d'un résidu de la digestion du vitellus,
ce qui est possible mais non certain. D'ailleurs, chez Alytes, il n'y a pas
toujours de pigment à ce stade. Le pigment peut d'ailleurs apparaître
et augmenter de quantité lorsqu'il n'y a plus de plaquettes vitellines.
Il occupe exactement la situation qu'occuperaient les mitochondries et
qu'elles occuperont lorsque le pigment aura disparu (fig. vu) et les grains
de pigment ont la même taille que les mitochondries ainsi que l'a déjà
observé Prenant pour le pigment de diverses cellules. Les grains de
pigment se groupent comme les mitochondries autour de la sphère.

Lorsque les plaquettes vitellines sont résorbées, les gonocytes ou
gonies primitives apparaissent chez les Anoures avec la forme et l'aspect

SPERMA TOGÉNÈSE DES HA TRA ( 7 EN 8

55

qu'elles conserveront toute la vie ; on leur voit notamment un noyau
plus ou moins polymorphe, un cytoplasme avec une sphère attractive
autour de laquelle les grains de pigment peuvent se grouper en paquets
denses, en anneaux, en halos, exactement comme feront les mitochondries
lorsque le pigment aura disparu.

Chez les Urodèles, l'évolution des gonies se fait de la même manière,
mais comme la disparition du vitellus est plus précoce, les gonocytes
apparaissent avec des caractères de gonies I dès le stade de l'ébauche
impaire {Cf. Dustin, Spehl et Polus). Elles restent bourrées de pigment
jusqu'au stade de l'ébauche paire secondaire. Les cellules ont bien quel-
ques caractères de gonies primitives : noyau polymorphe, cytoplasme
abondant, mais elle sont sensiblement plus petites qu'elles. Leur noyan

Fig. XII. Synchronisme, de l'évolution des gonies II et asynchronisme de l'évolution des gonies I. /, gonies II
chez Rana esculenta ; II, gonies I chez Rana temporaria.

est d'ailleurs généralement un peu moins polymorphe que celui des gonies
primitives. Ce n'est que plus tard, dans une ébauche paire secondaire
déjà âgée, que les caractères des gonies primitives s'établissent complète-
ment. Toutes ces différences tiennent à ce que les phénomènes secrétaires
sont plus marqués dans les gonies I des Urodèles adultes.

Il n'est donc pas étonnant que G. Levi (1912) ait constaté que
les mitochondries des gonocytes sont semblables à celles des gonies
primitives du mâle, puisque ce sont les mêmes éléments. Cet auteur
décrit les mitochondries des gonocytes chez Bujo commedes chon-
driocontes courts, bactéroïdes. Il décrit dans ces éléments une sphère
attractive qui ne ressemble guère à la sphère attractive des gonies de
Bujo, et que je n'ai pas retrouvée, ni dans les gonies I de l'adulte, ni
dans les gonocytes de l'embryon. Je me demande si ce n'est pas un lobe
du noyau qui, chez Bujo, est bien plus polymorphe que ne le figure Lévi,
et qu'on distingue souvent très mal du cytoplasme avec la méthode de
Benda. Il est exact que le chondriome est constitué surtout par des

56 CHRISTIAN CHAMP Y

chondriocontes dans les gonocytes jusqu'à l'époque de préspermatogénèse
semble-t-il ; ces chondriocontes paraissent toujours courts et sont mêlés
de grains arrondis. La seule différence qu'on puisse établir entre les
gonocytes d'une ébauche âgée et les gonies primitives est peut-être dans
l'aspect des mitochondries. Les chondriocontes sont de règle dans les
gonocytes et les grains isolés dans les gonies primitives de l'adulte. Mais
il faut remarquer dès maintenant que les gonies de l'adulte qui viennent
de se diviser renferment aussi des chondriocontes et sont semblables aux
gonocytes. La différence d'aspect entre le chondriome des gonocytes et
celui des gonies de l'adulte s'explique aisément parce que les premiers ne
sont pas comme les deuxièmes, le siège de phénomènes sécrétoires actifs,
et se multiplient au contraire activement. En tous cas, il n'est pas exact
de dire avec Rubaschkin (1909-10) que le chondriome des cellules sexuelles
diffère de celui des autres cellules et G. Levi s'élève avec raison contre
cette assertion.

LES GONIES I CHEZ DIVERSES ESPÈCES

(Formes du noyau des gonies.)

J'ai signalé déjà les variations spécifiques dans la forme des gonies
primitives. A cause de ces variations mêmes, il va falloir étudier successi-
vement la forme des gonies primitives chez les diverses espèces.

Je ne m'occuperai ici que de la forme globale, notamment de la
forme et de l'aspect du noyau, car si l'aspect d'ensemble diffère, les détails
cytologiques se retrouvent dans toutes les espèces.

Salamandra. — Les deux espèces : Salamandra maculosa et atra sont
identiques de tous points, une seule description suffira.

Les gonies primitives de Salamandra ne paraissent pas avoir été
spécialement étudiées par la plupart des auteurs. Flemming (1887)
Meves (1896) et autres ne les distinguent pas des spermatogonies
de deuxième ordre et leurs descriptions paraissent se rapporter à ces
derniers éléments. La description de Nicolas (1892) paraît s'adresser à
des spermatogonies primitives. De même, la plupart des travaux qui
traitent des noyaux polymorphes intéressent pro parte les gonies primitives
Nussbaum (1903) s'est occupé spécialement dans un travail récent, de
la question des noyaux polymorphes ; il établit une différence entre les
noyaux mu iformes de Von La Valette Saint-George (1885) et les

SPERMATÔGÉNÈSE DES BATRACIENS 57

noyaux polymorphes (muriformes de Flemming et Meves) . Cette distinc-
tion paraît justifiée au fond, et semble correspondre à celle que j'établis
entre les noyaux incisés au maximum de polymorphisme et les noyaux
plus colorables au minimum de polymorphisme. En outre de cela, Nuss-
baum a étudié les variations saisonnières du polymorphisme, l'influence
du jeûne, l'influence de l'âge. Il y a dans l'étude de Nussbaum plusieurs
lacunes fondamentales qui font qu'on n'en peut pas beaucoup utiliser les
résultats : 1° il n'établit pas de différence entre les spermatogonies pri-
mitives et les spermatogonies secondaires et paraît d'ailleurs ignorer les
travaux de Jannsens, Eisen, etc. D'autre part, il étudie et compare les
spermatogonies d'espèces diverses et ne paraît nullement se douter qu'il
y a des variations spécifiques extrêmement importantes.

Chez la Salamandre, les gonies I peuvent se présenter sous des aspects
divers établissant des intermédiaires entre les deux types extrêmes sui-
vants : 1° cellules à noyau généralement foncé, riche en chromatine,
à deux ou trois lobes réunis par des ponts de substance épais. Les lobes
sont souvent plus nombreux, rarement moins ; quelquefois cependant,
le noyau est arrondi (fig. 202). Le cytoplasme est homogène, finement
granuleux, pauvre en enclaves graisseuses : c'est la gonie du type gono-
cyte. Il est très rare de trouver des gonies primitives à noyau rond, alors
que c'est fréquent chez Axolotl par exemple ; 2° Cellules à noyau peu
colorable, très lobé et incisé, souvent difficile à distinguer du cytoplasme
en certains points. En général, il a l'aspect d'un noyau chiffonné et
incisé et très replié sur lui-même en E, en S et en M (fig. 201). L'aspect
varie beaucoup à cause de la diversité de taille des lobes. En général,
le cytoplasme de ces éléments est grossièrement granuleux et riche en
enclaves graisseuses (fig. 201).

Ces deux types extrêmes sont réunis par une série continue d'inter-
médiaires. Dans une même espèce, nous voyons donc que la forme des
spermatogonies oscille entre deux types principaux (laissons de côté pour
le moment les formes accessoires qu'on peut considérer comme anormales),
le type à noyau très polymorphe et enclaves nombreuses et le type à noyau
peu polymorphe et à enclaves rares.

Le polymorphisme du noyau a donc un maximum et un minimum.
Il en est de même chez toutes les espèces, aussi nous y étudierons surtout
les types extrêmes à polymorphisme maximum et minimum, ce qui nous
permettra de saisir les variations spécifiques mieux qu'en comparant les
formes moyennes. Le degré moyen de polymorphisme peut être (assez

58 CHRISTIAN CHAMP Y

approximativement) estimé par le stade où s'observe la formation du
spirème. Chez la Salamandre, le spirème débute généralement dans des
noyaux en M ou en S et relativement compliqués, analogues à ceux des
leucocytes neutrophiles.

Triton cristatus. — Les gonies I sont assez analogues à celles de la
Salamandre, les noyaux étant peut-être un peu moins polymorphes, mais
la différence est peu sensible. Comme chez la Salamandre, les noyaux sont
clairs au maximum de polymorphisme en même temps que le cytoplasme
est chargé d'enclaves graisseuses, tandis qu'au minimum de polymor-
phisme correspond un état colorable du noyau et un cytoplasme relative-
ment homogène.

Triton alpestris. — Les gonies primitives sont un peu moins polymor-
phes que dans l'espèce précédente : au minimum de polymorphisme, le
noyau est seulement bilobé, profondément incisé, quelquefois trilobé,
mais plus rarement. Au maximum, il est bilobé ou en forme de croissant
irrégulier, chacun des lobes étant limité par une membrane chiffonnée.

Triton punctatus (ou vulgaris). — Il diffère peu du précédent. Il semble
que les figures de gonies primitives que donne Jannsens se rapportent
à cette espèce. Jannsens semble avoir recherché les noyaux les plus
polymorphes qu'il ait pu trouver. Il ne figure que le maximum de poly-
morphisme.

Triton palmatus. — Il semble que les gonies soient encore moins lobées
que dans les espèces précédentes. Au degré de polymorphisme minimum,
les noyaux sont quelquefois simplement réniformes ou incisés, mais c'est
assez rare. Au degré maximum, ils atteignent la même complication que
chez les autres tritons.

Amblystoma mexicana {Axolotl). — Les gonies primitives sont de
très grande taille. Elles ont très fréquemment des noyaux arrondis ou
réniformes (fig. xiii). Les plus polymorphes ont la forme d'un U, d'un S
ou d'un Z, avec incisures multiples, et ne diffèrent guère des éléments
correspondants de la Salamandre. Ils sont extrêmement pâles et le cyto-
plasme est bourré d'enclaves fig. xv). On trouve des cellules à noyau
réniforme et incisé. Ce noyau est clair et le protoplasma est bourré
d'enclaves. Les gonies à noyaux arrondis représentent le minimum de
polymorphisme. Elles ne sont pas rares. Il est certain que chez cette
espèce, le polymorphisme nucléaire est moindre que chez les autres Uro-
dèles. Le spirème se développe généralement dans des noyaux ronds ou
réniformes (fig. xxxvn).

SPERMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS

59

On comprend qu'il m'est impossible de parler avec quelque sens de
la forme des noyaux chez les espèces que je n'ai pas étudiées moi-même.
En effet, la plupart des auteurs ne distinguent pas les gonies I et II, et
on ne peut savoir s'ils ont dessiné des noyaux moyennement polymorphes
ou des types extrêmes. Je pense qu'en général, ils ont dessiné surtout les
types extrêmes dont la bizarrerie les a impressionnés. En tous cas, on
peut dire que les spermatogonies des Urodèles ont sans doute des noyaux
généralement très polymorphes comme chez les Tritons et la Salamandre.
{Amphiuma, Mac Gregor, 1899; Batrachoseps, Eisen, 1899). Les varia-

4

RM

^j?<-

FlG. xill. Oonies I chez Y Axolotl.

tions spécifiques s'observent surtout dans le minimum de polymorphisme.
On n'a pas signalé à ma connaissance chez les Urodèles de spermatogonies
à noyaux normalement arrondis. Il n'y aurait d'ailleurs rien d'étonnant
à ce qu'il en existe chez certaines espèces comme cela a lieu chez les
Anoures. L'Axolotl se rapproche sensiblement de ce type.

Bombinator igneus et pachypus. — Les deux espèces sont très sem-
blables, on peut les réunir en une description commune. Les gonies pri-
mitives ont un noyau de taille plus grande que chez la plupart des autres
Anoures, presque aussi grande que chez les Tritons. D'ailleurs, par nom-
bre de caractères, cet Anoure se rapproche des Urodèles.

Au minimum de polymorphisme nucléaire, le noyau est irrégulière-
ment arrondi, bilobé, incisé, jamais complètement rond (fig. 19). Comme
chez les Urodèles, cette forme correspond avec une richesse remarquable
en chromatine et un cytoplasme généralement assez homogène,

60 CHRISTIAN CHAMP Y

Au maximum de polymorphisme, le noyau est clair, en forme de
croissant irrégulier et incisé, rejeté à la périphérie de la cellule (fig. 20-21),
laissant généralement bien visible le centre cellulaire qui, pour cette
raison, est particulièrement facile à étudier chez cette espèce. (Cette
disposition périphérique du noyau s'observe aussi chez l'Axolotl, dans
les noyaux les plus irréguliers, plus rarement chez Triton, Salamandre.)
Le cytoplasme est moins riche en enclaves que celui des gonies I des Uro-
dèles. Entre les deux formes extrêmes, on rencontre fréquemment des
intermédiaires : noyau en trèfle, généralement périphérique (fig. 17,
176, 179).

Le Bombinator est un objet particulièrement favorable pour l'étude
des gonies. Comme chez tous les Anoures, on est certain de rencontrer des
gonies I en grand nombre sur une coupe (puisqu'elles sont disposées le
long de la paroi des tubes). Le cytoplasme aussi est facile à étudier à cause
de la situation périphérique du noyau.

Bufo vulgaris, calamita, pantherina. — Chez ces trois espèces comme
aussi chez Bufo lentiginosus où les gonies ont été étudiées par King(1907),
les spermatogonies ont toujours un noyau extrêmement compliqué. Le
noyau est constitué par un grand nombre de lobes présentant souvent
l'aspect d'une mûre (fig. 36). Lorsque les coupes passent par le centre
de ce paquet muriforme, les lobes apparaissent comme rangés en rosette
autour d'un espace cytoplasmique central où se trouve la sphère attrac-
tive (fig. 36). Au minimum de polymorphisme, le noyau a une forme
voisine de celle que nous avons signalée dans les noyaux les plus poly-
morphes du Bombinator et des Tritons. Le noyau est alors foncé, riche
en chromatine (fig. 35). Il peut présenter le même caractère dans les
noyaux murif ormes. C'est dans ces noyaux relativement compliqués que
le spirème débute (fig. 37). Les noyaux clairs correspondant aux noyaux
les plus polymorphes des espèces précédentes diffèrent des noyaux muri-
formes en ce qu'au lieu d'être constitués de lobes à peu près arrondis,
ils sont constitués de lobes chiffonnés (fig. 34). En même temps, le cyto-
plasme est plus clair et plus grossièrement granuleux.

Hyla arborea. — Chez cette espèce, le polymorphisme nucléaire
atteint un degré qui dépasse tout ce que j'ai observé ailleurs. Au degré
le moins compliqué, le noyau a à peu près la même forme que chez Bufo
à l'état correspondant (fig. 26, 27), et le spirème se forme dans des noyaux
à peine plus compliqués que chez les diverses espèces du genre Bufo
(fig. 29). Mais le degré maximum est caractérisé par des formes lobées et

SPERMATOQÉNËSE DES BATRACIENS

61

incisées à l'infini (fig. 24, 25) de telle sorte que le dessin est impuissant
à en rendre l'aspect. La patience la plus exercée ne peut suffire pour suivre
les innombrables incisures, les multiples replis de la membrane nucléaire
qui sont contournés dans tous les sens, s'anastomosent de diverses ma-
nières, de telle sorte qu'il est souvent difficile de distinguer ce qui appar-
tient au cytoplasme et ce qui appartient au noyau.

Rana temporara. — Avec cette espèce, nous revenons à des formes
plus simples (fig. xiv). Le noyau des gonies I est, en moyenne, réniforme
ou bilobé ou arrondi, avec un peu de cytoplasme qui s'invagine en doigt

■ *'■ ...>'*< ' ,.

M -:•■

Fig. xiv. Gonies I chez Runa temporaria, 3-6-7- maximum de polymorphisme et aspect clair du noyau, 8 pro-
phase.

de gant jusqu'au milieu du noyau (fig. 68 à 72). Je ne crois pas qu'il existe
régulièrement chez cette espèce de noyaux parfaitement sphériques.
Les noyaux les plus compliqués ont une forme de croissant ou de trèfle
assez régulier avec des incisures dans divers sens (fig. 65 à 67).

Rana esculenta. — La forme ronde du noyau est la règle chez cette
espèce (fig. 51 à 54). Les noyaux rénif ormes sont rares, les plus irréguliers
ont la forme d'un croissant épais et un peu incisé (fig. 57-64). Le noyau
rond n'occupe jamais le centre exact de la cellule (fig. 51), il est rejeté sur
le côté et la sphère se trouve du côté de la plus grande masse de cytoplasme,
en général accolée contre le noyau (fig. 51-57), conformément au schéma
établi par M. Heidenhain (1900). Le spirème se développe dans des noyaux
sphériques ou presque sphériques (fig. 58, 59).

Alytes obstetricans. — Les gonies I ont le même aspect que chez
Rana esculenta (fig. 40), elles sont peut-être un peu plus irrégulières. Les

ARCH. DE ZOOI. EXP. ET GÉN. — T. 52. — F. 2. »

62 CHRISTIAN CHAMP Y

éléments sont de taille plus grande que ceux des genres Bana, Bujo et
surtout Hyla, moins grande que chez Bombinator . Les noyaux en turban
décrits par Jannsens correspondent au degré maximum de polymorphisme
(fig. 41). Le spirème se développe dans des noyaux ronds (fig. 42).

Conclusion. — Cet examen de chaque espèce en particulier est
extrêmement instructif et il s'en dégage un certain nombre de faits
intéressants.

Ainsi que je l'ai dit déjà, la forme des noyaux dans le testicule des
Batraciens sur laquelle on a tant épilogue est avant tout un caractère
d'espèce, ce dont on semble avoir négligé le plus souvent de s'apercevoir.
Il y a des espèces à noyau lobé et des espèces à noyau arrondi, et la pre-
mière condition pour étudier convenablement le polymorphisme nucléaire
et la signification cytophysiologique de ses variations, c'est de ne com-
parer les noyaux que chez un même animal. Les variations spécifiques
dominent d'ailleurs considérabement les variations physiologiques. Cn
ne peut expliquer les premières par les conditions diverses dans lesquelles
se trouvent les cellules ; on ne peut pas admettre que le polymorphisme
plus grand chez la rainette que chez la grenouille est dû aux différences
de conditions biologiques de ces deux espèces, surtout si l'on songe que,
par ce caractère, la rainette se trouve rapprochée de divers crapauds
vivant dans des conditions très différentes. Il faut bien admettre que
cette variété des formes est fixée depuis longtemps et fait partie des
caractères spécifiques.

D'autre part, il y a une variation constante entre certaines limites,
pour une espèce donnée, variation déterminée par des conditions qu'il
sera intéressant de rechercher et que nous examinerons longuement
tout à l'heure, lorsque nous aurons étudié en détail la cytologie des gonies.

Les gonies primitives se ressemblent en général beaucoup dans les
diverses espèces d'un même genre : Bujo, Salamandra. On peut cependant
observer des différences considérables entre deux espèces en apparence
voisines : Bana esculenta et temporaria. Il est à remarquer que les espèces
dont les gonies se ressemblent, se ressemblent également par tous les
caractères des éléments séminaux, notamment par la forme des sperma-
tozoïdes, tandis que celles qui ont des gonies dissemblables ont aussi
des spermatozoïdes très différents {Bana esculenta et Bana temporaria).

SPERMAT0C1ÉXEKE DES BATEAC'IEXS 03

ÉTUDE CYTOLOGIQUE DES GONIES PRIMITIVES

Le noyau

Nous avons passé en revue les variations spécifiques de la forme
du noyau, il nous faut étudier maintenant ses variations chez une
même espèce. Le Bombinator nous offre, pour cette étude, un type
bien plus favorable que les Urodèles généralement étudiés. Le noyau,
au minimum de polymorphisme est constitué par une masse irré-
gulière (fig. 19), renfermant de nombreux grains chromatiques. Le suc
nucléaire est généralement très colorable. Il existe plusieurs nucléoles
de petite taille. Le noyau est souvent pourvu d'une encoche ; ou plus
exactement, il est percé d'un canal borgne, dans lequel s'introduit le
cytoplasme (fig. 19). Ces noyaux massifs sont peu abondants. Au début
de la spermatogénèse, les plus abondants sont des formes moyennes,
bilobées ou trilobées (fig. 17). Chaque lobe renferme un assez gros nucléole.

Le noyau occupe une situation généralement périphérique ainsi que
nous l'avons dit. Les noyaux d'aspect tout à fait clair et très polymorphes
sont plus rares; ils renferment peu dechromatine (fig. 20) ; le suc nucléaire
ne s'y colore pas; les nucléoles sont nombreux. Ces noyaux sont en outre
caractérisés par des incisures assez nombreuses, perpendiculaires à la
membrane nucléaire, pénétrant jusqu'au milieu des lobes et qui leur
donnent un aspect tout particulier. Il y a donc un ensemble de caractères
structuraux qui accompagnent le maximum de polymorphisme, et diffèrent
de ceux qui accompagnent le degré minimum. Ceci s'observe chez toutes
jes espèces que j'ai étudiées; toujours le maximum de polymorphisme
nucléaire est marqué par la pauvreté en chromatine (fig. 24, 34, 57, 00, 201),
l'abondance des nucléoles, la fréquence des incisures profondes dans le
noyau ou dans ses divers lobes. Cet état s'observe dans des noyaux peu
compliqués, chez les espèces à noyaux voisins de la forme sphérique :
Rana esculenta, Alytes (fig. 41,57), ou au contraire dans des noyaux
extrêmement compliqués, chez Hyla, Bufo.

Chez les Urodèles, même observation : l'aspect caractéristique
du maximum de polymorphisme se rencontre dans des noyaux rela-
tivement peu compliqués, chez Axolotl (fig. xv), très compliqués chez
Salamandra (fig. 201).

Nous pouvons dire dès maintenant que chez une même espèce, il

64

CHRISTIAN CHAMP Y

existe en général deux aspects principaux du noyau : 1° l'aspect clair et
incisé (fig. xv) ; 2° l'aspect foncé, avec lobes arrondis ou noyau complè-
tement arrondi (fig. xvi).

Structure du noyau. — La littérature nous offre des descriptions
très variées de la structure du noyau des éléments séminaux et du noyau
en général. Eisen (1899), Jannsens (1901), et autres, y décrivent des

filaments compliqués
de linine, sur lesquels
sont agglutinés des
grains anguleux de
chromât ine. Les nu-
cléoles sont générale-
ment situés dans les
mailles de ce réseau,
quelquefois sur les
mailles.

Jannsens (1909)
note que, chez YAlytes,
les nucléoles adhèrent
aux filaments chroma-
tiques tandis que chez
les Tritons (1901), ils
en sont indépendants.
Il distingue pour cette
raison les premiers
sous le nom de chro-
moplastes, les seconds
étant des nucléoles
vrais. Je puis dire, après l'examen de préparations fixées et colorées
par les méthodes les plus diverses qu'on ne peut faire aucune diffé-
rence entre les nucléoles de YAlytes et ceux des Tritons. La diversité
des fixations, la différence de taille des noyaux sont les seules causes
de la situation du nucléole par rapport à ce coagulum qu'est le réseau
nucléaire. Il est vrai d'ailleurs que la colorabilité des nucléoles varie
beaucoup.

Au contraire de Jannsens (1901), Tellyesnicki (1905), comme
Meves (1891), décrit le noyau comme une masse homogène dans laquelle
on rencontre des masses chromatiques et des nucléoles. Les autres descrip-

Fig. xv. Gonie I d'Axolotl, m, corps mitochondrial ; s, sphère ; c, canali-
cules nucléaires. Le noyau est à son degré maximum de polymor-
phisme (cf. fig. XIII et XVI).

SPEBMATOGÉNÈSE DES BATRACIESS

65

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— .— c_

tions : Vom Rath (1893), Hermann (1889), Mac Gregor (1889), Flem-
ming (1887), etc., oscillent entre ces deux extrêmes.

En fait, on observe les deux structures, si du moins on varie les
liquides fixateurs. Il faut donc faire un choix et tâcher de rechercher
quel est l'aspect qui correspond le mieux à la réalité.

Meves (1894), après avoir décrit le noyau des gonies conformément
au deuxième aspect (1891), renonce à la structure homogène du noyau.
Il rappelle la discussion
ancienne entre Flem-
ming et Rawitz (1895),
et pense que le réseau
est quelquefois invisible,
mais qu'il n'en existe
pas moins. Dans ses plan-
ches, il figure le plus sou-
vent dans le noyau des
grains de chromatine non
reliés par un réseau.

Il n'y a pour moi
aucun doute que le réseau
du noyau dit réseau de
linine soit complètement
artificiel dans les éléments
qui nous occupent. Voici
les raisons sur lesquelles
je base cette opinion.

1° Je n'ai jamais vu de réseau dans les noyaux des gonies au
repos examinées à frais. Cet argument à lui seul est sans valeur
puisqu'on doit admettre qu'on ne voit pas les choses qui ont une
même réfringence. Cependant, on voit très bien ce réseau sur les
préparations fixées et non colorées. Il faut admettre alors que la
fixation a dans ce cas fait varier la réfringence des divers constituants
du noyau, c'est dire qu'elle en a mod'fié la structure.

2° Le réseau se présente avec des aspects variables suivant les
réactifs employés, suivant le point d'une préparation qu'on examine,
ainsi que l'ont déjà noté Flemming et Meves (1897), et bien d'autres
après eux. Les structures réticulées s'observent toujours au centre des
morceaux fixés, quel que soit le volume de ce morceau. Or, le centre des

Fie. xvi. Gonie I d'Axolotl à noyau arrondi, canalicule nucléaire long
et fin. c, sphère ; p, corps pyrénoïde.

66 CHRISTIAN CHAMP Y

très grosses pièces est incontestablement mal fixé. On peut admettre que
certains liquides fixateurs, l'acide osmique par exemple, homogénéise les
structures dans les premières couches de cellules et fait disparaître des
structures existant réellement. C'est exact. Mais ce n'est pas seulement
dans les premières couches que le réseau n'apparaît pas, c'est aussi dans
les cinq ou six couches de cellules superficielles. Or, ces cellules présentent
d'autre part les caractères d'une bonne fixation, car les éléments du cyto-
plasme, notamment les mitochondries s'y présentent avec l'aspect qu'on
leur trouve à frais avec les méthodes de coloration vitales. Dans le centre
des pièces, les mitochondries sont agglutinées en un réseau irrégulier,
ce qui, évidemment, est artificiel. C'est dans ces cellules, dont le cyto-
plasme est incontestablement mal fixé que l'on observe la structure réti-
culée du noyau.

3° Enfin, lorsqu'il existe un réseau nucléaire bien net, on ne peut
jamais rien colorer dans ses mailles, on ne peut pas colorer le suc nucléaire
tandis qu'on le colore fort bien dans les cellules où le réseau n'apparaît
pas. La seule explication que je voie de ce phénomène c'est que, dans le
premier cas, les albuminoïdes du suc nucléaire se sont précipités en un
réseau irrégulier qui s'appuie sur toutes les parties résistantes qui sont
îlans le noyau. La diversité d'aspect du réseau avec les divers réactifs
fixateurs s'explique aisément par ce fait que les précipités d'albuminoïdes
ont une structure variable selon le réactif précipitant, ainsi qu'il résulte
des expériences bien connues de Fischer (1900).

Il est évident que la diversité des aspects du réticulum nucléaire,
lorsqu'on emploie le même réactif sur le même objet, correspond à quelque
chose, mais on ne saurait dire exactement à quoi. Il est intéressant de
signaler ces aspects divers, mais combien dangereux d'entrer dans une
description de détail et surtout de baser des théories sur ces pseudo-
structures !

On peut, je crois, considérer comme correspondant à peu près à la
réalité, les aspects des noyaux dans lesquels on peut encore colorer le
suc nucléaire. On y voit généralement, en outre des nucléoles, de fines
granulations assez régulières et généralement arrondies (1). Ce sont ces
noyaux que je choisirai généralement pour mes descriptions et que j'ai

(1) J'ai pu vérifier l'existence de ces grains sur des cellules examinées à frais avec éclairage oblique ouàl'ultra-
microscope. Il est évident qu'ils disparaissent par traitement avec un alcali faible (cf. Fauke-Feemiet) mais
alors la cellule est bien altérée. D'ailleurs beaucoup d'autres choses disparaissent en même temps.

• SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 67

le plus souvent dessinés (1). Encore, je ne puis certifier que les granulations
que j'y décris ne sont pas, pour une part au moins, dues à une précipi-
tation par le réactif. Peut-être Tellyesnicki (1905) a-t-il raison de dire
qu'il n'existe dans le noyau que des nucléoles et quelques masses de chro-
matine plongées dans un suc nucléaire amorphe. Il est vrai qu'une fixa-
tion brutale à l'acide osmique ou au formol produisent cet aspect, et que
ce sont d'ailleurs les seuls réactifs qui ne produisent pas de structure
irréelle dans une gouttelette d'une solution d'albumine. Je ne suis pas
certain toutefois que cet aspect soit bien le vrai, car la même fixation fait
disparaître du cytoplasme des structures qui existent réellement et
qu'on peut constater à frais. Je pense que lorsque le cytoplasme présente
les caractères d'une fixation fidèle (ce qu'il est facile de contrôler par
l'examen à frais), le noyau peut être considéré comme bien fixé.

J'éviterai d'ailleurs d'attribuer une importance excessive aux petits
granules de chromatine qui semblent le plus souvent n'être dûs qu'à une
sorte de précipitation ou plutôt de cristallisation des substances conte-
nues dans le suc nucléaire. Que cette précipitation soit spontanée ou
due au réactif, elle ne paraît pas avoir un intérêt capital.

Je suis donc d'un avis très analogue à celui de Fischer (1900),
Tellesnicky (1902-1905), confirmé par les recherches ultra-microsco-
piques de Gaidukow (1906), Faure-Frémiet (1909), Agazzotti (1910).
Je suis d'ailleurs arrivé aux mêmes résultats en ce qui concerne les noyaux
des cellules glandulaires et des éléments de l'intestin (1910).

On peut donc dire avec Della Valle (1912), que le noyau est consti-
tué typiquement par une masse homogène, mais il ne faut pas oublier
que cette masse renferme constamment des nucléoles, ce que Della
Valle néglige un peu, et il est intéressant de considérer les cas où elle
montre, après précipitation par les réactifs ou par une sorte de cristalli-
sation spontanée, de petits grains colorables d'une certaine manière et
une masse fondamentale colorable autrement. Cela montre que cette
masse homogène n'est pas simple, que c'est une solution complexe dont
une substance au moins a une facilité particulière à se séparer (2). On
ne peut guère aller au-delà.

Au contraire, il est sans intérêt aucun de considérer le réseau nucléaire

(1) J'ai figuré aussi dans plusieurs dessins des images 'l' 1 réseau surtout dans 1rs spermatocytes i I les sj.er-
matides, mais c'est toujours avec la pensée que ce réseau est un artefact et que son aspect dépend avant tout
du réactif employé.

(2) On ne peut pas toujours invoquer une précipitation par les réactifs, il y a certainement des cas où les
grains préexistent réellement.

6 8 CHRISTIAN CHAMP Y

dans les cas où Ton ne peut rien colorer dans les mailles ; on observe alors
sous forme de réseau de coagulation l'ensemble des substances qu'on
observait auparavant sous forme homogène, c'est-à-dire qu'on est dans
de bien plus mauvaises conditions et qu'on n'apprend rien de nouveau.
Chromatine. — La chromatine des noyaux des gonies I paraît
subir d'importantes variations. Dans les images où elle se présente sous
forme de granules, ceux-ci sont arrondis ou un peu irréguliers, tantôt
égaux les uns aux autres, tantôt de taille assez variable. Le nombre de ces
grains chromatiques que l'on peut appeler chromioles (Eisen 1899), est,
semble- t-il, très variable. Leur colorabilité est non moins sujette
à variations. Elle est généralement grande dans les noyaux au minimum
d3 polymorphisme (fig. 19), très faible dans les noyaux les plus poly-
moiphes (fig. 20, 25, 41, 57), ce à quoi ils doivent leur aspect clair. Dans
le premier cas, les grains de chromatine sont généralement distribués assez
régulièrement dans le noyau, tandis que dans le deuxième, ils sont fré-
quemment appliqués contre la membrane ou groupés en chaînettes
courtes qui semblent être en rapport avec les nucléoles. Ces deux types
s'observent chez les diverses espèces que j'ai étudiées : toujours, dans
les noyaux très polymorphes, les grains de chromatine sont moins abon-
dants et moins colorables que dans les noyaux moins compliqués de la
même espèce (fig. 20, 24, 27, 34, 57, 66). On ne peut pas dire véritable-
ment que leur coloration est différente, qu'ils sont acidophiles, et on ne
peut pas opposer une oxychromatine à une basichromatine. Il semble n'y
avoir là qu'une question de degré. Si l'on a coloré à l'hématoxyline au
fer, il est évident que les grains de chromatine qui sont décolorés dans la
différenciation se coloreront avec le colorant acide qu'on emploie ensuite,
mais ils se colorent aussi bien avec un colorant basique, si l'on en emploie
un à ce moment. D'ailleurs, l'examen de préparations plus ou moins déco-
lorées montre que les mêmes grains ont pris, tantôt le colorant basique,
tantôt le colorant acide (1).

La chromatine des gonies primitives est toujours moins colorable
par les colorants habituels que celle des autres cellules de la lignée sexuelle.
Cela est net surtout pour les noyaux les plus polymorphes, mais c'est
vrai aussi pour les plus réguliers. Si l'on colore avec la combinaison neutre
Azur-Magdala ou bleu de méthylène-éosine, la chromatine des gonies I
prend le rouge tandis que celle des gonies II prend le bleu. Dans ces condi-

(1) Même observation avec l'hématoxyline au Vanadium de M. Heidenhain, qui m'a donné des images variables
selon le temps de coloration, la quantité de vanadate, etc. Cela n'a rien du tout d'une réaction précise.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 69

tions même, on observe, suivant le temps de coloration, la concentra-
tion des variations telles, qu'il est certain qu'on ne peut pas parler
d'affinités basiques ou acides.

Suc nucléaire. — Cet élément qu'on néglige généralement est
extrêmement intéressant. Sur les préparations, il se présente sous des
aspects divers selon la fixation, homogène aveo l'acide osmique et le
formol (pi. VII), le liquide de Bouix le précipite sous forme d'un très
fin réseau (pi. V) ou de très petits grains (pi. IV). Ces grains se distinguent
des grains de chromatine par leur colorabilité, ils sont souvent assez nette-
ment acidophiles, ils sont d'ailleurs, en général, bien plus petits que les
grains de chromatine, on les distingue à peine aux plus forts grossisse-
ments. En général, grains et filaments ont la même colorabilité que le
suc nucléaire lui-même.

Cette colorabilité est d'ailleurs variable. Dans certains cas, le suc
nucléaire garde longtemps les colorants de la chromatine, on dirait qu'il
renferme de la chromatine dissoute (fig. 19, 35), dans d'autres cas, il est
plutôt acidophile. Il n'est pas rare qu'avec la coloration de Prenant, il
se colore en vert tandis que le cytoplasme est encore rose ou vice versa
(fig. 40,41). La chromaticité du suc nucléaire semble varier parallèlement
à celle des grains de chromatine, elle est plus grande dans les noyaux les
moins polymorphes (fig. 19, 35, 51), que dans les noyaux très compliqués
à chromatine peu abondante (fig. 20, 34, 57). Cependant, aux approches
de la division karyokinétique, le suc nucléaire devient peu colorable,
tandis que la chromatine l'est beaucoup.

Nucléoles. — Les nucléoles sont les seuls éléments du noyau dont
l'aspect soit assez constant avec les réactifs les plus divers, pour qu'on
puisse être à peu près sûr de la réalité de l'aspect qu'on leur voit. On les
distingue d'ailleurs fort bien à frais.

Leur nombre est variable. Il dépend, au premier chef, du degré
de polymorphisme nucléaire, mais non pas uniquement de ce facteur. On
peut dire qu'en règle générale, il y a un gros nucléole par lobe du noyau.
Ainsi dans les noyaux bilobés de Rana temporaria, il y en a généralement
deux (fig. 68, 70, 71), tandis qu'il n'y en a, le plus souvent, qu'un (fig. 51
à 55), dans les noyaux arrondis des gonies de Rana esculenta, et un grand
nombre dans les noyaux murif ormes des crapauds (fig. 35, 36). Chez une
espèce donnée, il y a généralement d'autant plus de nucléoles que le
noyau est plus polymorphe. Les noyaux très polymorphes de Salamandre,
Bufo, Hyla, sont remarquables par le grand nombre et la petite taille

70 CHRISTIAN CHAMP Y

des nucléoles (fig. 24, 25, 201). Mais cette règle souffre de nombreuses
exceptions.

Les nucléoles sont situés au milieu des lobes du noyau, ou vers le
milieu du noyau si celui-ci est rond, au moins à l'état qu'on peut consi-
dérer comme l'état de repos. Le nucléole est sujet, en effet, à des déplace-
ments très fréquents et très intéressants.

Le fait que le nucléole unique des noyaux ronds de certaines espèces
est, toutes proportions gardées, toujours plus gros que les nucléoles nom-
breux des noyaux lobés, amène naturellement l'idée que les nucléoles
multiples des noyaux polymorphes équivalent à un nucléole fragmenté.
Cependant on observe fréquemment que les divers nucléoles des noyaux
polymorphes sont diversement colorables.

Dans une même espèce, il est à remarquer que les nucléoles sont
souvent plus gros dans les noyaux au maximum de polymorphisme
que dans les noyaux d'un type moyen. Ils sont alors situés le long de
la membrane nucléaire, par exemple Rana esculenta (fig. 57), Borribi-
nator (fig. 20), Rana temporaria (fig. 65).

Mais en général, il résulte de l'étude comparée du nucléole dans les
gonies des diverses espèces ayant des noyaux très différents, qu'à un état
qu'on doit considérer comme indifférent, à un état où on pourrait dire que
la cellule ne fait rien, le nucléole est disposé de telle sorte que l'influence
de la substance nucléolaire soit également répartie dans le noyau.

Structure du nucléole. — Le nucléole des gonies primitives est
généralement arrondi; il est quelquefois, mais rarement, irrégulièrement
bosselé. Il ne paraît presque jamais homogène : fréquemment, on lui
trouve une structure vacuolaire. Ainsi que l'indique Jannsens (1901),
il paraît s'agir de bulles moins denses que la masse du nucléole et incluses
dans sa substance, ces bulles peuvent s'observer dans tous les nucléoles,
elles sont particulièrement nombreuses dans les gros nucléoles excentri-
ques que nous étudierons tout à l'heure (1) (fig. xxiv et xxx).

Souvent le nucléole est constitué de deux parties différemment
colorables dont l'une, la plus abondante, a des réactions spéciales :
les réactions du nucléole vrai ; l'autre, les réact ; ons de la chromatine.

1 1 est peut-être exact de dire que la substance qui constitue les nucléo-
les est plutôt plus acidophile que la chromatine, elle est aussi plus aci-
dophile que le suc nucléaire. On peut la colorer en vert dans la triple

(1) II ne s'agit pas toujours de bulles dues à une déshydratation insuffisante comme l'indique Jan'nskxs
(1909).

SPERMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS

71

Fia. xvii. Division du nucléole dans le
noyau d'une gonie I de Rana escu-

lenta.

coloration de Prenant, en rouge brique par la modification rouge de
Magdala-rouge Congo. Elle se colore en rouge rubis dans la triple colora-
tion de Flemming. Ce qu'on peut dire de certain, c'est que cette substance
paraît constamment différente de la chromatine. Chez les Urodèles,
on observe des nucléoles de colorabilité très variable, mais on trouve
tous les intermédiaires entre les colorations extrêmes.

Les deux substances que l'on peut appeler pyrénine et chromatine
sont disposées l'une par rapport à l'autre de
diverses manières : fréquemment, le nucléole
a la forme d'une sphère de pyrénine dont
deux secteurs sont constitués de chromatine
(fig. xviii). Fréquemment aussi, le nucléole
est constitué tout entier de pyrénine et
porte une ou deux sphérules plus petites
constituées de chromatine qui semblent lui
être intimement adhérentes (fig. xviii), cons-
tituant comme deux verrues situées de
part et d'autre de la sphère principale.

Cet aspect et cette structure du nu-
cléole sont visibles dans toutes les espèces, mais principalement chez
Ranci esculenta où le noyau étant sphérique, le nucléole est plus gros
que partout ailleurs. Le nucléole ne paraît pas affecter de rapports
particuliers avec les grains chromatiques ou les chaînettes de grains
chromatiques dans les gonies normales.

Quand la fixation est telle qu'on obtient un réseau intranucléaire,
ce réseau s'appuie quelquefois sur le nucléole,
quelquefois, au contraire, le nucléole est situé dans
les mailles de ce réseau, cela dépend des condi-
tions dans lesquelles on a précipité le suc
nucléaire.

Division du nucléole. — On voit fréquem-
ment les nucléoles se diviser par bipartition, surtout lorsque le noyau
est moyennement polymorphe. Cette division du nucléole est plus aisée à
suivre chez Rana esculenta à cause de la grande taille des nucléoles chez
cette espèce. On voit le nucléole s'étirer en biscuit, puis en haltère ; les
deux portions, quelquefois inégales, restent souvent unies par un filament
épais, d'apparence visqueuse, moins colorable que le nucléole (fig. 69, 71
et xvii). Ce filament finit par se rompre et disparaître. Cependant, lorsque

Fig. xviii. Nucléoles structu-
rés chez Rana esculenta.

72 CHRISTIAN CHAMP Y

le nucléole se divise rapidement plusieurs fois de suite, il arrive qu'on
voie trois ou quatre nucléoles, et davantage, réunis par de semblables
filaments disposés en triangle, en quadrilatère imparfait. La substance
qui s'étire ainsi entre les nucléoles, forme alors une sorte de réseau,
réseau véritable à mailles très grosses, qu'on distingue bien du réseau
de précipitation dans la plupart des cas. Il paraît d'ailleurs n'avoir
qu'une existence temporaire.

Variations spécifiques du nucléole. — Il semble, ainsi que nous
l'avons vu, qu'il y ait un rapport entre la forme du noyau et l'aspect des
nucléoles, parce que les noyaux polymorphes ont plusieurs petits nucléoles,
tandis que les noyaux relativement arrondis n'en ont généralement qu'un
grand. Il y a certainement aussi des variations spécifiques, mais elles
sont difficiles à saisir pour les nucléoles ordinaires. On les saisit mieux
dans les nucléoles de grande taille qu'on observe dans certains cas et
qui paraissent être aussi peu nombreux chez les espèces à noyaux très
polymorphes que chez celles à noyaux très arrondis.

Ces nucléoles marquent quelquefois le début d'une dégénérescence
o vif orme ; le plus souvent, ils apparaissent dans les éléments au maxi-
mum de polymorphisme où les échanges entre le noyau et le cytoplasme
sont intenses, ils sont alors destinés à passer dans le cytoplasme par un
phénomène que nous étudierons tout à l'heure en détail.

Ces gros nucléoles ont fréquemment un aspect très caractéristique
de l'espèce, gros et vacuolaires chez Rana temporaria (fig. 65), ils sont,
chez Hyla, très caractéristiques avec une partie ovoïde enchatonnée dans
une cupule ou un anneau, souvent colorable d'une autre façon (fig. 45,
26, 27). Il semble que les petits nucléoles aient aussi cette forme chez Hyla,
mais ils sont tellement petits qu'il est difficile d'en être certain.

Chez les Urodèles, je n'ai rien retrouvé qui correspondît exactement
à ces gros nucléoles des Anoures.

Rapports du nucléole avec le cytoplasme. — Les relations du
nucléole avec le cytoplasme semblent avoir une importance considérable
dans la biologie des gonies primitives. Ils sont particulièrement com-
modes à suivre chez les espèces à noyau arrondi ou peu lobé : Rana
esculenta, Rana temporaria, Alytes, Bu fo, Axolotl. Chez Rana esculenta, on
voit fréquemment le noyau se creuser d'une encoche ou d'une incisure diri-
gée vers le nucléole (fig. 52), où se loge quelquefois la sphère attractive. Le
nucléole vient fréquemment s'appuyer contre cette encoche (fig. 52).

Chez Rana temporaria, les phénomènes sont encore plus nets (fig. 70,

SPERMATÙÙÉNÈSE DES BATRACIENS 73

71). Le noyau est presque constamment creusé d'une invagination en
doigt de gant où se loge quelquefois, mais pas toujours, la sphère attrac-
tive. Cette invagination, ce prolongement poussé par le cytoplasme à
l'intérieur du noyau constitue dans celui-ci un petit canalicule qui peut
être borgne, mais qui peut aussi perforer le noyau de part en part (fig. 68,72).
Lorsque le canalicule est borgne, le nucléole se trouve souvent
appliqué contre son extrémité borgne (fig. 70, 71), surtout dans les
noyaux clairs; lorsque le canalicule est perforant, il forme souvent un
coude au milieu du noyau (fig. 72). Au niveau de ce coude, le nucléole se
trouve encore étroitement appliqué contre lui. Ce canalicule semble donc
avoir pour résultat d'établir une relation entre le cytoplasme et le nucléole.
Le nucléole est alors appliqué comme une masse visqueuse sur la mem-
brane nucléaire qui forme le fond du canalicule, et comme cette membrane
est là plus mince encore qu'ailleurs, si toutefois elle a une existence réelle,
il est certain qu'il peut y avoir en ce point échange de substances entre
le nucléole et le cytoplasme.

La sphère occupe quelquefois le fond du canalicule nucléaire (fig. 68),
mais cette situation n'est pas constante : d'autres fois, on voit la sphère
attractive bien loin du noyau (fig. 70). Il n'y a là, semble-t-il, qu'un cas
particulier de la tendance qu'a la sphère à se placer au centre géométrique
de la cellule.

Meves (1897) a figuré abondamment des encoches et des perfora-
tions dans les noyaux des spermatogonies, très certainement des sper-
matogonies secondaires. Il est peut-être quelques-unes de ces formations
que l'on peut homologuer à celles qui nous occupent, mais la plupart
sont différentes. (Voir spermatogonies de deuxième ordre.)

Chez Y Al y tes, on observe fréquemment un canalicule intranucléaire,
comme chez Rana esculenta (fig. xx), ainsi que chez l'Axolotl (fig. xv), et
en général, dans les espèces dont le noyau est peu polymorphe. Chez Rana
esculenta, on observe surtout de tels canalicules dans les noyaux en crois-
sant, c'est-à-dire dans les noyaux les plus irréguliers (fig. 57). Il semble
que pour une espèce donnée, la présence de semblables canalicules ne
corresponde guère avec le degré minimum de polymorphisme nucléaire.
On trouve ces canalicules dans les noyaux de forme moyennement
compliquée ou très compliquée. Cependant, chez le Bombinator, on peut
les trouver dans des noyaux très peu lobés (fig. 19) pour l'espèce, de même
chez Axolotl (fig. xvi).

Chez les espèces à noyaux très polymorphes, le canalicule intra-

74 CHRISTIAN CHAMP Y

nucléaire se retrouve aussi, mais il est bien moins commode à étudier.
Tandis qu'il n'y en a qu'un en général chez les espèces à noyau simple,
il est multiple dans celles à noyau compliqué; il y en a, semble-t-il,
autant que de nucléoles, autant que de lobes du noyau (fig. 25, 28, 34, 36).
Il est aussi bien plus petit et bien moins facilement perceptible. Si on le
voit encore très bien chez les espèces à grand noyau comme les Urodèles
(fig. xv), il est souvent difficile de reconnaître chez Bufo ou chez Hyla
que l'on a bien affaire à un canal, tellement il est étroit. Cependant, sur
les préparations convenablement colorées, on se rend compte qu'il y a
bien là un fin canalicule dont l'intérieur communique avec le cytoplasme.

C'est à la présence de nombreux canalicules que les noyaux au maxi-
mum de polymorphisme doivent leur aspect incisé. Il ne s'agit pas, le
plus souvent, de véritables incisures comme on peut s'en assurer en exa-
minant la succession des coupes optiques, mais de canalicules. Les inci-
sures ou fentes sont assez rares.

Ces canalicules intranucléaires sont rarement d'un calibre égal sur
toute leur longueur. Ils présentent souvent un renflement ampullaire à
leur extrémité borgne ou dans le milieu de leur longueur. C'est le plus
souvent au niveau de cette ampoule que le nucléole s'applique contre
la membrane nucléaire (fig. 36, 48, 50). Quelquefois, surtout chez les
espèces à noyau très polymorphe, on observe, en outre des canaux des
incisures profondes, étroites dans un sens et larges dans l'autre, de véri-
tables fentes, mais cet aspect n'est pas le plus fréquent. Ces incisures ne
sont aussi que rarement en relation avec un nucléole.

Ces rapports remarquables entre le noyau et le cytoplasme ne s'obser-
vent pas à toutes les périodes de la vie des gonies de premier ordre, on
ne les voit qu'assez rarement, nous l'avons dit déjà, dans les noyaux au
minimum de polymorphisme pour une espèce donnée. Ils caractérisent
mieux encore que la forme un état particulier du noyau : l'état incisé
(cf. Nussbaum 1906).

Il est certain que la présence ou l'absence de canalicules et d'inci-
sures contribuent à faire varier le degré de polymorphisme nucléaire dans
une même espèce, mais ce n'est pas la seule cause de variation de la forme
du noyau, comme en témoignent les variations d'une espèce à l'autre, et
aussi celles qu'on observe chez une même espèce entre des noyaux non
incisés. L'état incisé du noyau ne correspond pas obligatoirement au
maximum de polymorphisme.

Déplacements du nucléole. — Le nucléole occupe le plus souvent

SPERMATOGÉNËSE DES BATRACIENS 75

le centre du noyau ou le centre d'un des lobes nucléaires, mais il n'en est
pas toujours ainsi. On voit fréquemment le nucléole s'approcher de la
membrane nucléaire et s'appliquer presque contre elle (fig. 54, 56, 57, 26).

Ce n'est plus ici comme dans les cas que nous venons de citer, le
cytoplasme qui semble venir au-devant du nucléole resté central, c'est
le nucléole qui devient périphérique et s'approche de la membrane sur le
bord de la masse nucléaire. Cela est très visible dans les noyaux ronds.
C'est bien net aussi dans les noyaux polymorphes où le nucléole vient
parfois se loger dans un lobe très étroit à une des extrémités du noyau
(fig. 26). Le nucléole excentrique est quelquefois de petite taille et paraît
n'être qu'une portion du nucléole qui s'est préalablement divisé. Dans
les espèces à noyau arrondi, on observe souvent un gros nucléole central
en même temps qu'un nucléole plus petit logé dans une sorte de bourgeon-
nement du noyau (fig. 56). D'autres fois, le plus fréquemment, semble-t-il,
le nucléole excentrique est un nucléole de grande taille, un de ces nucléoles
énormes dont nous avons signalé les structures particulières (fig. 26) ;
il paraît renfermer presque toute la substance nucléolaire du noyau. Ces
nucléoles sont particulièrement faciles à observer chez Rana esculenta
et Rana temporaria, pendant la période de repos interspermatogénétique
(fig. 54). Ils atteignent une taille considérable, surtout par rapport à celle
des cellules chez Hyla arborea, où ils ont l'aspect de grosses masses
vacuolaires (fig. 26).

On les retrouve chez tous les Anoures, mais ils sont rares et relati-
vement moins gros chez les Urodèles.

Même chez les espèces à noyau rond, le nucléole périphérique se loge
souvent dans un petit bourgeonnement de la membrane nucléaire que sa
présence semble déterminer (fig. 56, 57), ou bien, il s'accole à cette mem-
brane. Nous verrons plus loin quelle est l'importance de ces nucléoles
dans l'étude des relations entre le cytoplasme et le noyau.

Le cytoplasme

Le cytoplasme des gonies primitives est constitué, lorsqu'on l'examine
à frais, avec ou sans emploi de colorants vitaux, par une masse hyaline
dans laquelle sont plongés un certain nombre de grains ou de boules de
taille variable. Parmi ces granulations, il est difficile de distinguer à coup
sûr les unes des autres par l'examen à frais, même avec des colorants
vitaux (d'autant plus que ceux-ci altèrent plus ou moins le cytoplasme).

76 CHRISTIAN CHAMP Y

On peut cependant reconnaître sur les préparations fraîches les structures
du cytoplasme lorsqu'on les a déjà vues sur des préparations colorées.
Etant donnée l'importance qu'on leur attribue, et la constance avec
laquelle on les trouve, nous étudierons tout d'abord les mitochondries.
Mitochondries. — Les mitochondries ont été découvertes par
Benda (1897) dans les spermatogonies de Bombinator et de la Salamandre.
Il y décrit des chondriomites ou files de grains, des chondriocontes ou
filaments lisses et des chondriochondres ou granulations isolées. Il a
observé le groupement des mitochondries en corps mitochondriaux. Les
images données par Benda sont très imparfaites et je ne fais que confirmer
partiellement sa description. J'ai donné (1909) une nouvelle description
des mitochondries des spermatogonies. J'avais alors été frappé surtout
de leurs rapports fréquents avec les plasmopyrènes ou corps pyrénoïdes.
J'ai eu depuis des préparations plus parfaites que celles qui m'ont servi
alors et je suis revenu sur plusieurs idées émises dans cette note.

On sait aujourd'hui que Benda, en découvrant les mitochondries,
n'a fait que colorer d'une manière particulière les cytomicrosomes vus
par von La Valette Saint-George, et tous les anciens auteurs. Il
a eu le grand mérite d'imaginer une technique qui permet une bonne
étude des mitochondries.

Les observations de Benda, chez la Salamandre, de Duesberg (1910)
chez Triton cristatus paraissent se rapporter à des gonies de deuxième
ordre.

Les mitochondries des gonies primitives se présentent, ainsi que l'a
vu Benda (1897), sous des aspects très divers : tantôt sous forme de chon-
driocontes, tantôt, et plus fréquemment, sous forme de chondriomites
ou de granulations isolées. La forme chondrioconte s'observe dans les
gonocytes {Cf. G. Levi 1912) et les gonies de la période embryonnaire ;
on l'observe aussi dans les gonies de l'adulte au degré minimum de poly-
morphisme nucléaire et dans les cellules qui viennent de se diviser.
D'ailleurs, on trouve presque toujours des chondriocontes mêlés aux
chondriomites et aux grains isolés (fig. 176, 182, 185, et fig. xx).

L'aspect le plus fréquent du chondriome, notamment dans les cellules
qui ont un noyau clair au maximum de polymorphisme, est celui de grains
assez gros, souvent plus gros que ne sont généralement les mitochondries
dans les autres cellules du même animal (fig. 176 à 182). Ces grains sont
quelquefois groupés en chaînettes bien évidentes ; d'autres fois, ils sont
isolés et répartis également dans le cytoplasme de la cellule. Chez Bom-

SPERMATOGÊNÈSE - DES BATRACIEXs

77

■

binator, qui est évidemment l'objet de choix pour cette étude, j'ai vu toutes
les mitochondries granuleuses d'une même cellule bigéminées ou allon-
gées en biscuit comme si elles subis-
saient toutes ensemble une bipartition.
Cet aspect est d'ailleurs rare.

Ce qui est le plus caractéristique
dans les mitochondries des gonies, c'est
leur groupement autour de la sphère
attractive; tantôt, elles constituent au-
tour de la sphère une masse homogène,
un corps mitochondrial (fig. 177) (corps
chondriogène de Benda), tantôt un
anneau régulier (fig. 179), ou im halo
(fig. 180), ou un croissant (fig. 178),
plus ou moins éloigné du centre cellu-
laire.

Les groupements en halo, en crois-
sant en anneau, sont toujours concen-
triques au centrosome. Il est probable que les sphères à structure
complexe décrites par Drûner (1895), sont des aspects complexes du

centrosome avec ses

.«• ■■-

FlG. xix. Gonie I de Bombinator igneus : corps
mit ichondrial indépendant du centras

irradiations et des ha-
los ou anneaux niito-
chondriaux qui l'en-
tourent.

La sphère attrac-
tive décrite par Mbv ES
(1891 et 1898), est
sans doute un corps
mitochondrial com-
pact et les transforma-
tions de la sphère que
décrit cet auteur cor-
respondent à des de-
grés divers de résolu-
tion du corps mito-
chondrial ainsi que Meves lui-même l'a dit un peu plus tard (1901).
Le corps mitochondrial est constitué par une condensation des

<**?

Fie. xx. spermatogonie I de Triton cristatui (méthode de Benda, colo-
ration Hématoxyline au fer). On voit de nombreux chondrio-
contes indépendants du corps mitochondrial.

AECH DE ZOOL EXP ET GÉX. — T. 52. — F. 2.

78 CHRISTIAN CHAMP Y

mitochondries granuleuses ou filamenteuses autour du centrosome ou en
un autre point du cytoplasme, car il est fréquent que cette condensation
soit indépendante de la sphère (fig. xix). Toutes les mitochondries
ne prennent pas part à la formation du corps mitochondrial, il en
reste toujours un certain nombre qui se trouvent éparses dans le
reste du cytoplasme (fig. xx) ; les mitochondries du corps mitochondrial
sont presque toutes granuleuses. Ce sont même des grains assez gros,
il semble que ce soient les plus grosses mitochondries de la cellule.
Mais le plus souvent, les méthodes mitochondriales ne colorent que
le corps compact, laissant les autres incolores, ou teintées seulement

par Falizarine.

Leurs caractères de colorabilité
:--• -'/f^^^.- i-5 ? " ' . o ne paraissent cependant pas diffé-

-V rP .iâ' ; ^W ' ■"%, ,::/V - ■£■ ■■'■'■ : - i rente? de ceux des mitochondries or-
| ; E*> Jm o$§^ H<i ■' Â dmaires, autant du moins qu on en

^•-:- -v *L"? ^.' -•" ^^ '' : \ .'H peut juger. Il est certain que, dans
[■ js '* ^C ° r ? *?j*% la coloration des mitochondries par

i-\f # ; '~ *J des méthodes régressives comme

^^Ml' v ^ :i * ; >' r celles de BENDAet l'hématoxyline

au fer, il intervient une influence de

Fig. xxi. Gonie I de Rana escient; : croissant masse. On ne doit donc pas Conclure
mitoch^ndriil autour de li sphère. , •, i j ■ 1 j

que le corps mitochondrial a des
caractères chimiques spéciaux parce qu'il reste coloré, alors que les
mitochondries isolées sont décolorées.

Les groupements divers des mitochondries sont particulièrement
faciles à suivre chez Bombinator, c'est un objet de choix (fig. 176 à 185).
La situation périphérique du noyau permet de saisir dans toute leur
pureté les aspects en halos, en anneaux, etc. On voit que le
corps mitochondrial a le plus souvent l'aspect d'une sphère creuse,
ou d'un anneau, ou d'un turban. Les dispositions en halos, en croissants,
anneaux concentriques, etc., sont certainement des images de
désorganisation du corps mitochondrial. Lorsqu'il se forme au contraire,
les mitochondries se groupent peu à peu autour du centrosome sans
former d'anneaux (fig. 176, 185, 202). On observe que la sphère n'est pas
entourée d'irradiations lors de la formation du corps mitochondrial
(fig. 176, 185), mais qu'elle en est généralement entourée lors de sa disper-
sion, alors qu'elle repousse les mitochondries (fig. 178, 180, 181).

L-s mêmes formations existent chez toutes les espèces. Le corps

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 79

mitochondrial est généralement bien visible partout, surtout où le noyau
est au maximum de polymorphisme (fig. 74, 76). Les aspects en anneau
et en halo sont généralement imparfaits chez les espèces dont le noyau
occupe le centre de la cellule (fig. 75, 77, 78), parce que le noyau interfère
pour ainsi dire avec l'image mitochondriale, mais on se rend compte de
l'existence de ces anneaux dans les figures 75. 78.

Chez les Urodèles, on observe nettement que la concentration des
mitochondries autour de la sphère s'opère dans les éléments à noyaux
au minimum de polymorphisme, tandis que la dispersion a lieu dans les
cellules à noyaux très polymorphes. Le même fait s'observe généralement,
quoique avec moins de netteté, chez toutes les espèces d'Anoures, où il
y a un écart notable entre le maximum et le minimum de poly-
morphisme.

Les mitochondries sont constamment plus petites lors de la formation
du corps mitochondrial que lors de sa désagrégation (fig. 201. 202). On
trouve aussi bien plus de chondriocontes dans le premier cas que dans le
deuxième (fig. 150). Les mitochondries granuleuses les plus petites ont
un volume comparable à la section d'un chondrioconte. Les autres sont
beaucoup plus grosses.

Les mitochondries de grande taille du corps mitochondrial sont
fréquemment chargées de graisse ou de lécithine. Elles se teintent en noir
ou plus souvent en grisâtre par les fixateurs osmiqués. Quelquefois,
rarement, tout le corps mitochondrial est chargé de graisse. Il semble que
ce soit là un début de dégénérescence. Dans tous les cas, il n'y a pas là
une transformation totale des mitochondries en graisse, elles sont seule-
ment recouvertes d'une légère couche de graisse ou plus probablement
d'une lécithine qui se dissout rapidement dans le baume de Canada,
même après fixation osmique.

Lorsque la graisse est dissoute, les mitochondries du corps mitochon-
drial apparaissent normales et se colorent comme d'habitude ; elles sont
peut-être un peu moins nombreuses. Il ne s'agit pas d'une transformation
complète des grains mitochondriaux en grains graisseux comme cela a
lieu dans d'autres cellules, notamment dans les cellules interstitielles du
testicule. Ici, un petit nombre de grains seulement se transforment en
graisse et la plupart ne se transforment que partiellement.

La grande taille des grains mitochondriaux des gonies primitives et
quelques-uns de leurs caractères de colorabilité (colorabilité facile i
la safranine, l'hématoxyline au fer) les rapprochent de ces grains d'origine

80 CHRISTIAN G H AMP Y

mitochondiïale qu'on trouve dans certaines conditions dans la cellule
de l'épithélium intestinal. Ils s y forment, ainsi que je l'ai montré,
à l'extrémité de chondriocontes longs, ou bien par fragmentation des
chondriocontes en grains qui grossissent bientôt.

J'avais proposé pour ces grains le nom de chondrioplastes, indiquant
à la fois leur nature mitochondriale et leur tendance à se transformer en
enclaves de diverse nature. Je pense qu'on doit faire place aux grosses
mitochondries des gonies primitives à côté des chondrioplastes de l'in-
testin, car elles diffèrent d'une part des mitochondries des gonocytes,
ou des gonies du testicule embryonnaire, d'autre part, des mitochondries
qu'on rencontrera dans les autres éléments de la lignée spermatique et
dans les cellules de l'organisme autres que les cellules à caractère secrétoire.

Il faut remarquer qu'à côté des mitochondries arrondies de grande
taille, on trouve toujours des mitochondries plus petites ou des chondrio-
contes (fig. 176, 182, 202). Il semble que ces derniers représentent des
mitochondries végétatives, suivant l'expression si juste d'ALTMANN (1894),
tandis que les deuxièmes témoignent d'une élaboration de deutoplasme
relativement intense dans les gonies primitives et qui ne se retrouvera
plus dans les autres éléments sexuels. C'est un argument de plus en faveur
de la formation des produits de sécrétion aux dépens des mitochondries.

On observe d'ailleurs chez le Bombinator et surtout chez les Urodèles
des grains colorables en rouge par le Benda, de même taille que les gros
grains mitochondriaux. La même chose s'observe dans l'intestin pendant
la transformation des mitochondries en produits de sécrétion : les chon-
drioplastes se colorent souvent autrement que les mitochondries. J'ai
pu dans une note précédente (1909) confondre ces chondrioplastes avec
les plasmopyrènes.

Pendant la mitose, les mitochondries de grande taille deviennent
de moins en moins nombreuses (fig. 182 à 184) ; les mitochondries
de petite taille sont en quantité beaucoup supérieure. A la télophase,
on trouve des chondriocontes courts (fig. 184, 185). Il est évident que
les processus de transformation des mitochondries s'arrêtent pendant
la mitose et que les processus végétatifs reprennent le dessus : les petits
grains végètent en reproduisant les filaments. C'est le même phénomène
qu'on observe dans la cellule intestinale (1).

(1) J'ai écrit (1911), que les chondriocontes semblaient se reformer par soudure des grains. J'ai observé depuis
que c'est non par soudure, mais par végétation des grains qu'ils se reconstituent le plus souvent, bien que les deux
processus soient possibles

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 81

Corps pyrénoides. — Hermann (1879) a décrit dans le cytoplasme
des éléments séminaux un corps arrondi, colorable. auquel il a donné
le nom de corps chromatoïde. King (1907) décrit un corps analogue dans
le cytoplasme des gonies primitives, chez Bufo lentiginosus et le nomme
« acroblast », parce qu'elle en fait dériver l'acrosome des spermatozoïdes.

Jannsens (1901) décrit dans le cytoplasme des gonies primitives
des grains chromatiques. Il s'en sert pour essayer de montrer que les
corpuscules centraux n'ont rien de spécifique.

Les corps chromatoïdes existent dans le cytoplasme des gonies de
toutes les espèces que j'ai étudiées. Mais le nom de chromatoïde, indiquant
une nature voisine de celle de la chromatine, est complètement inexai I
C'est pyrénoïde qu'il faut dire. Ces corps ont, en effet, le plus souvent les
réactions de coloration du nucléole et non celles de la chromatine. On en
trouve aussi qui se teintent comme les nucléoles mais plus faiblement, et
d'autres qui se colorent à peine. Avec la coloration de Flemmtng par
exemple, ils se colorent le plus souvent en rouge vif, mais on en trouve
de toutes teintes, variant du rouge à l'orange (fig. 51 à 67). Par la méthode
de Benda, ils prennent l'alizarine (fig. 74 à 78). Par la méthode de
Prenant, ils se colorent en gris-vert, comme le nucléole, mais plus
faiblement (pi. III). Par la Brésiline- vert lumière, ils se colorent en vert.

Mais ce qui est plus caractéristique encore que leur colorabilité,
c'est leur structure. Ils sont réfringents et facilement visibles à frais sans
coloration comme les nucléoles. Comme eux, ils renferment fréquemment
des vacuoles ou des bulles plus claires. Ils sont souvent constitués de
deux parties différemment colorables ; enfin et surtout, lorsque le nucléole
a une forme un peu particulière chez une certaine espèce, le corps pyré-
noïde du cytoplasme a le même aspect, la même forme. Cela est très
visible chez Hyla (fig. 27), chez Rana esculenta.

Il est incontestable que les corps dits chromatoïdes sont, par leur
morphologie, très analogues à des nucléoles. Je les nommerai donc corps
pyrénoides, et il m'a semblé (1909) exact de dire que ce sont de véritables
nucléoles extranucléaires : des plasmopy rênes.

Les rapports des plasmopy rênes avec les autres éléments du cyto-
plasme ne semblent rien avoir de caractéristique ; fréquemment, ils sont
en rapport avec les chondriomites qui s'accolent à eux, et j'avais vu là une
symétrie remarquable avec les rapports qu'affectent les nucléoles et les
grains de chromatine (quelquefois dans les éléments de la lignée sperma-
tique, très souvent dans les ovocytes). Je m'étais servi de cette image

82 CHRISTIAN CHAMP Y

pour établir un parallélisme entre la structure du noyau et celle du cyto-
plasme. Ce parallélisme m 'apparaît aujourd'hui moins évident, d'une
part à cause de ce qu'on a appris et de ce que j'ai vu depuis de l'évolution
des mitochondries dans les cellules glandulaires, d'autre part, à cause de
l'incertitude où nous sommes de la réalité des structures nucléaires.

Les états divers de la colorabilité des corps pyrénoïdes semblent
indiquer que certains d'entre eux au moins subissent dans le cytoplasme
une dégradation progressive (fig. 53, 56, 71). Il semble que la dernière
étape de cette dégradation s'achève aux environs ou au contact de la
sphère attractive, surtout lorsque les mitochondries sont massées autour
d'elle en un corps mitochondrial compact. On trouve, en général, dans
ce corps mitochondrial, deux ou trois plasmopyrènes petits, et souvent
peu colorables. Nous assisterons dans un des chapitres suivants à une
curieuse évolution de ces corps (1).

Il est cependant des plasmopyrènes qui ne dégénèrent pas, puisqu'on
les retrouve intacts au cours de toutes les divisions ultérieures des élé-
ments séminaux : ce sont, en général, des corps pyrénoïdes de grande
taille, plus gros que les autres chez la même espèce. Ce corps pyrénoïde,
persistant, visible dans les spermatogonies secondaires, est souvent
unique, tandis qu'il y a plusieurs corps pyrénoïdes dans les gonies
primitives. Cependant, on peut aussi en trouver plusieurs dans les
spermatogonies secondaires et même dans les spermatocytes, surtout
chez les Urodèles. Dans les gonies primitives, il y a plusieurs
plasmopyrènes de taille petite ou moyenne et quelquefois un
très gros. Ce dernier ne paraît pas exister à toutes les périodes
de l'existence de ces cellules. On ne le rencontre pas dans les gonies
de l'ébauche sexuelle impaire, mais on le trouve dans les gono-
cytes des ébauches paires secondaires longtemps avant l'époque de la
préspermatogénèse. Il semble qu'il apparaisse dans les gonies de bonne
heure, longtemps avant leur évolution spermatogène, mais il se trouve
fréquemment en voie d'involution, il doit donc être assez fréquemment
régénéré. Il semble que ce soit ce gros corps pyrénoïde qui persiste dans
les spermatogonies II et les spermatocytes. Il semble aussi que ce soit lui
qui joue un rôle dans l'évolution oviforme.

Les plasmopyrènes sont susceptibles de se diviser par bipartition
comme les nucléoles et j'ai observé fréquemment ce mode de multipli-
cation chez toutes les espèces. Je m'empresse de dire que je ne pense pas

( 1 ) Voir dégénérescence oviforme nage 97.

-ff

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 83

qu'on puisse conclure de cette multiplication par bipartition que les corps
pyrénoïdes proviennent les uns des autres. Ces divisions sont relativement
rares tandis que les corps pyi»3noïdes paraissent souvent dégénérer
rapidement. Il y a des gonies, notamment dans 1 ébauche génitale, avant
la préspermatogénèse, où le corps pyrénoïde paraît absent ; enfin, nous
verrons tout à l'heure que ce dernier paraît avoir, dans certains cas, une
origine nucléaire et plus particulièrement nucléolaire. C'est même là, je
crois, un fort bel exemple pour montrer que l'observation d'une division par
bipartition d'un organite ne permet pas d'affirmer que cet organite se
reproduit toujours de cette ma-
nière. Cela ne suffit pas pour W*v-
dire qu'il n'a pas d'autre ori- - £ *%^"
gine que cette division, et que * *— ? - ... . . •
c'est un organe essentiel de la ? _.. ¥
cellule. \'' "•■ I *" r -

Grains colorables a v. ^ .'
l'osmium. — Je n'ai pas essayé
ma méthode d'imprégnation à
l'iodure d osmium sur toutes

les espèces, mais seulement Fig. xxn. Gonie I de Salamandre imprégnée à l'iodure d'os-
mium. (Noyau au maximum de polym »rphisme).

sur Salamandra air a, Salaman-
dra maculosa et sur Rana esculenta. Les images qu'elle m'a fournies
méritent d'être mentionnées.

On obtient quelquefois dans la cellule une coloration de divers
organites connus : le nucléole se teinte en jaunâtre, les corps pyrénoïdes
(parfaitement reconnaissables à leur structure) prennent des teintes
variant du jaune brun au noir. On trouve colorées en noir intense un
certain nombre de granulations différentes des granulations graisseuses,
comme on peut s'en assurer en comparant avec une coupe de la même
pièce fixée au liquide de Flemming. D'ailleurs, les granulations lécithiques
des gonies se teintent en gris par l'acide osmique et les grains qui nous
occupent maintenant se colorent en noir de charbon.

Ces granulations se groupent de diverses manières, mais le plus sou-
vent de la même manière que les mitochondries ; elles font partie du
corps mitochondrial compact et elles y sont assez nombreuses, mais elles
ne le constituent pas entièrement ainsi qu'on peut s'en assurer par com-
paraison avec des préparations colorées par la méthode de Benda. On
arrive d'ailleurs à colorer les mitochondries par la méthode d'ALTMANN

84 CHRISTIAN CHAMP Y

sur «1rs coupes fixées à l'iodure d'osmium et on les distingue aisément des
grains plus gros qui ont réduit l'osmium.

On se rend compte aussi que ces grains peuvent être groupés autour
de la sphère, alors que les mitochondries s'en écartent déjà, et il est
certain que ces corps entrent pour une part dans la constitution des

.m.

«

■m

.

a

FlG. xxm. Gonie I de Rana esculenta (iodure d'osmium) a, grains groupés en un corps compact; b, grains dis-
persés ; c, grains groupés en deux masses ; m, corps mitochondrial. s. sphère.

figures en anneaux concentriques qu'on observe souvent chez le Bombi-
nator. Ces grains sont, en outre, pour une part, superposables aux plasmo-
pyrènes ainsi que le prouve la coloration grise ou noire de plasmopyrènes
indiscutables par cette méthode; mais il est incontestable que l'iodure
d'osmium colore autre chose que des plasmopyrènes, comme en témoigne

le grand nombre des grains
- qu'il met en évidence, com-

paré au petit nombre des

corps pyrénoïdes. D'ailleurs,

■*■* , la plupart des grains osmio-

philes sont de taille plus
J /l ■ petite que celle des plas-
mopyrènes.

Quelle est la relation de

FiG.^xxiv.\Gonie I [de Rana esculenta imprégnée à l'iodure d'os- ces corps OSiniophileS avec

mium. m, corps mitochondrial ; p, corps pyrénoïde.

les autres éléments du cyto-
plasme ? Je l'ignore encore ou du moins je ne puis fournir à ce
sujet que des présomptions. Il m'a semblé au cours de recherches sur
l'épithélium intestinal que les corps osmiophiles provenaient des mito-
chondries, qu'ils représentaient des mitochondries déjà évoluées. Je
n'abandonne pas cette hypothèse qui me paraît aussi très vraisemblable

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 85

dans le cas des spermatogonies, bien que je n'aie observé aucun fait qui
soit directement à son appui. Il semblerait, à l'examen de certaines
images, (pic les grains osmiophiles tirent leur origine des plasmopyrènes.
Cela peut être vrai pour une partie d'entre eux, mais ce n'est certainement
pas le cas pour le plus grand nombre, car la plupart sont de taille plus
petite que les plasmopyrènes et sont égaux les uns aux autres, tandis que
les plasmopyrènes sont de taille variable. Il est évident que l'iodure
d'osmium colore des choses différentes dans la cellule, et il me semble
prématuré d'affirmer comme certaine une filiation des éléments mis en
évidence par cette méthode avec les autres constituants du cytoplasme.
Les cellules sexuelles ne sont d'ailleurs pas l'élément de choix pour cette
étude.

La nature chimique de ces grains ne saurait être précisée. J'ai entre-
pris à ce sujet de nombreuses expériences que je publierai lorsque je serai
à même de dire là-dessus quelque chose de précis, si du moins une telle
prétention est réalisable.

Grains mis en évidence par les colorants vitaux. — J'ai recher-
ché les granulations colorables par le rouge neutre et le bleu de méthylène
dans les gonies de Rana temporaria, esculenta, de Bombinator et de Sala-
mandra. Avec le rouge neutre, j'ai trouvé chez toutes ces espèces des
boules de taille variable, colorées de teintes variant du rouge brique
au jaune (fig. 203, 207). Les plus petites sont un peu plus grosses que les
mitochondries, les plus grosses atteignent une taille sept à huit fois supé-
rieure à celle des plus gros nucléoles. Il m'avait semblé que, dans la cellule
intestinale, l'image obtenue avec le rouge neutre se superposait assez
exactement à celle qu'on obtient avec l'iodure d'osmium. Ici, il n'en est
rien, ainsi qu'il apparaît sur les figures 207 et xxn, xxm, xxiv.

Le bleu de méthylène colore des grains assez semblables, mais bien
moins nombreux et plus petits. Il colore aussi, mais bien plus faiblement,
les mitochondries reconnaissables chez le Bombinator à leur groupement
caractéristique. Il colore quelquefois fortement les plasmopyrènes.
L'image ressemble davantage à celle qu'on obtient par l'osmium.

Il m'a semblé que les grains et boules qu'on colore au rouge neutre
ne préexistent pas, mais se produisent pendant l'examen microscopique,
par dégénérescence de la cellule. En effet, si l'on fixe les cellules colorées
par le rouge neutre, elles apparaissent avec un aspect vacuolaire qu'elles
n'ont pas normalement. Il semble que les vacuoles correspondent aux
boules de rouge neutre qui, sur les préparations fraîches, donnent d'ailleurs

86 CHRISTIAN CHAMP Y

l'impression d'être constituées par une solution plus fluide que le cyto-
plasme, par une vacuole.

Canalicules de Holmgren. — J'ai obtenu, par la méthode de
fixation au formol trichloracétique de bonnes images de canalicules de
Holmgren j notamment chez V Axolotl, la Salamandre, la Grenouille. Je les
ai vus chez le Bombinator par la méthode de Benda. Ces canalicules sem-
blent disposés le plus souvent en un réseau irrégulier autour du noyau,
il y en a souvent un grand nombre dans le corps mitochondrial ou dans
ses environs, que ce corps soit formé ou non contre la sphère attractive.
On obtient le plus souvent ces canalicules en clair, on en a rarement une
coloration positive (méthode de Benda et fer).

Enclaves graisseuses. — Les enclaves graisseuses des gonies sont
très inégalement abondantes. Extrêmement nombreuses dans les gonies
à noyau clair et polymorphe des Urodèles, elles sont plus rares chez les
Anoures et s'y rencontrent aussi au degré maximum de polymorphisme
nucléaire ou dans les éléments en voie de dégénérescence. Cependant,
des gouttelettes graisseuses s'observent dans le corps mitochondrial et
parmi les mitochondries groupées en anneaux autour de la sphère, mais
elles sont petites et peu nombreuses. Il paraît s'agir le plus souvent de
lécithines et non de graisses neutres, les gouttelettes colorées par l'acide
osmique étant pour la plupart solubles plus ou moins rapidement dans
le xylol. Sur les préparations fraîchement laites, on trouve de nombreuses
gouttelettes grises dont la plupart se dissolvent dans le baume en
vingt-quatre heures. Il ne reste plus que de rares grains de graisses
neutres colorés en noir intense, tandis que les grains dissous apparaissaient
en gris ou jaune brun. A leur place, on trouve quelquefois un substratum
colorable par le violet de gentiane en violet pâle. Parla méthode de Benda,
ce résidu prend tantôt l'alizarine, tantôt le krystalviolet, ce qui indique
que les enclaves lipoïdes ne se colorent pas toujours comme les mito-
chondries.

Jannsens (1901) a étudié les enclaves graisseuses dans les spermato-
gonies du Triton en les colorant par la teinture d'Alcanna. Il a mis en
évidence des substances grasses, non seulement dans le cytoplasme, mais
aussi dans le noyau, sur les nucléoles. J'ai employé la coloration par le
Sudan III ou le Scarlach, après fixation formolée et j 'ai observé en effet
qu'on voit souvent des substances colorées par ces méthodes dans le
noyau, mais presque exclusivement dans les noyaux très polymorphes.

Il semble qu'ici comme ailleurs, les enclaves lipoïdes se forment au

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 87

contact de plastes et principalement de plastes mitochondriaux. En faveur
de cette manière de voir, j'invoquerai en premier lieu la comparaison
avec les cellules de l'épithélium intestinal où le phénomène est évident.
Ici, le gonflement des mitochondries, leur transformation en chondrio-
plastes semblent comme dans l'intestin précéder l'apparition d'enclaves
graisseuses.

La disparition des gros grains mitochondriaux à certaines époques
de la vie cellulaire (mitose) indique qu'ils se transforment en quelque
chose, en grains de sécrétion, sans doute. Cette transformation s'achève
probablement dès le début de la mitose. C'est une vérification de la loi
formulée par Prenant, de l'antagonisme entre les phénomènes de
sécrétion et. les phénomènes de division.

D'ailleurs, les grains de graisse peuvent avoir une autre origine :
on trouve quelquefois des plasmopyrènes indiscutables avec des crois-
sants de substances grasses accolées à eux, conformément aussi aux
images qu'a observées Nicolas (1892), et que j'ai revues dans les cellules
intestinales. Certains granules de graisse phosphorée laissent après eux
un corps plus gros que les grains d'origine mitochondriale et qui se
colore comme les corps pyrénoïdes. Rappelons que Jannsens (1901) a
vu dans le spermatogonies des Tritons des graisses dans le no} r au et nous
retrouverons fréquemment ces graisses nucléaires dans les spermato-
gonies dégénérescentes. Il semble donc, qu'ici comme ailleurs, les graisses
puissent apparaître dans la cellule au contact de divers organites, mais
j'insiste sur ce point qu'elles apparaissent toujours au contact de corps
figurés ou se superposent à des corps figurés ainsi que cela a été vu depuis
longtemps par Altmann (1894), vérifié maintes fois, et ainsi que j'ai pu
m'en assurer en étudiant les cellules intestinales. Je répète ici que je
ne comprends pas l'apparition d'une enclave figurée dans une substance
amorphe, lorsqu'il s'agit d'une enclave graisseuse, formée d'une substance
nouvelle qui paraît peu ou pas miscible au cytoplasme et pour laquelle
on ne peut invoquer, semble-t-il, un phénomène physique de séparation.
On comprend bien, au contraire, qu'une substance nouvelle apparaisse
au contact de deux substances différentes par suite des réactions qui
peuvent se produire entre l'une et l'autre.

CHRISTIAN CHAMP Y

Le centre cellulaire

Tl existe constamment, dans les gonies primitives, un centre cellu-
laire bien net. Il s'observe depuis leur plus jeune âge et dans toutes les
conditions, seulement il est plus ou moins facile à voir à cause des dispo-
sitions variées du noyau.

Ce centre a été vu par Hermann (1889), Drùner (1895), Nicolas
(1892), Meves (1891), Vom Rath (1893), G. Levi (1911). La plupart de
ces auteurs ont donné delà sphère une d^s.ription qui correspond à celle
du corps mitochondrial. La description de Nicolas seule paraît s'adresser
uniquement à des spermatogonies primitives.

Meves (1891, 1895 et 1897) décrit la sphère comme une masse de
volume considérable munie d'une membrane. D'après ses figures d'ailleurs,
le fuseau central se forme dans la sphère et non à ses dépens. Sa descrip-
tion est confirmée par Benda (1893), Meves a d'ailleurs reconnu que sa
description se rapportait à un corps mitochondrial.

Au contraire, Henneguy (1896), Nicolas (1892), Vom Rath (1893)
ont observé. une sphère analogue à celle que je décris ici.

Drùner (1891) donne de la sphère attractive des images un peu sché-
matisées qui, certainement, correspondent à des images mitochondriales
en halo autour du centrosome, les mitochondries étant plus ou moins
agglutinées aux irradiations. J'ai observé fréquemment des images ana-
logues à celles de Drùner, surtout chez le Bombinator (fig. 150).

Van der Stricht (1895), Mac Grégor (1899), n'ont pas vu la sphère
dans les gonies primitives, et Jannsens (1901) en nie fermement l'exis-
tence ; il a bien vu des points colorables et géminés, mais il nie qu'ils
aient une spécificité quelconque.

Si Jannsens avait eu l'occasion d'étudier les spermatogonies du
Bombinator, il aurait été convaincu de l'existence d'un centre cellulaire
constant et bien différencié (fig. 17 à 21), malgré le peu de sympathie qu'il
semble éprouver pour cet organite de la cellule. Chez cette espèce, en
effet, le centre cellulaire est particulièrement net et facile à voir, à cause
de la situation généralement périphérique du noyau (fig. 176, 178, 180,
181). Il se présente sous l'aspect d'une petite masse irrégulièrement arron-
die, d'une taille un peu supérieure à celle du nucléole et renfermant deux
ou plusieurs corpuscules centraux. Cette masse se voit immédiatement
à cause du centrage des anneaux et des halos mitochondriaux autour d'elle.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 89

Sur les préparations fixées par la méthode de Benda ou le formol
trichloracétique, en général avec toutes les fixations qui donnent au cyto-
plasme un aspect homogène, le centrosome paraît irrégulièrement arrondi,
limité par une ligne nette; il est habituellement dépourvu d'irradiations
dans les cellules à noyau peu polymorphe où les mitochondries com-
mencent à se grouper autour de la sphère. Dans les cellules avec anneaux,
halos mitochondriaux, on lui voit des irradiations (fig. 178, 181, 184),
mais toujours fines et courtes. Autour du centrosome, on distingue
souvent une ligne en arc de cercle qui paraît être constituée par des
débris du fuseau de la mitose précédente comme en témoigne le fait qu'à
la télophase, elle est bien plus visible et se trouve souvent en continuité
avec le ligament intercellulaire. Quelquefois, on trouve accolés à la
sphère quelques grains ou bâtonnets mitochondriaux. Il ne s'agit pas ici
de « centralkapseln », ni de bâtonnets ou d? réseau analogues à ceux qui
ont été décrits dans les spermatocytes (M. Heidenhain, 1900). Je n'ai
pas, jusqu'à présent, trouvé de formations homologues dans les sper-
matogonies primitives.

Au contraire, dans les préparations fixées aux liquides de Flemming
ou de Bouix, le centrosome paraît entouré d'irradiations plus ou moins
développées (fig. 51, 57, 66, 18, 41), tantôt très petites, tantôt allant
jusqu'à la périphérie de la cellule comme dans les images de Drùner.
Les irradiations sont plus ou moins accolées aux mitochondries, qui, par
ces méthodes, sont généralement mal conservées, et on se rend compte que
les aspects de la sphère décrits par Drùner sont bien des aspects d'an-
neaux ou de halos mitochondriaux agglutinés et accolés par la précipita-
tion contre les irradiations du centrosome. Le fait que ces irradiations
ne sont pas visibles ou sont très réduites sur les préparations qui présen-
tent d'ailleurs les caractères d'une bonne fixation, et qu'au contraire le
centrosome'paraît y être souvent bien limité, entouré d'une fine membrane
(ce qui cadre mal avec l'idée de rayons émis par lui), permet de douter de
la réalité de cette image raj^onnante, au moins dans la plupart des cas.
D'autre part, si on le compare avec l'image du centre cellulaire au début
de la caryocinèse, on est frappé de l'irrégularité des irradiations de la
sphère au repos et de leur variabilité avec les réactifs, tandis que l'aster
du début de la mitose se présente avec des caractères relativement iden-
tiques à eux-mêmes. L'image d'un aster au repos n'est due, comme on l'a
dit, qu'à une orientation des travées du réseau cytoplasmique, et ce réseau,
comme le réseau nucléaire, est très probablement, dans le cas qui nous

90 CHRISTIAN CHAMP Y

occupe, un réseau de précipitation. Il semble donc que cette image n'ait
rien de réel et que l'aspect véritable de la sphère soit celui des figures 176
à 185, 202). Cela paraît certain et j'en suis, pour ma part, persuadé, mais
il reste intéressant de noter que, pendant la coagulation, le réseau produit
par précipitation du plasma hyalin tend à s'orienter autour de la sphère.
Cette orientation, que je crois secondaire et artificielle, me paraît bien plus
intéressante que ne le seraient des irradiations préexistantes'; elle témoigne
de ce fait que la substance hyaline, comme les autres constituants du cyto-
plasme (mitochondries, enclaves, etc.) subit l'influence orientante de la
sphère attractive. Cette orientation n'apparaît pas dans le cytoplasme,
mais elle est révélée par la précipitation de l'albumine et l'orientation du
précipité.

Si le centrosome est bien visible chez le Bombinator, il est visible
aussi chez toutes les autres espèces lorsqu'il n'est pas masqué par le
noyau. Chez les espèces à noyau très polymorphe, il est le plus souvent
caché, mais on le voit chaque fois que les lobes nombreux du noyau lais-
sent libre l'endroit où il doit se trouver : le centre du cytoplasme (fig. .26,
27, 36). Chez Buio, on le trouve au centre de la masse mûriforme des
lobes du noyau qui sont souvent disposés en rosette autour de lui (fig. 36).
Chez Hyla, il a la même disposition, mais l'orientation des lobes nucléaires
est rarement nette (fig. 26, 27, 28). Il renferme souvent plusieurs corpus-
cules centraux. Chez la Salamandre, le Triton, il est difficile à voir, perdu
qu'il est entre les plis du noyau. On le trouve cependant assez aisément
dans les spermatogonies qui renferment un halo ou des anneaux mitochon-
driaux ; il n'y a, en effet, qu'à chercher au centre de l'anneau. Chez
l'Axolotl et la grenouille rousse, il est généralement situé dans la conca-
vité du noyau réniforme (fig. 65, 67, 69, 71). Dans les gonies à noyau rond
de l'Axolotl, de l'Alytes et de la grenouille verte, le centrosome est souvent
un peu excentrique (fig. 51, 53, 58, 40, 42); le noyau est alors aussi excen-
trique dans la direction opposée comme si l'un et l'autre tendaient à
occuper le centre de la cellule. Mais souvent, lorsque le noyau est parfaite-
ment arrondi {Axolotl, Rana temporaria, Alytes), le centre est étroitement
appliqué contre le noyau et occupe une petite cupule de la membrane
nucléaire qui présente en ce point une dépression exactement suffisante
pour le loger (fig. 40, 74, 75). C'est la position que je considère comme
normale pour le centre cellulaire : la situation la plus centrale dans une
cellule dont le noyau est arrondi et tend à être central. On comprend
combien le centrosome est difficile à apercevoir lorsqu'il est ainsi

SPEBMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS

91

.,

disposé, et combien les constatations négatives sont de peu de valeur.

Ainsi qu'on le voit, le centrosorne occupe généralement le centre du
cytoplasme ; lorsque la situation centrale du noyau l'en empêche, il occupe
le centre de la plus grande masse de cytoplasme, conformément aux
schémas établis par M. Heidenhain (1900).

L'expression de sphère attractive doit être ou bien supprimée, ou
rendue exactement synonyme de celle de centrosorne. Si, en effet, on
nomme sphère l'ensemble de ce qui, dans le cytoplasme, est centré autour
du centrosorne, il faudra appeler sphère tout le cytoplasme, car tout le
cytoplasme est susceptible d'être soumis à l'action orientante de la sphère ;
e noyau lui-même, si on le prend
dans son ensemble, peut s'orienter
autour de la sphère ainsi que le mon-
trent des images telles que les figures
36, xxxni (1). Je crois plus correct de
n'appeler sphère ou centrosorne que la
petite masse différenciée qui entoure
les corpuscules centraux et qui ne pa-
raît pas indépendamment d'eux.

DÉPLACEMENTS DU CENTRE CEL-
LULAIRE. — Le centre cellulaire n'oc-
cupe pas toujours le centre géomé-
trique des spermatogonies, bien qu'on
puisse considérer cette situation cen-
trale comme étant de règle. Si l'on met à part le cas des cellules à
noyau arrondi dans lesquelles le centrosorne est rejeté un peu sur le
côté par le noyau, il reste un certain nombre de cas où, sans qu'on
puisse recourir à la même explication, le centre cellulaire est nettement
excentrique (fig. 66). J'ai longuement étudié ces déplacements, ces décen-
trements des spermatogonies, pourrait-on dire, en cherchant à détermi-
ner à quels phénomènes de la vie cellulaire ils sont liés.

Ils semblent liés d'une part à des phénomènes de dégénérescence,
surtout chez les gonies de la période interspermatogénétique. Le centro-
sorne semble donner le signal d'une évolution anormale de la cellule en
devenant excentrique. Fréquemment dans ce cas, il se divise rapidement

Fig. xxv. (.unie I de Rnnu escvienta. Centroso-
rne excentrique.

(1) Cependant, jamais les éléments contenus dans le noyau ne s'orientent autour du centre cellulaire

La membrane nucléaire est infranchissable pour l'influence de la sphère au in tins dans tes cellules au \

92

CHRISTIAN CHAMP Y

X

\

en deux ou trois centres qui s'entourent d'irradiations (fig. 56). Nous
étudierons plus loin ce mode de dégénérescence.

D'autre part, il semble que dans la plupart des cas, le déplacement
du centre (en dehors de la prophase bien entendu), soit lié au début de
l'élaboration de matériaux de réserve. C'est souvent en situation excen-
trique qu'il s'entoure du corps mitochondrial compact, et il semble que
l'apparition de ce corps mitochondrial soit un stade important dans la
formation des enclaves. Le centrosome est fréquemment excentrique dans
les gonies en dégénérescence oviforme, mais ce n'est là qu'un cas parti-
culier de son rôle, dans la
production des enclaves, des
matériaux de réserve, car cette
dégénérescence est caractérisée
surtout par un accroissement
de la cellule qui se charge
d'enclaves diverses. Cette si-
tuation excentrique de la
sphère dans les gonies primi-
tives, alors surtout qu'elle est
entourée du corps mitochon-
drial, doit être rapprochée de
la situation qu'occupe dans les
ovocytes le corps de Balbiani.
Il semble que le centre cellulaire
se déplace vers le point du cy-
toplasme où se produit une élaboration active. Il faut rapprocher aussi
de cela la situation excentrique des Nebenherne des cellules glandu-
laires.

Relations du noyau avec le cytoplasme

Le polymorphisme nucléaire dans les gonies primitives des Batra-
ciens et surtout les variations de ce polymorphisme ont fait penser de
tout temps aux cytologistes qui se sont occupés de cette question que les
échanges entre le noyau et le cytoplasme y étaient particulièrement in-
tenses. De quelle nature sont ces échanges et comment s'opèrent-ils ?
C'est là un point d'un intérêt capital et pour l'étude duquel ces éléments
sont un objet de tout premier choix.

Le noyau joue un rôle dans la production des enclaves, c'est une

Fig. xxvi. Gonie I de Bufo calamita. Centrosome excen-
trique. (C'est probablement le début d'une évolution
oviforme.)

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 93

notion qui ressort de ce fait constant que les phénomènes cytoplasmiques
qui préparent la production des enclaves : groupement des mitochondries,
apparition de granules graisseux, sont liés à l'état moyen ou maximum
de polymorphisme pour une espèce donnée.

L'activité des échanges entre le cytoplasme et le noyau est encore
prouvée par l'existence de canalicules intranucléaires, de replis profonds
de la membrane qui ont pour résultat de mettre en contact plus intime et
par une large surface, les éléments du cytoplasme et ceux du noyau. Les
canalicules intranucléaires semblent devoir permettre surtout des
échanges dans le sens cytoplasme-noyau; en effet, le cytoplasme intra-
canaliculaire semble condensé et le canalicule intranucléaire apparaît
comme plus large au début de sa formation qu'au stade terminal, autant
qu'on peut sérier les images. Jamais je n'ai vu à l'intérieur de substances
qu'on* puisse interpréter comme étant d'origine nucléaire.

Les échanges dans le sens noyau-cytoplasme se font surtout suivant
un mode qui mérite d'être étudié avec quelque détail.

La présence dans le cytoplasme de corps pyrénoïdes, de véritables
nucléoles, évoque l'idée que ces corps ne sont que des nucléoles sortis du
noyau. Meves (1893) a constaté l'issue de chromatine hors du noyau des
gonies primitives de Salamandre vers la sphère attractive. Il compare ce
phénomène avec ceux observés par Henneguy (1893) qui a constaté
l'élimination de substances nucléaires vers le corps vitellin. Jannsens
(1901) a observé dans le cytoplasme des granules chromatiques (sans doute
des corps pyrénoïdes), qui sont pour lui d'origine nucléaire. Il a constaté
l'issue de nucléoles à travers la membrane nucléaire.

On voit fréquemment, ainsi que je l'ai signalé déjà, le nucléole occu-
per un lobe étroit du noyau, surtout lorsque ce nucléole est gros et struc-
turé; il s'y encastre pour ainsi dire, la membrane nucléaire s'étrangle
derrière lui et il se trouve mis en liberté dans le cytoplasme. On observe
toutes les étapes de ce phénomène chez toutes les espèces, il est parti-
culièrement net chez les Anoures et chez Hyla, à cause de l'aspect carac-
téristique et de la taille relativement grande du nucléole. Il est très net
et très frappant chez les espèces à noyaux arrondis comme Rana esculenta
ou Alytes.

Ce phénomène n'est pas une singularité et nombre d'auteurs ont
décrit l'issue de corps figurés au dehors du noyau. Cependant, on n'aime
pas à voir se rompre la membrane nucléaire qui n'oppose cependant
qu'une bien faible barrière et on ne saisit pas la signification de ce phéno-

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 52. — F. 2. 7

94 CHRISTIAN CHAMP Y

mène parce qu'on ne le rattache pas à des phénomènes mieux connus. Or,
ce n'est là qu'un cas particulier d'un processus très général qu'on rencon-
tre, semble-t-il, dans tous les éléments où il se fait une élaboration active
de deutoplasme.

Chez les espèces à noyau très polymorphe (tritons, salamandres, cra-
pauds), on observe souvent, dans le cytoplasme, un lobe du noyau séparé
complètement de la masse nucléaire (ainsi qu'on peut s'en assurer par
l'examen de la série des coupes), et dont la chromaticité est plus ou moins
dégradée. Quelquefois, la chromatine a complètement disparu ou plutôt
a perdu sa colorabilité par l'hématoxyline au fer, et le stroma nucléaire
est plus ou moins nettement acidophile (fig. xxvii).

Le phénomène est plus net encore chez les espèces à noyau rond où
l'on observe fréquemment, à côté du noyau principal, un noyau plus
petit, muni d'un nucléole et dont la colorabilité et la forme sont plus ou
moins altérées. Souvent, le nucléole du petit noyau est plus volumineux
que celui du noyau principal (fig. 55), quelquefois, le petit noyau est
constitué presque uniquement par ce nucléole avec un peu de chromatine,
le tout entouré d'une membrane nucléaire (fig. 55). On observe donc toutes
les transitions entre une amitose inégale et l'expulsion d'un nucléole, et
on doit attribuer à ce dernier phénomène la même signification. Il est
probable que le nucléole expulsé est coiffé d'un peu de membrane
nucléaire (1) constituant une sorte de petit noyau sans chromatine.

J'ai constaté après Platner (1889), Laguesse (1906) et bien d'autres,
l'issue de nucléoles dans les cellules glandulaires suivant un processus
analogue à celui que je viens de décrire. Il faut, je crois, rapprocher ce
fait de l'existence si fréquemment signalée par Langerhans (1869),
Ch. Garnier (1899) dans les celulies glandulaires de deux noyaux,
dont l'un apparaît comme chiffonné et plus ou moins dégénéré, et
les phénomènes se relient sans doute dans les cellules glandulaires
par divers intermédiaires (Laguesse 1907) comme ils se relient si
nettement dans les gonies des Batraciens. Ce parallélisme peut être
invoqué encore comme témoignage de l'élaboration active de deuto-
plasme dans les spermatogonies et de la similitude des phénomènes qui
accompagnent l'élaboration du deutoplasme dans tous les éléments,
quelle que doive être l'utilisation ultérieure des produits élaborés.

En tous cas, le cytoplasme et le noyau peuvent échanger non seule-

(1) Toutes réserves faites sur l'autheacicité de cette membrane.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 95

ment des substances dissoutes, mais aussi des corps figurés, et les plas-
mopyrènes ne paraissent représenter que des nucléoles passés du noyau
au cytoplasme par le processus que nous venons d'indiquer.

Il est à remarquer que dans le cas où il y a une amitose incomplète,
le cytoplasme reçoit du noyau non seulement la substance nucléolaire,
mais aussi des grains de chromatine. Or, dans le cas des gonies l'aniitose
avec séparation d'un lobe du noyau est l'exception, tandis que la petite
amitose avec séparation du seul nucléole est la règle. L'utilité de la subs-
tance nucléolaire pour le travail d'élaboration du cytoplasme paraît
donc prépondérante, tandis que l'utilité de la chromatine paraît acces-
soire ou nulle.

Hertwig (1903) et ses élèves
ont décrit dans les éléments les
plus divers l'issue de substances
chromatiques dans le cytoplasme. - , "V

Dans les éléments séminaux plus ;" ' ..:

particulièrement, il y aurait expul- " . ^-. ' -

sion d'une partie de la chromatine
(trophochromatine), les noyaux
ne gardant que la chromatine qui -îiS^

a une signification héréditaire F " ; - xxvn. Gkmie I de Ram temporaria. avec un lobe
,. ,. , ,. . ,,. T1 1t . du noyau séparé et en voie de dégénérescence.

(îdiochromatme) (1). Il semblerait

ici que c'est la substance nucléolaire qui a la valeur trophique. Quant à la
chromatine, je remarquerai seulement qu'elle n'est pas aussi précieuse
pour l'espèce, pour l'hérédité, qu'on veut bien l'admettre généralement,
puisque une partie plus ou moins grande peut aller dégénérer dans le
cytoplasme ou rester dans le noyau, sans que pour cela l'évolution ulté-
rieure des éléments soit modifiée. Quant à distinguer la chromatine qui
est expulsée de celle qui reste, à appeler l'une idiochromatine et l'autre
trophochromatine, cela paraît vraiment difficile. Il faudrait admettre
que toute la trophochromatine se localise dans le lobe nucléaire destiné
à se séparer du reste et que l'idiochromatine s'en retire. Ce serait vraiment
par trop invraisemblable, et d'ailleurs toutes les images montrent que
c'est un lobe ou une partie quelconque du noyau qui dégénère, et non pas
un lobe qui paraît prédestiné à ce sort, et qui se distingue du reste de la
masse nucléaire avant de s'en séparer.

(1) Ainsi que l'indique par exemple Wassilieff.

96 CHRISTIAN CHAMP Y

RESUME

En somme, la cytologie des gonies primitives est dominée par un fait
principal : ces cellules sont le siège de transformations relativement
actives de matériaux, elles ont une fonction sécrétoire relativement
importante.

A cette fonction sécrétoire, on doit rattacher : l'aspect granulaire
des mitochondries et les figures nombreuses et diverses qui témoignent
d'échanges actifs entre le cytoplasme et le noyau. L'élaboration aboutit
à la formation d'une petite quantité de grains graisseux.

Il n'y a pas, semble-t-il, une juste proportion entre l'activité des
phénomènes préparatoires de la sécrétion qui sont très marqués (échanges
nucléo-cytoplasmiques, transformation presque complète des mito-
chondries ou chondrioplastes), et la quantité de matériaux élaborés.
Cette observation me paraît importante et digne de remarque : On peut
dire que dans les gonies primitives, il apparaît au moins à un moment
donné, des phénomènes préparatoires d'une sécrétion qui n'a pas lieu ou
qui n'a lieu que partiellement.

Ces phénomènes préparatoires de la sécrétion apparaissent, à un
moment seulement de l'existence des gonies primitives ou du moins,
sont surtout marqués à ce moment. C'est alors que le noyau est à son
maximum de polymorphisme, qu'il prend un aspect clair, que des lobes
du noyau ainsi que des nucléoles sont expulsés dans le cytoplasme par une
sorte d'amitose dégénérative. C'est alors que les mitochondries deve-
nues granuleuses et gonflées se groupent en corps mitochondriaux.
En général, l'évolution sécrétoire s'arrête là, les corps mitochondriaux
se résolvent, les mitochondries granuleuses et gonflées se résorbent sans
doute (comme elles font pendant la mitose ; voir page 76) et le noyau
revient à son état de polymorphisme moyen ou minimum. Nous allons voir
qu'anormalement, ces phénomènes sécrétoires peuvent continuer.

DÉGÉNÉRENCE DES CELLULES MÈRES INDIFFÉRENTES

A toutes les époques de leur vie, les gonies primitives sont suscep-
tibles de dégénérer. L'étude de leur dégénérescence est d'un intérêt tout
particulier, car elle nous montrera qu'il y a d'autres voies ouvertes pour

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 97

l'évolution de ces éléments sexuels que la transformation en spermato-
cytes et en spermatozoïdes, et que c'est à bon droit que je les nomme
indifférents. D'autre part, un certain nombre des modes de dégénéres-
cence présentent un grand intérêt cytologique : les anomalies de l'évolu-
tion de la cellule étant souvent capables d'éclairer son évolution normale.

Bellonci (1886) pensait que toutes les cellules à noyaux polymorphes
étaient destinées à dégénérer. Vom Rath (1893) a vu des apparences de
dégénérescence dans les gonies de la Salamandre à la fin de l'été et en
hiver, il a constaté corrélativement une diminution de la zone régéné-
ratrice. Meves (1895) lui objecte que cette zone a une taille variable
suivant les individus. Meves (1895) étudie les rapports des noyaux poly-
morphes avec la mitose et la dégénération, il pense avec Benda (1893)
que les noyaux polymorphes ne sont liés ni à l'un ni à l'autre de ces phé-
nomènes. Meves croit cependant qu'il y a des dégénérescences et il
indique comme dégénérescen J es les cellules dont les noyaux sont peu
polymorphes, il note que leur cytoplasme présente deux zones différem-
ment colorables dont l'interne paraît être de nature mitochondriale.

Parmi les divers modes de dégénérescence des spermatogonies, je
ferai une place à part à l'un d'eux, à cause de sa fréquence et de l'intérêt
théorique qui s'y rattache.

Dégénérescence o vif orme

On a de tout temps signalé des cas d'hermaphroditisme chez les
Batraciens. Il serait fastidieux de passer en revue tous les travaux qui
ont été écrits sur ce sujet. Un certain nombre d'entre eux ont trait à
des cas d'hermaphroditisme authentiques, à des phénomènes d'ordre
véritablement tératologique. Un autre groupe de faits se rapporte à la
présence d'œufs plus ou moins rudimentaires dans le testicule. Fried-
mann (1896) a signalé la présence de ces œufs chez Rana viridis (esculenta).
Cette espèce est, en effet, un objet de choix pour leur étude. La présence
de cellules ovif ormes dans le testicule des crapauds aux abords de l'organe
de Bidder, est relativement fréquente. Elle a été signalée par Knappe,
1886, King 1907. On peut trouver des cellules en tout identiques aux
ovocytes non seulement dans les tubes séminifères chez tous les Anoures,
mais chez les Urodèles, entre les cystes. On peut les rencontrer aussi
chez les Anoures, entre les tubes séminifères (1).

(1) Voir le travail d'ensemble de Davexport-Hookee (1911

98 CHRISTIAN .CHAMPY

L'examen comparatif des espèces chez qui la présence de ces cellules
o vif ormes est fréquente, et où on peut aisément étudier tous les stades
de leur formation {Rana esculenta, Bufo calamita) et des espèces où ces
éléments sont rares, montre que ces ovocytes rudimentaires ont toujours
la même origine, qu'ils sont le résultat d'une transformation oviforme
des gonies primitives. Cette transformation oviforme ne devient une
dégénérescence que secondairement, sans doute parce que ces ovocytes
ne trouvent pas dans un testicule les conditions de milieu nécessaires à
l'achèvement de leur évolution normale.

La transformation oviforme des gonies I s'observe à tous les stades
de leur évolution. Je l'ai trouvée dans le testicule adulte, dans le testicule
au moment de la préspermatogénèse. La transformation de l'ébauche
sexuelle en un ovaire paraît n'être qu'un cas particulier et particulière-
ment précoce de la transformation ovocy taire des gonocytes, et dans le
cas où cette transformation n'a pas lieu, on ne doit pas considérer que
l'ébauche devient mâle mais qu'elle reste indifférente ainsi que je l'ai
dit déjà.

Dans le testicule adulte, la transformation ovocy taire des gonies
primitives n'a pas lieu à tous les moments de l'année, on l'observe seule-
ment pendant la période de repos interspermatogénétique. Jamais je
n'ai observé cette transformation pendant la grande poussée de sper-
matogénèse. Elle semble, au contraire, avoir lieu au moment le plus éloigné
de cette poussée, c'est à la fin de l'hiver qu'elle semble le plus fréquente
chez toutes les espèces. Elle accompagne cependant chez Rana esculenta
et Bufo les poussées préspermatogénétiques ; mais chez la première
espèce où, comme je l'ai indiqué, ces poussées se produisent à peu près
toute l'année, il semble qu'elles sont moins marquées et avortent plus
tôt quand l'évolution oviforme est plus intense. En un mot, il y a dans une
certaine mesure, antagonisme entre les deux transformations, oviforme
et spermatogène.

J'étudierai d'abord la dégénérescence oviforme chez Rana esculenta,
où elle est fréquente aussi bien à la préspermatogénèse que pendant
l'époque de repos hivernal chez l'adulte. Elle paraît variable suivant
les individus. Ordinairement discrète, il n'est pas rare de la trouver
tellement abondante que la préparation prend un aspect tout particulier
et qui frappe au premier examen : une gonie primitive sur deux ou trois
est souvent transformée ou en voie de transiormation. C'est sur ces pré-
parations qu'on peut bien suivre toutes les étapes de cette évolution.

SPERMATOGÉNÊSE DES BATRACIENS

99

*$

6

yjff ^

Les cellules qui vont subir la transformation oviforme sont souvent
au maximum de polymorphisme nucléaire (fig. 79, xxx). La sphère attrac-
tive est le plus souvent excentrique et le noyau est généralement clair et
incisé. Il se gonfle peu à peu et les replis de la membrane nucléaire dis-
paraissent; en même temps le nucléole devient souvent véritablement
énorme tandis que les grains de chromatine se rangent en files plus ou
moins continues (fig. 79 à 82, 93), en prenant un aspect anguleux. A ce
stade de début, le suc nucléaire semble être très fluide, presque privé de
substances albuminoïdes. Des nucléoles et des fragments de noyau conti-
nuent à se séparer de la masse principale et à aller dégénérer dans le
cytoplasme (fig. 97).
Le phénomène d'ami-
tose inégale est même
particulièrement actif.
Dans le cytoplas-
me, des modifications
remarquables com-
mencent à apparaître.
Tandis que les mito-
chondries, groupées en
corps mitochondrial,
grossissent et se char-
gent de graisse, les
chondriocontes et les

mitochondries qui restent dans le cytoplasme deviennent incolorables ;
il est probable aussi qu'elles se multiplient car on trouve fréquemment
des grains groupés par deux, par trois ou par quatre (fig. 90, 92, 96).
On n'observe plus à ce moment de chondriocontes, mais des grains très
fins entre lesquels on voit un piquetis de petits grains qui ne se colorent
plus par la méthode de Benda (fig. 88, 89, 90, 96). Ils sont probablement
d'origine mitochondriale comme peuvent le faire penser les figures de
multiplication des mitochondries qu'on observe auparavant, et leur mode
de groupement analogue à celui des mitochondries (fig. 89, 91) ; il s'y joint
peut-être des granulations nouvellement apparues dans le cytoplasme ;
en tout cas, le cytoplasme prend l'aspect finement granuleux si caracté-
ristique- qu'on trouve constamment '-dans les ovocytes- -pendant la
période d'accroissement (fig. 84, 85, 89, 90). Les corps pyrénoïdes -du cyto-
plasme, au lieu de rester arrondis comme ils sont dans les gonies normales,

Fig. xxviii. Evolution des corps pyrénoïdes dans les gonies en voie de
transformation oviforme. Les figures 3 et 5 représentent la coupe
optique des figures 2 et 4, en direction perpendiculaire à celles de
ces dernières. 1. corps pyrénoïie normal ; 7. filaments pointus
séparés (ces images ont été prises dans diverses cellules).

100

CHRISTIAN CHAMP Y

subissent une sorte de scission longitudinale qui les décompose en fila-
ments à extrémités pointues disposés parallèlement (fig. 80, 81, 83, 84,
88, 89, 94, 92 et xxvm).

Je me suis demandé longtemps d'où provenaient ces filaments sériés.
J'ai pu, sur une série de préparations très favorables de Rana esculenta,
m'assurer qu'ils provenaient de corps pyrénoïdes clivés parallèlement.

Ce qui est très
4?&z$&*àËm remarquable,

c'est que dans
les mêmes élé-
ments, il n'est
pas rare d'obser-
ver le même cli-
vage dans le nu-
cléole (fig. 86).

La sphère
s'entoure sou-
vent d'irradia-
tions au début
(fig. 79), plus
tard elle se mon-
tre fréquemment
avec un aspect
tout à fait sin-
gulier. Elle est
munie d'une di-
zaine de prolon-
gements épais et
courts, pointus

et bien limités du cytoplasme ambiant comme si cette sphère en était
séparée par une fine membrane ou plutôt était constituée d'une substance
non miscible au cytoplasme (fig. 82, 83, 87). Dans les stades plus avancés
encore, la sphère se divise quelquefois en deux ou trois sphères filles, il y a
un véritable affolement dans l'orientation de la cellule (fig. 94, 88 et
xxxiv).

Ce phénomène n'est pas constant et paraît être rapidement suivi
de dégénérescence.

Jusqu'ici, nous n'assistons qu'à une hypertrophie de la cellule et les

<-";/

Fig. xxix. Cellules ovlforme
normale.

P

dans un testicule de Triton vulgaris. </, gonie

SPKRMATOGÊNÈSE DES BATRACIESS

101

%

seuls caractères communs avec l'œuf sont la grande taille de tout lelé-
ment, l'aspect du cytoplasme, la structure du noyau. La similitude avec
un ovocyte est déjà grande. Il suffit pour s'en rendre compte de comparer
les cellules qui sont à ce point de leur évolution avec les ovocytes jeunes
d'une ébauche femelle. C'est surtout une similitude de structure
et de taille. On observe souvent chez Bufo et surtout chez Bombinator
des cellules énormes qui, avec tous les caractères de structure des ovo-
cytes (nucléaire aussi
bien que cytoplasmi-
que) ont encore un
noyau bilobé (fig. 85).

Cette différence
de forme entre le noyau
de certaines gonies à
ce stade et le noyau
des ovocytes (1) est
secondaire si l'on son-
ge que les caractères
de structure du noyau,
du cytoplasme, l'aug-
mentation de volume
de la cellule, du nu-
cléole, l'élaboration in-
tense d'enclaves sont
tout à fait identiques
à ce qu'on voit dans
les ovocytes au stade
correspondant .

Beaucoup d'éléments hypertrophiés dégénèrent vers ce stade. Il
semble que cela tienne simplement à ce que leur grande taille fait qu'ils
s'énucléent pour ainsi dire eux-mêmes d'entre les gonies de la couche
pariétale, et tombent dans la lumière de l'ampoule séminifère. C'est cette
chute dans la lumière du tube qui détermine leur dégénérescence immé-
diate, sans doute parce qu'ils ne peuvent plus recevoir les substances
nutritives venues des vaisseaux. Les cellules folliculeuses pénètrent alors
dans leur cytoplasme (fig. 83, 87).

FlG. xxx. Gtonie I eu dégénérescence (début d'évolution oviforme ?) chez
Axolotl. Remarquer les figures d'expulsion de nucléoles et le cana-
licule nucléaire.

(1) D'ailleurs, je n'ai pas vu d'ovocytes de Bomhinntor au stade correspondant, il est possible que le noyau
soit aussi bilobé.

102 CHRISTIAN CHAMP Y

Le plus souvent, l'évolution avorte à ce stade, ou même avant, sans
avoir présenté rien de certainement caractéristique qui puisse permettre
d'affirmer qu'il s'agit bien de cellules en dégénérescence oviforme. La
sériation serrée des stades seule montre qu'on doit bien les interpréter
ainsi, et que cet aspect de la cellule se retrouve au début de toute trans-
formation ovocy taire véritable. Mais quelquefois cette évolution va plus
loin, et aboutit à la formation d'ovocytes incontestables qu'on ne peut

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Fig. xxxi. Cellules oviformes dans un testicule de Bufo calamita.

distinguer de ceux d'un jeune ovaire (fig. 83, 84). Ces cellules oviformes
évoluées sont bien moins fréquentes que les précédentes, elles sont cepen-
dant assez abondantes chez Ranci esculenta et un grand nombre des cas
d'hermaphrodisme signalés chez cette espèce se rapporte à leur présence.
Le noyau y est arrondi, le nucléole s'est divisé en trois ou quatre parties,
la chromatine s'est disposée plus nettement en séries de grains dont
l'ensemble constitue les filaments plumeux si caractéristiques des ovo-
cy tes. Le cytoplasme est devenu finement granuleux avec cet aspect tout-
particulier qu'on lui trouve dans les ovocytes et qu'on voit des -le début
de la transformation. On y voit un corps granuleux souvent disposé en
forme de croissant, souvent irrégulier, creusé de canalicules de Holmgrejsf

SPERMATOGÉNÊSE DES BATRACIENS 103

nombreux, et qui rappelle tout à fait le corps de Balbiani des ovocytes;
les granulations constitutives sont de grande taille et recouvertes de
grains graisseux. On a enfin l'aspect typique d'un ovocyte en voie d'ac-
croissement, c'est bien à un véritable ovocyte qu'on a affaire.

L'évolution oviforme des gonies primitives ne s'observe pas seule-
ment chez Rana esculenta, elle est fréquente chez Bomhinator, mais elle
avorte généralement assez tôt. Les cellules n'ont pas non plus un aspect
d'ovocyte aussi frappant à cause de leur noyau fréquemment bilobé ainsi
que nous l'avons dit. L'aspect du cytoplasme et la structure du noyau
permettent cependant de rapprocher ces éléments des cellules en voie
d'évolution oviforme (fig. 90, 92, 96). On la trouve encore chez Rana tem-
poraria; elle est fréquente chez Bufo calamita dans tout le testicule
(fig. xxxi), mais surtout au voisinage de l'organe de Bidder et ce fait
mérite d'être noté. Les cellules ovif ormes poursuivent alors leur déve-
loppement jusqu'à un stade plus avancé encore que chez Rana esculenta.
On trouve des nucléoles nombreux et périphériques, les groupements
divers caractéristiques de la chromatine des ovocytes, les structures
cytoplasmiques de l'œuf.

Il n'est pas rare de rencontrer des cellules oviformes entre les tubes
séminifères chez les Anoures, ce qui s'explique par la fréquence relative
de spermatogonies situées hors des tubes, ou exclues des tubes au moment
de la poussée spermatogénétique (1). Ces cellules évoluent mieux et
dégénèrent moins vite que dans les tubes et atteignent souvent un
développement considérable. Des œufs ainsi situés ont été signalés chez
Rana te?nporaria par Marshall (1884), Hoffman (1886), Latter (1890).
Je les ai vus assez souvent chez Rana esculenta et Bufo calamita.

Il est intéressant de remarquer que ces œufs sont très fréquents rela-
tivement à la rareté des gonies intertubulaires. Je pense qu'on doit
expliquer cette fréquence parce que ces gonies étant, de par leur situation,
entourées de toutes parts de tissu mésenchymateux nourricier, ne dégé-
nèrent presque jamais comme font les cellules oviformes intratubulaires.
Ces dernières paraissent dégénérer surtout parce qu'elles sont dans de
mauvaises conditions de nutrition. Les premières sont assez exactement
dans les conditions des œufs ou des cellules de l'organe de Bidder.

En résumé, chez les Anoures, l'évolution oviforme d'une partie des
gonies est constante, pendant la période interspermatogénétique ; elle

(1). Voir tissu interstitiel page 257).

104 CHRISTIAN CHAMP Y

avorte généralement de bonne heure, mais aboutit assez souvent à des
ovocytes en apparence normaux.

J'ai trouvé aussi des cellules o vif ormes à tous les stades de leur déve-
loppement chez les diverses espèces du genre Triton (fig. xxix). Elles sont
plus rares que chez les Anoures, mais évoluent assez souvent jusqu'à un
développement très avancé, sans doute parce que chez ces animaux, les ovo-

a

I

W I

d

FlG. xxxii. Quatre stades successifs de l'évolution des cellules de l'organe de Bidder de Bujo panlherinâ. a, cellule
mère (gonie) ; c, gonie à noyau incisé ; 6 et d, stades de début de la formation des cellules oviformes.
Comparer avec les dégénérescences oviformes chez Rana esculenta (planche IV.)

cytes ne perdent pas aussi vite contact avec le conjonctif et les vaisseaux
par suite des rapports particuliers des gonies avec le conjonctif chez les Uro-
dèles. C'est pour les mêmes raisons sans doute que, dans l'organe de Bid-
der, les ovocytes (issus de cellules en tout identiques aux spermatogonies)
évoluent jusqu'à un stade relativement avancé. Les cellules de l'organe
de Bidder ne sont certainement que des cellules oviformes analogues à
celles qu'on trouve chez tous les Batraciens et les stades jeunes de leur
évolution sont parfaitement superposables à ceux des cellules oviformes
de Rana esculenta, Triton, etc. (fig. xxxii).

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRAC'-IEXS

]05

Autres modes de dégénérescence des gonies

mBÊk

Fig. xxxiii. Gonie I de Rana esculenta (juin) à noyau fragmenté.

La dégénérescence oviforme est de beaucoup le mode le plus fréquent
et les autres dégénérescences des gonies primitives peuvent être pour la
plupart, rattachées à une
évolution oviforme avor-
tant dès son début. On
observe cependant d'au-
tres dégénérescences, mais
bien plus rarement. La
dégénérescence par pyc-
nose est rare. Plus fré-
quemment, on voit le
noyau se fragmenter (fig.
xxxiii et xxxi v), et tous
ses fragments dégénérer
dans le cytoplasme qui
se charge de graisse, puis se liquéfie à son tour. Ce mode de dégénéres-
cence est dû, je pense, aune exagération des phénomènes que j'ai
décrits : bourgeonnement du noyau, amitose inégale, expulsion de
^^j^^gfe^ nucléoles, et produc-

tion d'enclaves. Il se
passe dans ces élé-
ments des phénomènes
d'élaboration exces-
sifs, ou plutôt il y
a exagération des
phénomènes prépara-
toires de la sécré-
tion.

Enfin, on observe
des dégénérescences
assez nombreuses au
moment de l'excrétion
des spermatozoïdes : des gonies primitives entraînées sans doute dans
la masse des substances visqueuses dégénèrent en grand nombre
dès qu'elles sont séparées de la paroi conjonctive du tube sémi-

--.*$

&

Fig. xxxiv. Gonie I Rana esculenta [(décembre) à noyau fragmenté et à
deux sphères.

106

CHRISTIAN CHAMP Y

Fig. xxxv. Gonie I (géante ?) de Bombinator. Centrosome avec plusieurs
groupes de centriules, noyau très incisé.

nifère, séparées par conséquent du tissu nourricier. Le cytoplasme prend
un aspect homogène, le noyau devient clair, se fragmente et le tout se
dissout. Cette dégénérescence est pour ainsi dire accidentelle, elle ne

s'accompagne
pas de phéno-
mènes cytologi-
ques dignes d'at-
tention, c'est la
mort brutale de
la cellule. Mais il
■ } y est intéressant de

constater que les
gonies dégénè-
rent dès qu'elles
ont quitté la
paroi des tubes
séminifères, cela

est une confirmation de l'explication que j'ai donnée de la dégé-
nérescence souvent précoce des cellules ovif ormes.

Chez les Uro-
dèles, je pense qu'on
doit rattacher la
dégénérescence des
gonies I aux phé-
nomènes d'évolu-
tion ovif orme (fig.
xxx). Bellonci
1886, Meves 1893,
Nussbaum 1900,
etc., ont signalé la
dégénérescence de
spermatogonies
dont une grande
partie paraissent
être des gonies pri-
mitives. En général, les gonies I des Urodèles, qui sont entraînées
entre les cystes de spermatogonies II, de spermatocytes et de
spermatozoïdes finissent par dégénérer. Celles qui restent dans la

V

*Sè

Fig. xxxvi. Gonie I (géante) chez Bombinator. Il se forme une sorte de fuseau
pluripolaire à l'intérieur du centrosome qui est énorme et pourvu d'ir-
radiations.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 107

petite plage où les gonies I sont serrées Tune contre l'autre ne
dégénèrent guère. Dans le premier cas, les gonies dégénèrent par un
processus qui rappelle souvent les premiers stades de l'évolution o vif orme.
Il semble que ce soit une évolution oviforme arrêtée dès son début ainsi
que cela s'observe souvent chez toutes les espèces, (fîg . xxx).

Enfin, un certain nombre de dégénérescences se rattachent à un
gigantisme sans caractère nettement oviforme ou du moins présentant des
particularités remarquables. Les spermatogonies géantes s'observent
surtout chez Bombinator. J'en ai donné ici deux figures : xxxv et xxxvi.
L'une présente une sphère géante dans laquelle les corpuscules centraux
forment une sorte de petit fuseau pluripolaire à l'intérieur du centro-
some. Il s'agit bien d'un centrosome véritable et non d'un corps mito-
chondrial comme en témoignent, d'une part, les irradiations qui en
partent et, d'autre part, la comparaison avec les éléments voisins de la
même préparation. L'autre à une sphère de volume à peine augmenté
et à corpuscules centraux nombreux. Cette structure se rattache sans
doute plus ou moins directement à l'évolution oviforme. Il convient de
rapprocher cet aspect de la sphère à centrioles nombreux, des divisions si
fréquentes du centrosome dans les cellules o vif ormes.

LA SEXUALITE CHEZ LES BATRACIENS

La fréquence et la généralité de l'évolution oviforme des cellules
sexuelles mâles des Batraciens me paraît mériter de retenir l'attention.
Ces phénomènes éclairent bien des discussions anciennes et indiquent
l'interprétation qu'on doit donner de plusieurs faits intéressants.

Le déterminisme du sexe chez les Batraciens

Il faut remarquer que tous les faits de dégénérescence oviforme plai-
dent contre l'idée que le sexe est prédéterminé. On sait qu'un grand
nombre de biologistes admettent que le sexe est déterminé dans l'œuf.
Ces auteurs basent leur manière de voir sur le fait que le nombre pour
cent de mâles et de femelles est en général constant dans une espèce don-
née et qu'on n'arrive pas, par des changements dans les conditions de vie,
des larves à faire varier cette proportion. Remarquons, cependant, que ces
constatations purement négatives perdent de leur valeur en face des

108 CHRISTIAN CHAMPY

constatations inverses qui, pour être peu nombreuses, ont l'avan-
tage d'être d'ordre positif. Les résultats concordants de Cuénot, King,
R. Hertwig montrent cependant d'une manière à peu près certaine que
les conditions de nutrition n'influent pas sur le sexe des larves de Batra-
ciens (1). Ces expériences ne prouvent nullement que le sexe ne soit pas
déterminé par des conditions locales.

La théorie de la prédétermination du sexe a reçu récemment un appui
commode mais peu solide, en ce qui concerne les Vertébrés au moins, dans
les observations de chromosomes accessoires, à qui on attribue générale-
ment le rôle de déterminer le sexe. J'examinerai plus loin cette question,
mais je puis dire déjà qu'il est loin de se dégager des travaux écrits sur
ce sujet l'impression de certitude ou même de sécurité qu'on souhaiterait.

Chez les Batraciens, non seulement rien ne justifie l'opinion que le
sexe des cellules soit déterminé avant qu'on observe en fait la différen-
ciation de la glande sexuelle dans le sens masculin ou dans le sens féminin,
mais le fait des dégénérescences oviformes vient nous montrer que le
sexe des cellules primitives n'est pas irrévocablement fixé, même chez
le mâle adulte.

D'autre part, il faut insister sur le fait que les dégénérescences ovi-
formes sont nombreuses surtout dans les périodes de repos intersperma-
togénétique, aux moments les plus éloignés de la grande poussée de sper-
matogénèse; je n'en ai jamais observé pendant cette poussée. Il y a donc
antagonisme entre l'évolution oviforme et l'évolution spermatogène.
Cet antagonisme ne peut s'expliquer que d'une façon : p:,r l'existence de
deux causes différentes produisant, l'une, l'évolution spermatogène,
l'autre, l'évolution oviforme des cellules mères indifférentes.

Peut-on avoir quelque indication sur la nature de ces causes ? On
risque fort, en voulant préciser, de tomber dans des erreurs grossières
ou d'émettre des hypothèses gratuites. Les expériences signalées plus
haut montrent que si ces causes sont extrinsèques par rapport aux cel-
lules sexuelles, elles ne résident sans doute pas dans les variations de
nourriture ou de milieu (2).

J'avais d'abord pensé, et c'est l'idée qui inspire aussi certaines consi-
dérations de M. Bouin (1900) que la disposition des cellules satellites

(1) Il faut remarquer que la plupart des expériences de cet ordre portent à faux. Pour arriver à agir sur le
sexe des larves, il faudrait opérer au moment ou on peut supposer que le sexe imprécis se détermine et à ce moment
là seulement. Encore, le problème se pose-t-il avec une complexité vraiment effrayante.

(2) Cependant R. Hertwig (1905) a mis en évidence l'influence de la température.

SPERMATOGÊNÊSE DES BATRACIENS 109

jouait un rôle important. J'ai renoncé à cette idée. On observe en fait
que les cellules oviformes évoluent plus longtemps chez les Urodèles
(où elles sont entourées de toutes parts par les éléments nourriciers), que
chez les Anoures. Mais il faut distinguer entre les causes qui déterminent
l'évolution oviforme et les conditions qui permettent à cette évolution
de continuer. Il est évident que, parmi les dernières seulement, on doit
faire intervenir une disposition assurant un contact large entre la cellule
oviforme et les éléments nourriciers. Le fait que chez les Anoures, les
cellules oviformes dégénèrent dès qu'elles sont séparées de la paroi du
tube séminifère le prouve bien. Mais les rapports des éléments sexuels
avec les éléments satellites ne sont pas différents au début de l'évolution
oviforme de ce qu'ils sont pendant l'évolution spermatogène.

Le fait que chez la Grenouille par exemple, on voit à certaines
périodes de l'année une véritable explosion de dégénérescences oviformes,
comme à un autre moment on voit une véritable explosion de spermato-
génèse suggère l'idée que les excitants qui déterminent ces évolutions
viennent de la circulation ou du système nerveux, et ne sont pas d'ordre
local. Cette hypothèse a contre elle l'observation qu'on voit souvent
les deux évolutions en même temps (poussées préspermatogénétiques
accompagnant l'évolution oviforme chez le crapaud). Je pense qu'elle
renferme cependant quelque part de vérité que je ne me charge pas de
démêler maintenant (1).

L'évolution oviforme paraît être la résultante de causes diverses,
dont les unes sont d'ordre général, les autres d'ordre local, et qui, proba-
blement, agissent mieux sur les cellules à certains moments de leur évolu-
tion (avant la prophase, semble- t-il). Leur résultat est de déterminer
l'établissement d'un équilibre nouveau entre les divers organites de la
cellule, équilibre tel qu'il n'y a pas seulement continuation des processus
d'élaboration normale ou de processus d'élaboration seulement ébauchés
dans les cellules mères, mais établissement de processus nouveaux (for-
mation des filaments pointus, des petits grains cytoplasmiques).

Les causes qui déterminent chez l'embryon l'évolution oviforme des
gonies sont, sans aucun doute, de même nature, mais peut-être plus com-
plexes encore; il y a quelque chose de plus. Il n'y a pas seulement évolu-
tion des cellules dans le sens femelle, il s'établit en même temps une dis-
position du mésenchyme telle que l'évolution oviforme puisse se pour-
ut On peut admettre, par exempb, que les cellules sont plus sensibles à l'un ou à l'autre excitant, sel m l'état
où elles se trouvent lorsqu'il agit.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN". — T. 52. — P. 2. 8

110 CHRISTIAN CHAMPY

suivre. Les causes qui déterminent cette disposition sont d'ordre local
comme le prouve l'existence chez le crapaud d'un organe de Bidder à
côté du testicule.

Le fait que, chez le crapaud, les cellules oviformes du testicule sont
bien plus fréquentes au voisinage de l'organe de Bidder, donne aussi
quelques indications sur la cause déterminant leur apparition. Il y a,
à la partie antérieure du testicule, un territoire d'évolution oviforme,
tandis qu'à la partie postérieure est le territoire spermatogène. Divers cas
d'hermaphrodisme anatomique sont justiciables de la même interpré-
tation.

Indifférence sexuelle des cellules mères

Toutes ces déductions n'aboutissent pas à une explication nette,
mais elles montrent cependant que le sexe des cellules mères n'est certaine-
ment pas prédéterminé, et qu'il est déterminé à un moment donné par des
causes extérieures aux cellules sexuelles.

Dans le même ordre d'idées, nous signalerons les observations
d'ANCEL (1903), chez Hélix.

Il est à remarquer aussi que dans le cas où l'embryon se différencie en
femelle, presque toutes les cellules indifférentes (autant qu'on sait du moins,
car je n'ai pas étudié cette question par moi-même) subissent la transfor-
mation en ovocytes. L'évolution dans le sens mâle est marquée au con-
traire par ce fait que les cellules mères restent indifférentes et demeurent
toute la vie susceptibles d'évoluer dans les deux sens. On peut donc dire
que les mâles de Batraciens sont femelles en puissance, tandis que l'in-
verse ne paraît pas être vrai. Pflùger avait admis déjà que les
grenouilles sont très souvent mâles dans leur jeunesse et deviennent femel-
les plus tard. Cette idée de Pflùger, défendue récemment sous une forme
un peu différente, par Schmidt Marcel (1909), ne se heurte à aucun fait ;
et rien ne s'oppose à la possibilité d'une telle évolution. Il est bien entendu
qu'elle ne sera jamais qu'une exception, puisque la plupart des femelles
ont leur sexe déterminé depuis l'âge de têtard, mais c'est une exception
possible.

Cas d'hermaphrodisme accidentel

Les cas d'hermaphrodisme de la Grenouille ne sont pas rares et on
en trouve un grand nombre rapportés dans la littérature.

Parmi ces cas, un certain nombre semble avoir trait à des testicules

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 111

où les dégénérescences ovif ormes étaient particulièrement nombreuses.
Le cas de Friedmann (1896) est tout à fait typique à cet égard. Mais il en est
d'autres qui sont des cas incontestables d'hermaphrodisme. Il y a eu alors
transformation en testicule d'une partie de la glande et transformation
en ovaire du reste. Le cas de Yung (1907) est très démonstratif. Je ne
passerai pas en revue les autres, renvoyant, comme je l'ai fait déjà, au
travail de Davenfort-Hooker (1911). Ces cas me paraissent extrêmement
intéressants, en ce qu'ils viennent confirmer les raisons qu'on a de croire
que le sexe des cellules est déterminé par des causes purement locales.
Ils ne sont pas en contradiction, cependant, avec les observations qui
montrent que les conditions générales peuvent avoir une influence, car
il est possible que les conditions locales n'aient d'autre action que d'aug-
menter la sensibilité des cellules indifférentes à l'un ou l'autre des exci-
tants venus de l'extérieur. Les cas d'hermaphroditisme comme celui de
Yung sont extrêmement rares, ils méritent cependant d'être rapprochés
du cas de l'organe de Bidder ; chez le crapaud mâle, la transformation
oviforme est localisée à une portion de l'ébauche génitale comme chez
la grenouille de Yung.

En somme, l'hermaphrodisme véritable des Batraciens est une rareté
tandis que l'existence d'ovocytes dans le testicule est la règle, au moins
à un moment de l'année.

L'organe de Bidder

Je ne veux pas traiter ici la question de l'organe de Bidder, je me
demanderai seulement s'il doit être considéré comme un fait d'herma-
phrodisme normal. Je n'ai pas étudié avec assez de soin le développement
de l'ébauche génitale chez le crapaud pour pouvoir contredire les données
de Knappe (1886) qui affirme que les ébauches de l'organe de Bidder et
du testicule sont indépendantes. Elles le sont, en effet, chez Bujo vulgaris,
au stade indiqué par Knappe, cela ne prouve pas. qu'elles le sont plus tôt.
Il est probable que l'ébauche sexuelle se divise d'une façon précoce. Aux
stades jeunes, elle est assez longue pour pouvoir donner, par la suite,
les deux ébauches de Knappe.

Chez Bujo calamita, l'organe de Bidder fait habituellement corps avec
le testicule, même chez l'adulte, et se continue insensiblement par des
ampoules séminifères qui contiennent des cellules oviformes.

Les cellules de l'organe de Bidder ne sont pas des ovocytes, au point

112 CHRISTIAN CHAMP Y

de vue physiologique puisqu'ils ne sont pas pondus, ce qui serait difficile,
vu l'absence de canal excréteur. Mais au point de vue anatomique, on ne
peut les considérer autrement, elles sont donc tout à fait analogues aux
cellules oviformes du testicule. Comme elles, elles sont vouées à la dégé-
nérescence (Aimé et Champy 1908). Elles se régénèrent constamment, ainsi
que l'a vu King (1907), aux dépens de cellules parfaitement identiques
aux spermatogonies. Chez Bujo pantherina, où j'ai pu suivre leur évolu-
tion, la transformation des gonies en cellules de Bidder passe exactement
par les mêmes stades que les transformations oviformes de la Grenouille
verte (fig. xxxn et planche V).

L'organe de Bidder peut donc être considéré comme une région, ou un
lobe de l'organe génital où l'évolution oviforme est devenue la règle, ou,
si l'on veut, les cellules oviformes du testicule de la Grenouille correspon-
dent à un organe de Bidder diffus.

En résumé, si le crapaud ne peut être considéré comme physiologi-
quement hermaphrodite comme l'est, par exemple, l'escargot, il l'est
anatomiquement et cela lui est à peine particulier, puisque les autres
Batraciens le sont à un moment donné de l'année, à un moindre degré,
comme la Grenouille, ou le sont en puissance.

Le cas de l'organe de Bidder n'est qu'un cas particulièrement
régulier de ce phénomène général : l'évolution ovifo me dos gonies chez
Batraciens mâles. (1)

DIVISION DES GONIES PRIMITIVES

La forme souvent lobée des gonies primitives a fait penser à Von La
Valette Saint-George (1875), Nussbaum (1890), Vom Rath (1893),
que ces éléments se divisent par amitose. Pour Ma.c Grégor (1899), la
division amitotique est le mode de division normal. Flemming
(1887-1897), Hermann (1889), Jannsens (1901) ont montré que le mode
de division habituelle est la karyokinèse. Meves (1897), Jannsens (1901)
pensent qu'on ne peut dire à coup sûr si ces éléments ne se divisent pas
quelquefois amitotiquement.

Je n'ai jamais observé d'amitose dans les gonies primitives chez
aucune espèce. On voit fréquemment une division amitotique du noyau,

(1) Il est possible que l'organe de Bidder ait une utilisation physiologique autre que celle d'un ovaire, cela n'est
nullement contraire à la signification anatomique que je lui attribue. Ce rôle physiologique hypothétique n'est en
tous cas pas très important, car les crapauds privés d'organe de Bidder ne paraissent pas en souffrir.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 113

mais cette division est généralement inégale et n'est pas suivie de plas-
modiérèse, mais de dégénérescence du plus petit des fragments nucléaires.

Ces phénomènes s'observent d'ailleurs surtout à une époque où la
multiplication des gonies primitives est peu active.

Si quelque doute peut rester lorsqu'on étudie les espèces à noyau
très polymorphes, il n'existe plus si l'on s'adresse à des espèces dont le
noyau est relativement arrondi. Nous dirons donc simplement que les
gonies primitives se divisent par mitose.

Moment où apparait la mitose

Ces divisions ont lieu à toutes les périodes de l'année, cependant,
elles sont plus actives au moment de la poussée spermatogène, au moins
chez les Anoures. Chez les Urodèles, il n'est pas commode de trouver
à ce moment les gonies primitives réunies en une très petite plage et de se
rendre compte de l'activité avec laquelle elles se divisent. Chaque fois que
j'ai trouvé un grand nombre de ces gonies à cette époque, il y avait
de nombreuses mitoses.

La mitose des spermatogonies des Batraciens a fait l'objet de tra-
vaux très importants, on peut dire des travaux qui ont établi le schéma
de la karyokinèse chez les Vertébrés : Flemming, Meves, etc (1). Mais un
petit nombre seulement d'auteurs se sont occupés des gonies primitives,
toutes les recherches de Meves et de Flemming portent sur les spermato-
gonies secondaires.

La première manifestation de la karyokinèse est l'apparition du
filament chromatique. Avant d'étudier le mode de formation de ce
filament, il est bon de rechercher à quelle époque de la vie cellulaire se
produit la mitose et à quel degré de polymorphisme nucléaire, à quel état
du cytoplasme correspondent les premiers phénomènes prophasiques.

C'est une loi générale chez toutes les espèces que les cellules entrent
en mitose lorsqu'elles sont vers le minimum ou à l'état moyen de poly-
morphisme nucléaire (fig. 22, 29, 37, 42, 58, 73). Ainsi, le filament nucléaire
se produit dans des noyaux ronds chez Rana esculenta (fig. 58), A lytes
(fig. 42), Axolotl (fig. xxxvn) dans des noyaux relativement peu compliqués
mais encore très lobés chez Bujo (fig. 37), Hijla (fig. 29), dans des noyaux

(1) La bibliographie de cette question étant des mieux connues, je crois inutile de reproduire ici un
historique qu'on trouve partout.

114 CHRISTIAN CHAMP Y

rénif ormes ou bilobés chez Rana temporaria (fig. 73), bilobés ou trilobés
chez les Tritons et les Salamandres (1).

Les noyaux des cellules qui vont se mitoser montrent habituellement
de nombreux nucléoles ou des nucléoles qui se divisent activement. Il
semble que cette division du nucléole précède constamment la formation
du filament chromatique.

On voit quelquefois, chez Alytes, Rana esculenta notamment (sans
doute parce que le phénomène y est plus clair) , des noyaux qui ne sont pas
au minimum de polymorphisme et dans lesquels la chromatine s'ordonne
en séries de grains comme pour préparer le peloton chromatique. Le nu-
cléole ne se divise pas, mais il est, en général, énorme et structuré. On
remarque souvent dans ces cellules une bipartition de la sphère attractive.
S'il s'agissait d'une mitose prochaine, cette bipartition de la sphère
serait anormalement précoce. Je pense qu'il s'agit simplement d'un phé-
nomène de dégénérescence oviforme au début. Ces images se rattachent
d'ailleurs aux dégénérescences oviformes par toute une série d'inter-
médiaires.

On pourrait d'ailleurs comparer l'évolution oviforme au début à une
mitose plus ou moins déviée, mais cette comparaison est un peu lointaine.

Pro phase

Le peloton chromatique apparaît d'abord sous forme d'un filament
bien plus granuleux, plus chiffonné et plus fin que dans les autres sperma-
togonies ainsi que le remarque Jannsens (1901). Dès le début, ce filament
est homogène. Cependant, çà et là, on trouve sur le filament des nodosités
très colorables comme les nucléoles. La plupart des nucléoles ont disparu
à ce moment, il reste le plus souvent un ou deux gros nucléoles très peu
colorables prenant le vert lumière dans les méthodes de triple coloration.
Il semble que les autres, qui se sont activement divisés au début en
restant unis par des ponts de substance, aient contribué à la formation du
filament. Il est d'ailleurs difficile de dire de quelle manière ils y contri-
buent, mais il est un fait certain : c'est qu'au début, le filament présente
des nodosités colorables comme les nucléoles et qu'à la fin, ses réactions
de colorabilité ne sont plus exactement les mêmes que celles de la chro-
matine de l'état de repos, mais sont intermédiaires entre celles de la chro-
matine et celles des nucléoles.

(1) Je fais bien entendu la part du gonflement propliasique.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS

115

Je n'ai pas observé de torsion du filament à ces stades précoces.
Cette torsion signalée par Bonnevie (1905), Della Valle (1912), sur
d'autres objets ne s'observe que plus tard. Le filament m'a paru vari-
queux, mais pas tordu.

Le filament chromatique se raccourcit peu à peu, en même temps
qu'il vient occuper dans le noyau une situation très périphérique, il
s'enroule pour ainsi dire contre la surface interne du noyau (fig. xxxvn).
En même temps, le noyau se gonfle, comme cela s'observe d'habitude,
et se régularise de plus en plus, ce qui est sensible surtout chez les espèces
à noyaux très polymorphes.
Le suc nucléaire devient de
moins en moins colorable et
semble à la fin être constitué
par une solution albuminoïde
extrêmement étendue. Le fila-
ment devient aussi de plus en
plus colorable et se teinte d'une
façon homogène. Cela semble
dû, d'une part à ce que les
nodosités un peu différentes du
reste au début, se fondent dans
l'ensemble, et surtout à ce que
tous les albuminoïdes qui cons-
tituent le suc nucléaire sem-
blent se déposer sur ce fila-
ment, se condenser en lui. Il est de toute évidence que le filament
chromatique de la prophase ne représente pas seulement la chroma -
tine du noyau, mais toutes les substances contenues dans le noyau.
On a affaire à une sorte de condensation des albumines nucléaires.
On ne peut dire que ce soit là une coagulation, ni une sorte de
cristallisation (Della Valle), parce que le phénomène est bien plus
complexe. Il se forme un filament sur lequel se déposeront toutes les
substances contenues dans le noyau. Elles ne se condensent pas par un
phénomène de séparation, elles se déposent sur le filament préexistant
à la formation duquel des nucléoles contribuent certainement.

On observe, lorsque la coloration est favorable, une torsion du fila-
ment signalée par Heidenhain 1907, Bonnevie, Della Valle surd'autres
objets. Cette torsion s'observe dans le filament non segmenté et dans les

FIG. xxxvil. Prophase dans une gonie I d'Axolotl. Remar-
quer la torsion des chromosomes. Le suc nucléaire
est coagulé sous forme d'un Au réticulum.

116 CHRISTIAN CHAMP Y

chromosomes après la segmentation, mais on ne l'observe pas au
tout premier début de l'apparition du filament, il semble qu'elle soit liée
au phénomène de raccourcissement.

Le filament chromatique se segmente alors qu'il est déjà épais,
on voit la substance chromatique se séparer avant la substance plastique
qui en constitue le substratum, celle-ci se sépare ensuite, mais des fila-
ments de cette substance plastique réunissent encore les unes aux autres
les extrémités des chromosomes.

Lorsqu'il est devenu épais, le filament a l'aspect d'un boyau arrondi,
vermiforme, un peu aplati, de consistance visqueuse, appliqué le plus
souvent à la face interne de la membrane nucléaire, à laquelle il semble
adhérer par sa viscosité.

Vers le moment où le filament se segmente en chromosomes, le
centrosome s'entoure d'irradiations de plus en plus nettes (fig. 22, 37,
42, 58, 59, 73). Ce sont des rayons fins et longs très serrés, ils ne paraissent
pas artificiels ou du moins, la coagulation n'y ajoute que peu de chose ;
ils varient peu avec la fixation. Le seraient-ils, ils témoignent cependant
qu'à ce moment l'action orientante de la sphère attractive s'exagéra.
Puis les deux corpuscules centraux s'écartent en restant réunis par un
fuseau central qui représente la substance du centrosome étirée en fuseau
(fig. 22, 59) et décomposée en filaments. Les filaments fins irradiés autour
des pôles semblent être de même nature et de même origine que le fuseau
central. Il faut donc admettre qu'ils sont d'origine centrosomienne. Ce
qui me fortifie dans cette opinion, c'est que la sphère peut sans aucun
doute émettre des irradiations dans d'autres cas, ainsi qu'en témoignent
les images telles que les figures 66, 82, etc. Ces irradiations sont seulement
à ce moment plus longues et plus fines, si fines qu'on ne peut les suivre
complètement.

Pendant qu'il se divise, le centrosome reste central ; cela est très net
chez les espèces à noyau très polymorphe comme la rainette, les crapauds.
Le noyau a l'aspect d'un croissant ou d'un anneau incomplet et il est
périphérique (fig. 29, 37). Chez les espèces à noyau rond ou peu lobé, le
centrosome et le noyau gardent les rapports qu'ils avaient à l'état de
repos, c'est-à-dire que l'appareil fusorial et le noyau tendent tous deux à
occuper le centre de la cellule. Ils sont étroitement appliqués l'un contre
l'autre (fig. 59). En général, les irradiations polaires sont bien visibles dans
les gonies I. Elles occupent quelquefois tout le cytoplasme (fig. xxxviii) et
se croisent à l'équateur.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 117

Mise au fuseau des chromosomes. — A ce moment, le noyau occupe
donc une position relativement excentrique lorsqu'il est rond, et d'autant
plus excentrique que le fuseau central grandit ; lorsqu'il est au repos très
polymorphe, il s'est beaucoup régularisé et occupe aussi la périphérie
cellulaire (fig. 22, 29). Il reste excentrique tant que la membrane nucléaire
est intacte, et tant qu'elle est intacte, l'action des cenlrosomes ne se
manifeste pas plus sur les éléments du noyau qu'elle ne se manifestait
à l'état de repos. Aussitôt que la membrane nucléaire a disparu, les chro-
mosomes quittent leur situation périphérique et reviennent vers le centre
de la cellule. Ils y reviennent sans doute par l'action de la même force
inconnue qui pousse le noyau à occuper le centre du cytoplasme. Cela
paraît se faire très vite, car il est à peu près impossible de suivre les stades
de ce retour au centre.

Il reste à expliquer pourquoi les chromosomes se disposent en U ou
en V, la partie recourbée tournée vers l'axe du fuseau, comme cela a été
observé maintes fois pour les gonies secondaires.

Il faut noter tout d'abord que la forme en V des chromosomes n'est
pas régulière, elle est moins régulière encore dans les gonies primitives
que dans les gonies secondaires, il y a souvent une branche beaucoup plus
grande que l'autre, quelquefois même le chromosome a l'aspect d'un bâton
non-recourbé, et il s'appuie contre le fuseau central par une de ses extré-
mités (fig. 32). C'est un fait notoire que la forme des chromosomes diffère
dans une même cellule au moment de l'aster. Quelques auteurs attribuent
aux chromosomes une individualité propre (Montgommery (1901), Jann-
sens 1909), pensent que les chromosomes diffèrent de forme parce qu'ils
sont en réalité différents dans leur constitution intime, qu'ils ont chacun
une valeur différente, ainsi que le veut Weismann. On pourrait, dans une
espèce à quatre chromosomes, numéroter ces chromosomes, les appeler
A, B, C, D, et les distinguer les uns des autres.

Chez YAlytes notamment, Jannsens et Willems (1909) observent
que les chromosomes sont semblables deux à deux. A la métaphase, les
chromosomes semblables sont rapprochés l'un de l'autre. Il y a un chro-
mosome seulement qui n'a pas de jumeau. Ce sont ces chromosomes ju-
meaux qui se conjugueront dans les spermatocytes et les chromosomes
d'un groupe sont, l'un d'origine paternelle, l'autre d'origine maternelle.
Cette théorie est évidemment séduisante, mais malgré tous mes efforts,
je n'ai pu retrouver constamment chez YAlytes les chromosomes jumeaux
de Jannsens. Chez cet animal comme chez les autres Batraciens, la forme

118 CHRISTIAN CHAMP Y

des chromosomes est très variable, elle varie non seulement dans une
même cellule, mais aussi d'une cellule à l'autre. Je n'ai pas retrouvé non
plus les groupes jumeaux avec la constance qu'on souhaiterait.

Chez toutes les espèces, on observe des différences de taille entre
les chromosomes d'une même cellule, mais ces différences sont variables,
dues à de simples hasards. Il est probable que le raccourcissement des
chromosomes s'effectue plus ou moins vite et plus ou moins facilement
selon des circonstances toutes fortuites : selon la forme du lobe du noyau
où se trouve le chromosome, selon que la membrane nucléaire disparaît
plus ou moins tôt. Chez YAlytes, les choses se passent comme partout
ailleurs et je pense que la figure sur laquelle Jannsens fonde sa manière
de voir est due à un hasard particulièrement rare. Il faut remarquer encore
que s'il y a des différences de taille importantes dans les chromosomes
des spermatogonies primitives, ces différences sont généralement moin-
dres dans les spermatogonies secondaires. Suivant la théorie de Jann-
sens, Montgommery (1901), les formes diverses des chromosomes à
l'aster devraient être constantes dans leur diversité. Or, une telle
constance ne s'observe pas.

Au moment où disparaît la membrane nucléaire, les chromosomes sont
repoussés vers le centre de la cellule, et ils s'en rapprochent, semble-t-il, en
roulant les uns sur les autres et en se serrant, autant que possible contre le
fuseau central qui s'oppose à leur passage. L'action des centrosomes sur eux
paraît être à ce moment nettement répulsive, comme le montre le fait
qu'ils se rangent de manière à être le plus éloignés possible des deux pôles
du fuseau. Il n'y a qu'une situation possible déterminée par ces deux
forces, l'une les poussant vers le centre de la cellule, l'autre les repoussant
loin des pôles du fuseau, c'est la situation qu'ils occupent en réalité en
une couronne équatoriale. Le peu de hasard que laisse ce double déter-
: minisme explique bien les légères différences dans leur situation, comme
les hasards du raccourcissement expliquent les différences de forme.

La torsion des chromosomes s'observe jusque vers la mise au fuseau;
à partir de ce moment, il est rare de l'observer, ou bien elle est très peu
marquée. Il faut noter que c'est à partir du même moment que les
chromosomes cessent de se raccourcir.

SPERMATOGÉNËSE DES BATRACIENS

119

Métaphase

Le fait que chez les Batraciens, les chromosomes sont disposés en
couronne équatoriale, tandis que dans d'autres cas : cinèses des blasto-
mères chez les Poissons par exemple, (Henneguy (1888), Bouin (1900),

Fig. xxxvm. Métaphase de la mitcse d'une gonie I A.' Axolotl. Remarquer la longueur des irradiations polaires,
qui se prolongent jusqu'à la membrane cellulaire et s'entrecroisent à l'équateur.

ils se disposent en plaque équatoriale, est sans doute explicable parce que,
dans ce dernier cas, les chromosomes sont assez petits, ou les fibres du
fuseau assez espacées pour que les chromosomes puissent s'introduire entre
les fibres fusoriales et aller librement vers le centre de la cellule, où les
pousse une force qui semble permanente (1). Le mode de formation du
fuseau a certainement aussi une influence sur la situation des chromo-
somes à la métaphase.

(1) L'action répulsive des pôles du fuseau ne paraît, au contraire, nullement permanente, puisque, peu de
temps après, dès le début de l'anaphase, elle va se transformer en une force attractive.

120 CHRISTIAN CHAMP Y

Je n'ai aucune observation à ajouter à celles des nombreux auteurs
qui ont étudié la fissuration longitudinale des chromosomes. Avant que
cette fissuration n'apparaisse, les chromosomes sont disposés de telle
sorte qu'ils soient le plus près possible du centre de la cellule, et le plus
loin possible des pôles du fuseau, c'est-à-dire aplatis dans le plan équa-
torial. Il faut tenir compte aussi de la viscosité considérable des chro-
mosomes qui sont des masses demi-solides, susceptibles de l'infléchir
dans tous les sens.

Dans cette situation équatoriale, ils subissent la division longitu-
dinale généralement suivant le plan équatorial, rarement dans un
autre plan, cette division peut être déjà effectuée alors que l'action
des pôles du fuseau est encore répulsive. On peut observer dès la pro-
phase une duplicité des chromosomes, mais cette duplicité n'est qu'excep-
tionnelle (Contra Dehorne), et il ne s'agit pas d'une véritable division.
C'est plutôt une vacuolisation des chromosomes ainsi que le dit Gré-
goire. Je n'ai jamais vu cette duplicité du filament chromatique dès les
premiers stades.

Il faut admettre que la répulsion des chromosomes se change
en attraction, dès la fin de la métaphase, pour des raisons encore profon-
dément mystérieuses. Cette attraction est démontrée par les images
d'HENNEGUY dans les blastomères de la Truite, et par les images ana-
logues qu'on observe dans les gonies secondaires, lorsque la mitose
n'est pas suivie de cloisonnement.

L'attraction vers les pôles agit d'abord sur les extrémités des chro-
mosomes (fig. 23, 39, 60) {Cf. Flemming, Meves, etc.) sur la partie
la plus périphérique : ceci est paradoxal puisque c'est la partie qui
est le plus éloignée des pôles. On peut cependant expliquer ces
images de la manière suivante : la force qui pousse les chromosomes
vers le centre de la cellule (appelons-la force centripète) tend constam-
ment à appliquer les chromosomes sur le fuseau, elle agit d'ailleurs
probablement plus intensément sur les parties les plus périphériques
des chromosomes. Lorsque la répulsion des pôles va faire place à l'attrac-
tion, il faut admettre que l'action des centres, en changeant de sens,
devient nulle à un certain moment. L'action de la force centripète
peut alors repousser les extrémités des chromosomes vers le centre, ce qui
ne peut se faire que suivant le schéma fourni par les figures réelles,
en tendant à rebrousser les chromosomes contre le fuseau.

Le fait que cette action ne peut se faire sentir que pendant le laps

SPERMATOGÉNÊSE DES BATRACIENS 121

de temps très court où l'action des pôles du fuseau passe par zéro en
changeant de sens, explique le peu de durée des images telles que celles
des figures 23, 60, où les extrémités distales des chromosomes s'écartent.

Anaphase

Lorsque le changement de sens de l'action polaire s'est opéré et
que cette action est devenue nettement attractive, elle agit bien comme
on le peut prévoir, c'est-à-dire plus fortement sur la partie du chromo-
some la plus proche du pôle, sur la partie recourbée ; ainsi s'expliquent
les figures bien connues d'ascension des chromosomes (fig. 61). Pendant
cette ascension, la situation des chromosomes est déterminée
d'une part par l'attraction des pôles qui agit sur les parties des chro-
mosomes les plus proches d'eux, d'autre part, par la force centri-
pète qui tend constamment à appliquer le chromosome le long du
fuseau.

La résultante de ces deux forces pousse les chromosomes jusqu'aux
pôles de l'aster, ils s'arrêtent alors en se rencontrant et se touchant les
uns les autres. Pendant l'anaphase et la télophase, les pôles du fuseau
ne cessent de s'éloigner l'un de l'autre comme cela a été constamment
observé dans les objets les plus divers. Il est à remarquer que les irra-
diations des asters diminuent rapidement et cessent d'être apparentes
dès que l'action du centrosome cesse d'être répulsive. Elles ne sont d'ail-
leurs jamais aussi marquées à la métaphase qu'elles l'étaient à la pro-
phase. Elles sont toutefois constamment plus visibles dans les gonies I
que dans les mitoses des spermatogonies II. Lorsqu'on peut colorer
le fuseau d'une manière spéciale, les irradiations des asters ne se colorent
pas toujours (fig. 60, 61). A la télophase, on observe constamment, comme
cela est bien connu, que les extrémités des chromosomes se reploient vers
l'axe du fuseau (fig. 33). Ce reploiement n'est qu'un résultat particulier
de l'action de cette force qui pousse constamment la chromatine vers
le centre de la cellule. Pendant l'anaphase, le reploiement des extrémités
libres des chromosomes est rendue impossible par la présence des fibres
du fuseau. Les images telles que celle de la figure 61 indiquent que, dès
l'anaphase, les extrémités des chromosomes exercent une pression sur
les fibres du fuseau. A la télophase, les fibres du fuseau semblent être
en régression, et, en tous cas, elles n'opposent plus de résistance à la
tendance centripète des chromosomes.

122 CHRISTIAN CHAMP Y

Télo phase

La membrane intercellulaire se forme entre les deux cellules-filles
de la périphérie vers le centre, étranglant le fuseau en son milieu. Lors-
qu'on emploie les colorations à la Brésiline (fig. XLefcxLi), on voit nettement
que cette membrane qui s'avance vers l'équateur du fuseau est constituée
par une lame se colorant comme le tissu collagène, dans le milieu de
laquelle on distingue une lame moyenne, très fine, colorée par la Bré-
siline. On distingue le plus souvent, dans l'axe du fuseau étranglé, un

_„ faisceau de fibres

.. '-* "'"*'* ' ~ Y* ' ' ' .' - - " v ; plus grosses que les

♦^pw^ss, ,-•****'"> fibres périphéri-

4' '■ - ques, et qui, quel-

0-. '% U ; quefois, se colorent
" i de manière différen-

' te, elles semblent

,-. . ■■ç>~ t •0-.' l ' formées par fusion

.é$0^j$F des fibres du fuseau

: i; u ::^' ; central ; ce sont elles

■~**> ! -™mBa*8îî, ■■■,- q U j constitueront

Fia. xxxix. Gonie I de Ranu esculenta avant la rotation télophasique. Cen- le ligament mter-
trosomes dans une cupule du noyau.) ni •

cellulaire.

Lorsque le cloisonnement est achevé, on observe sur la lame élastique
moyenne un épaississement constituant le corps intermédiaire de
Flemming, autour duquel on note aussi un épaississement des lames
latérales en une sorte de lentille (fig. xl et xli). L'épaississement de la
lame moyenne est quelquefois granuleux, d'autres fois annulaire, le
plus souvent lenticulaire et compact. Les filaments du fuseau présentent
quelquefois au début des varicosités qui s'accolent l'une à l'autre
comme dans les spermatocytes ; mais cela s'observe rarement.

Les chromosomes groupés en paquet dans chaque cellule fille,
s'accolent les uns aux autres et s'entourent d'une membrane. La
chromatine se fragmente peu à peu en petits grains, et une substance
albuminoïde et colorable se dissout certainement dans le suc nucléaire,
qui devient de plus en plus dense.

La substance fondamentale, le substratum visqueux des chromo-
somes paraît se réunir en une masse qui reconstitue vers le sommet du

SPERMATOGÉNÊSE DES BATRACIENS

123

fuseau le nucléole, ou plus souvent un certain nombre de nucléoles qui
semblent devoir ensuite confluer en un seul, ou dont un seulement per-
sistera et grossira (fig. 33).

Jannsens (1909) n'a pas vu le nucléole se reconstituer à la télo-
phase, il pense que le nucléole est une inclusion de cytoplasme qui se
produit à la fin de la télophase. Je ne pense pas que cela soit, et je crois
que le nucléole se reforme ici comme dans les spermatocytes où le phéno-
mène est bien net. D'ailleurs, dans le cas des noyaux en couronnes
étudiés par Meves, on ne voit pas comment cette inclusion pourrait se
faire.

Il arrive qu'on observe un nucléole persistant dans les noyaux en

Fia. XL et xr,i. Cloisonnement télophasiçme chez Axolotl, e, lame élastique moyenne ; /, fuseau ; c, lame latérale
collagène. Le cytoplasme n'a pas été représenté (coloration à la Brésiline-vert lumière.)

prophase avancée; ce nucléole persiste rarement pendant la mitose.
Habituellement, le nucléole prophasique disparaît ; il devient de moins
en moins colorable par l'hématoxyline, puis ses contours deviennent
irréguliers; il se soude aux chromosomes et s'en sépare en formant des
filaments d'étirement. Il paraît finalement se confondre avec la substance
plastique qui sert de substratum aux chromosomes.

Les nucléoles persistant pendant la mitose ne paraissent pas rentrer
dans les noyaux fils, ils restent dans le cytoplasme et ont le sort ultérieur
d'un corps pyrénoïde. On ne peut d'ailleurs les distinguer de ces corps
avec sécurité une fois que la membrane nucléaire a disparu.

Pendant la mitose, chez toutes les espèces, les granules et filaments
mitochondriaux sont répartis également dans le cytoplasme périphé-
rique. De la prophase à l'aster, ils occupent une situation plutôt périphé-
rique que centrale, tandis qu'à la télophase, ils se groupent plutôt vers
le noyau (fig. xlix). L'action attractive ou répulsive de la sphère sur
ces corps est bien plus faible que dans les gonies au repos ; il paraît

124 CHRISTIAN CHAMP Y

cependant y avoir une action sensible qui est de même sens que sur les
chromosomes : répulsion à la prophase et à la métaphase, attraction à
l'anaphase et à la télophase.

De même qu'à l'état de repos, les corps chromatoïdes ne paraissent
pas sensibles à l'influence de la sphère. Au moment de la mitose, il en
existe au moins un gros, souvent constitué de deux sphérules inégales
réunies. Pendant la métaphase, il est situé dans le cytoplasme, dans la
zone équatoriale. A la fin de l'anaphase, il est fréquent, mais non constant,
de le voir se diviser (fig. 32) et de voir les deux parties rester chacune dans
une des cellules filles. Cette division du corps chromatoïde n'a ni la régula-
rité, ni la constance de la division du même corps dans les spermatocytes.

A la fin de la télophase, on observe constamment le mouvement des
centrosomes connu sous le nom de rotation télophasique. Quelquefois,
ce mouvement est très précoce, et s'observe dès la métaphase (rainette,
fig. 31, 32), donnant au fuseau un aspect tout particulier. Dans les sper-
matocytes et dans les spermatogonies II, il y a seulement rotation de 90°
comme cela a été décrit maintes fois. Au contraire, dans les gonies primi-
tives, il y a le plus souvent rotation de 180° (fig. 38).

Le résidu fusorial et le corps intermédiaire disparaissent rapidement
après la division multiplicatrice des gonies I, et de petites cellules folli-
culeuses s'introduisent rapidement entre les cellules filles et les séparent.

Particularités spécifiques de la mitose des gonies

La mitose des gonies primitives se présente avec les mêmes caractères
chez toutes les espèces. Le fuseau a toujours un aspect particulièrement
large et ventru pendant la métaphase par comparaison avec les autres
cinèses somatiques chez la même espèce (fig. 23, 39, 60, 61).

Le nombre des chromosomes varie certes avec les espèces. Il est de 16
chez la Salamandre (Cf. Flemming, Meves), de 18 à 24 chez les Tritons
(Cf. Jannsens), de 16 chez la Grenouille verte, etc. Je n'ai pu compter
les chromosomes chez Bombinator, ni chez Hyla.

Je ne puis assurer d'ailleurs que ce nombre soit rigoureusement cons-
tant chez une même espèce, notamment chez Bombinator, en tous cas,
les variations du nombre des chromosomes d'une espèce à l'autre sont
bien moins caractéristiques et moins frappantes que quantité d'autres
caractères cytologiques : la forme et la disposition du noyau, par exemple.
Chez toutes les espèces, les chromosomes sont longs, généralement plus

SPERMATÔGÉNÈSE DES BATRACIENS 1l\->

longs que dans les mitoses des gonies II et les autres mitoses somatiques ;
il y a cependant à cet égard quelques variations spécifiques qu'il est
intéressant de signaler : ils sont plus longs chez les Tritons, les Crapauds,
le Bombinator que chez les Grenouilles et l'Alytes. Ainsi que je l'ai dit,
je n'ai jamais pu arriver, malgré de patients efforts, à identifier chaque
chromosome dans une même espèce et je pense que les variations de leur
forme sont de pur hasard.

Une particularité qui mérite d'être signalée est l'aspect très fré-
quent sinon constant du fuseau, chez Hyla, au moment de la métaphase,
les deux pôles étant inclinés en sens inverse. Je pense que cet aspect est
dû à ce que la rotation télophasique s'indique ici bien plus tôt que chez
les autres espèces. Chez Rana esculenta, Bufo vulgaris, elle commence
d'ailleurs bien avant la télophase : dès le début de l'anaphase, on voit
souvent les pôles du fuseau s'incliner en sens inverse. Il n'y a aucune
régularité dans ce phénomène.

Les plus grandes différences entre les espèces s'observent à la
prophase à cause de la forme plus ou moins polymorphe du 1103'au, et à la
télophase 011 le noyau reprend aussi une forme plus ou moins polymorphe.

RÉSUMÉ

En somme, la mitose des gonies I se fait suivant des processus assez
identiques chez les diverses espèces. Les phénomènes diffèrent peu de
ceux qui ont été maintes fois décrits dans les spermatogonies secondaires.
Les différences spécifiques qu'on peut observer dépendent de la forme
spécifique du noyau prophasique, des variations spécifiques du nombre
et de la longueur des chromosomes, de la précocité plus ou moins grande
de la rotation télophasique. Il faut admettre qu'il y a, jusqu'à la méta-
phase, répulsion des chromosomes par les centres, et que cette action
change de sens à l'anaphase : ceci dit sans préjuger de la nature des forces
qui interviennent,

Divisions anormales

La division pluripolaire signalée par Nicolas (1892) chez la Sala-
mandre n'est rare chez aucune espèce. Elle s'observe surtout chez Bom-
binator où ce mode de division est presque aussi fréquent que la mitose
normale, mais on la trouve encore avec une grande fréquence chez tous
les Anoures pendant l'époque du repos interspermatogénétique. On l'ob-

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN". — T. 32. — F. 2. '.)

126 CHRISTIAN CHAMP Y

serve aussi chez les Urodèles et chez les Anoures en spermatogénèse. Chez
Rana esculenta, où j'ai bien suivi l'évolution saisonnière, elle est très
fréquente en dehors des périodes de spermatogénèse vraie et surtout
pendant les poussées de préspermatogénèse annuelle, mais elle est fré-
quente encore au début de la spermatogénèse vraie, lors de la production
de nombreux cystes de gonies secondaires (1).

Il importe tout d'abord de faire une différence entre la mitose simple-
ment multipolaire qui reste à peu près régulière et la mitose multipolaire
et hétérogène où il n'y a plus aucune régularité. Le premier mode de divi-
sion intervient surtout au début de la formation des cystes de spermato-
gonies secondaires ; il est assez peu fréquent. Le deuxième intervient
surtout pendant les poussées préspermatogénétiques. On l'observe
cependant en tout temps chez le Bombinator . Ce phénomène doit être
dû souvent à une sorte d'interférence entre les phénomènes d'ordre pure-
ment nutritif : élaboration d'enclaves, etc., et les phénomènes ciné-
tiques. Très souvent, en effet, le fuseau pluripolaire et irrégulier se forme
en situation excentrique, dans la situation qu'occupe la sphère lorsqu'elle
paraît jouer un rôle dans les processus d'accumulation du deutoplasme.
Nous avons vu que, dans ces cas, la sphère se divise souvent sans qu'il
y ait ensuite division du cytoplasme. On pourra' t donner de la mitose plu-
ripolaire et irrégulière cette explication : C'est une mitose qui survient
dans des cellules en voie d'évolution o vif orme.

On voit, au contraire, chez Bombinalor, Hyla, le fuseau pluripolaire
régulier se former au centre de la cellule aux dépens d'une sphère bien
centrale (fig. 109), pourvue de plusieurs corpuscules centraux, ce qui est
fréquent chez ces animaux.

La division pluripolaire irrégulière (fig. 100) se produit souvent dans
les cellules de grande taille, mais on l'observe aussi dans des éléments de
taille normale. Elle ne paraît pas être déterminée alors par la trop grande
taille de l'élément, mais par des conditions anormales de son cytoplasme
ou de son noyau. Ces conditions sont purement intrinsèques et les
influences extérieures paraissent avoir fort peu d'action. En effet, on
observe des divisions pluripolaires irrégulières dans des éléments mêlés
à d'autres qui se divisent normalement.

La division pluripolaire régulière s'observe dans des conditions
tout autres, et, semble-t-il, chaque fois qu'une multiplication

(l) C'est d'une division pluripolaire régulière qu'il s'agit.

SPERMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS 127

active est nécessaire. On peut invoquer, pour parler un langage
moins finaliste : une action particulièrement intense de la cause incon-
nue qui provoque les phénomènes de division cellulaire. C'est ainsi
qu'on observe très fréquemment chez Hyla, Bujo, Rana, Bombinator, des
divisions multipolaires régulières, au début de la formation des cystes
de gonies secondaires. Dans ce cas, on ne peut vraiment considérer ces
divisions comme anormales dans leur essence, elles représentent plusieurs
divisions condensées en une seule.

Quelle que soit la cause inconnue qui a produit une excitation si
intense du centre cellulaire dans le cas du mitose pluripolaire, on ne peut
considérer ce phénomène comme dégénératif , au moins dans le cas de
mitose régulière. C'est une anomalie par asynchronisme des phénomènes
normaux de la vie cellulaire. La possibilité de cet asynchronisme montre
que les phénomènes de division du centre cellulaire d'une part, et d'évolu-
tion des chromosomes d'autre part, sont indépendants. Ils sont habituelle-
ment simultanés, mais de nombreux exemples, celui-ci entre autres, témoi-
gnent que cette simultanéité n'est pas nécessaire.

Les phénomènes cinétiques de la division pluripolaire sont d'ailleurs
les mêmes que ceux de la division bipolaire et éclairent ces derniers. Au
début, les chromosomes sont repoussés vers le centre de la cellule en même
temps qu'ils sont repoussés par tous les pôles existants. Ils prennent à la
métaphase la position que commandent toutes ces répulsions (fig. 32, 43).
Il est à remarquer que, dans une mitose régulière, l'action des pôles est
sensiblement égale comme cela s'observe dans la mitose normale. Dans
la mitose irrégulière, l'action des pôles est inégale. C'est même de cela
surtout que provient l'irrégularité. On voit, à la métaphase, des pôles dont
l'influence répulsive est plus faible, ce sont sans doute ceux-là, qui,
à l'anaphase, auront aussi une influence attractive plus faible auss'.

Les chromosomes se divisent dans cette zone centrale où ils sont
refoulés à la métaphase et bientôt sont attirés par les pôles, d'autant plus
activement qu'ils étaient plus activement repoussés l'instant d'avant :
ainsi les pôles de faible influence ne reçoivent souvent qu'un ou deux
chromosomes. Les mitoses pluripolaires irrégulières partagent donc les
chromosomes très inégalement

Le nombre des chromosomes prophasiques ne m'a pas paru différer
dans certains cas du nombre normal de l'espèce, même pour des pro-
phases correspondant selon toute probablité à des mitoses pluripolaires
régulières. Dans d'autres cas, il m'a paru plus grand. En tous cas, il y

128 CHRISTIAN CHAMP Y

a des mitoses quadripolaires où il n'y a pas le double du nombre normal
de chromosomes.

On observe souvent de légères variations dans la forme des chro-
mosomes, mais ces variations se retrouvent dans les cinèses normales,
elles sont cependant x^lus marquées dans les mitoses multipolaires.

A la télophase d'une mitose pluripolaire, régulière ou non, on
observe donc plusieurs groupes de chromosomes dont la plupart,
sinon tous, sont constitués par un nombre de chromosomes inférieur
au nombre normal de l'espèce. J'ai pu m'en assurer chez les espèces à
chromosomes peu nombreux {Ranci esculenta). Les produits de ces
divisions anormales ne dégénèrent pas toujours. Pendant les poussées
de préspermatogénèse annuelle, ils donnent certainement lieu à des
produits destinés à dégénérer, mais au moment du début de la sper-
matogénèse, les mitoses multipolaires égales (chez Rana, Hyla Bufo)
ou inégales (chez Bombinator), donnent lieu certainement à des produits
évolutifs, puisque, dès ce moment, on n'observe plus de dégénérescence.
Les cellules issues de ces mitoses pluripolaires ne se distinguent plus
des autres par la suite.

Le cloisonnement donne le plus souvent trois ou quatre cellules
séparées, rarement plus (1). Quand la mitose se fait avec 6 ou 8 pôles
et qu'elle est très inégale, il se trouve que deux masses nucléaires sont
enfermées dans la même cellule. La plus petite des deux dégénère fré-
quemment comme dégénèrent les petits noyaux émis par amitose, et
la plus grosse se développe normalement. Il est possible aussi que les
deux masses se fusionnent quelquefois. En peu de temps, les noyaux
inégaux et anormaux issus des mitoses multipolaires reprennent une
taille et un aspect normaux, et bientôt on ne distingue plus les cellules
issues de ces cinèses anormales et inégales de celles qui proviennent
des mitoses normales. Les phénomènes de croissance cellulaire à l'état
de repos suffisent à compenser l'inégalité des cellules, surtout lorsque
celles-ci sont de petite taille. Les cellules anormalement grandes semblent
subir l'évolution oviforme avec une prédilection marquée. Chez le
Bombinator, ces cellules restent souvent anormalement grandes et
continuent à évoluer avec leur taille énorme, donnant lieu aux sperma-
tocytes géants étudiés par Beoman (1902). Le même phénomène s'observe
aussi, mais plus rarement, chez les autres espèces.

(1) Ceci montre aussi qu'il y a indépendance relative entre les phénomènes de cloisonnement et ceux de mitose.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS

L29

i

H

Division karyomitotique

J'ai observé dans des spermatogonies géantes de Bombinator, de
curieuses figures de division par étirement du noyau avec formation
de filaments dans
la région du
noyau qui s'étire
(fig. XLiietxLin).
Ces divisions
s'observent dans
des spermatogo-
nies géantes dont
la structure nu-
cléaire rappelle
celle des cellules
o vif ormes. A la
suite de ces éti-
rements, il se
forme un véri-
table zellkoppel

avec corps intermédiaire, lorsque cet étirement est suivi de plasmodiérèse.

, J'emploierais le mot de résidu fu-
sorial si l'origine de ce zellkoppel
n'était pas certainement nucléaire.
Je n'ai pas encore pu sérier
avec certitude les stades de cette
curieuse division dont je me pro-
pose de faire une étude spéciale.
On ne peut l'appeler amitose,
puisque cette expression impli-
que l'absence de formations fila-
menteuses et qu'il y a ici un
véritable fuseau filamenteux télo-
phasique. On ne peut non plus
la rattacher à la karyokinèse,
car je suis certain que, dans beau -

Fig. xnn.-îk Division karyomitotique d'une gonie 1 COUp de Cas, il ne S6 forme rien qui

£T2£ £££' l '"" , "" t d ''" re '"" t ressemble à des chromosomes.

Fia. xlii. Gonie I géante de Bombinator. Etirement du noyau centrcsome avec
plusieurs groupes de eentrioles.

*f;

M-

130 CHRISTIAN CHAMPY

Je propose le terme de division karyomitotique pour indiquer que
les filaments sont d'origine nucléaire.

Il y a quelquefois formation de chromosomes très imparfaits et
dont l'existence est très éphémère au début de cette division, mais il
n'y a pas rupture du noyau.

Je pense qu'un certain nombre des images de Broman dans les
spermatocytes, se rapportent à des divisions de ce genre qu'on observe
aussi dans les spermatocytes. La sériation qu'indique Broman me
paraît un peu artificielle, mais je ne suis pas en mesure de lui en substi-
tuer une autre avec quelque sécurité. Je me contenterai de donner
quelques images.

SPERMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS 131

QUATRIÈME PARTIE

Les cellules sexuelles mâles : spermatogonies
de second ordre et spermatocytes

LES SPERMATOGONIES SECONDAIRES
Caractères et Cytologie

Les mitoses des gonies primitives donnent habituellement lieu à
deux gonies primitives, semblables aux cellules mères, et les cellules
folliculeuses les séparent aussitôt après la télophase. C'est la division
qu'on peut appeler simplement multiplicative (fig. xliv).

Dans d'autres conditions, au début de la spermatogénèse, certaines
gonies primitives subissent une division qui ne diffère de la précédente
par aucun caractère essentiel, mais après laquelle les gonies filles ne
sont pas séparées et restent enveloppées dans un même cyste de cellules
folliculeuses, ce sont des spermatogonies de deuxième ordre.

Cette division, suivie de cette disposition, prépare l'évolution sper-
matogène des gonies. Dès que les cellules restent groupées en un même
cyste, formant des cumuli, ainsi que dit Bertacchini (1896), il ne leur
est plus permis qu'une seule évolution : l'évolution spermatogène.
Elles doivent se transformer en spermatozoïdes ou dégénérer, et nous
verrons que cette dégénérescence est toujours brutale et n'indique
pas, comme celle des gonies I, la possibilité d'autres évolutions.

On ne distingue généralement en rien la mitose spermatogène de
la mitose de simple multiplication. Cependant, la rotation télophasique
ne paraît guère dépasser 90° dans le premier cas, alors qu'elle est
d'environ 180° dans le second. Cette différence n'est d'ailleurs pas
constante. Il n'y a qu'un phénomène différentiel certain, c'est que les
cellules folliculeuses ne séparent pas les cellules filles comme d'habi-
tude après la télophase (fig. xlv).

Ce phénomène est fondamental et les conséquences qu'il comporte

132

CHRISTIA N Cil A MP Y

- Os

sont des plus importantes. Les gonies secondaires sont en contact bien
moins étroit avec les cellules du cyste, avec les cellules nutritives que
les gonies primitives. La conséquence de cette disposition est que les
phénomènes de nutrition, d'élaboration d'enclaves paraissent devoir y

être bien moins marqués ; ils le sont, en
effet, constamment.

Il n'est pas rare, au moment du début
de la grande poussée spermatogénétique, de
voir les gonies primitives se diviser par
des mitoses multipolaires régulières qui
donnent lieu à quatre spermatogonies
secondaires par exemple. On voit quelque-
fois, chez les Anoures surtout, la multiplica-
tion des gonies se faire ave 3 une telle
rapidité que les mitoses se suivent sans
cloisonnement du cytoplasme et sans inter-
valle de repos, conformément au phénomène bien connu chez les végé-
taux (fig. XLVI).

Les spermatogonies secondaires diffèrent d'aspect suivant qu'on

Fig. xliv. Comparaison entre la divi-
sion multiplicatrice a et spermato-
gène 6, des gonies I (schématique).

Fig. xlv. Gonies I et spermatogonies II. A, chez Bomhinator ; B, chez Bu;o au début de la spermatogénèse.
(Les autres éléments n'ont pas été représentés). C, cellules des cystes.

les considère au moment où il y a seulement deux cellules dans un même
cyste (fig. xlviii a),, ou bien au moment où il y en a plusieurs (fig. xlviii b).
Ces différences sont de même ordre chez toutes les espèces, on peut les

SPERMATOOÊNÈSE DES BATRACIENS 133

résumer en ceci : Le noyau devient de moins en moins polymorphe. Il
est constamment arrondi chez les espèces à noyau très peu lobé : Rama
esculenta, Alytes (fig. xlvii), Rana temporaria. Chez les autres espèces,
il s'arrondit peu à peu : ainsi chez le Triton, au stade 4 ou 6 cellules,
il est encore bilobé ou réniforme. Au stade 10, 12 cellules, il est complè-
tement arrondi. Chez Bombinator (fig. xlviii), Bufo, Hyla, il est encore
remarquablement compliqué au début et s'arrondit d'autant plus vite
que la forme du noyau des gonies primitives est moins compliquée
dans l'espèce considérée (fig. lxv).

La structure du noyau ne présente pas de caractères essentielle-

Fig. XLvr. Mitoses successives sans cloisonnement pour la formation des cystes de spermatogonies II chez
Hyla.

ment différents de celle du noyau des gonies primitives. Généralement
la chromatine s'y présente sous forme de blocs assez gros. C'est que les
noyaux de ces gonies n'ont pour ainsi dire jamais le temps de revenir
à l'état de repos, à cause de la succession rapide des mitoses. On y trouve
très souvent des chromosomes incomplètement résolus. Il faut remar-
quer aussi qu'on trouve le plus souvent trois ou quatre nucléoles ou
davantage, que ces nucléoles sont en voie de division constante. Cela
est sans doute dû aussi à la rapidité de la division de ces cellules et je
pense que ce fait doit être rapproché du phénomène de division mul-
tiple du nucléole avant la mitose.

On n'observe pas non plus de phénomènes d'expulsion de nucléoles
si fréquents dans les gonies I, ni de canalicules nucléaires. Cependant
on trouve souvent des encoches plus ou moins profondes dans les noyaux

134

CHRISTIAN CHAMP Y

en couronne,, dans les espèces dont les gonies I sont très polymorphes
et seulement dans les spermatogonies II du début (6-8 cellules par cyste).
Ces images ont été abondamment figurées par Meves (1897), je n'y
insiste pas.

Chez les Urodèles, on peut cependant trouver quelquefois dans
les premières spermatogonies II, des caractères de gonies I. On rencontre
assez souvent le phénomène d'expulsion du nucléole et il n'est pas rare
de trouver des groupements mitochondriaux qui rappellent ce qu'on
peut observer dans les gonies I. C'est dû, je pense, à ce que les gonies
étant en général en rapport plus intime avec le tissu conjonctif que

y-

f°' ?

py

n

Fig. xlvii. Spermatogonies II chez Alytes. py, corps pyrénoïde double ; c, chromosome accessoire ; n, nucléole.

chez les Anoures, les phénomènes d'ordre nutritif se manifestent encore
alors qu'il y a 6-8 cellules dans le cyste, tandis que chez ces derniers,
le cyste est déjà très peu nourri à ce moment. Les phénomènes de mitose
sont de même souvent moins actifs chez les Urodèles que chez les
Anoures.

Le cytoplasme des gonies secondaires diffère notablement de celui
des gonies primitives. On n'y trouve plus de grosses mitochondries
granuleuses, de chondrioplastes, sauf dans les premières spermato-
gonies secondaires des Urodèles qui se rapprochent ainsi des sperma-
togonies primitives, comme nous l'avons dit déjà. Les mitochondries
granuleuses deviennent de moins en moins nombreuses à mesure que
le nombre des gonies du cyste augmente et les chondriocontes deviennent

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 135

de plus en plus longs, si bien qu'en peu de temps, le chondriome a com-
plètement changé d'aspect (fig. 150).

Le cytoplasme se réduit de volume à mesure que se produisent ces
phénomènes, et son importance relative diminue plus rapidement chez
les Anoures que chez les Urodèles, toujours à cause de ce fait que les
phénomènes de nature sécrétoire persistent un temps assez long dans
les spermatogonies des Urodèles et qu'ils disparaissent plus vite chez
les Anoures.

Les corps pyrénoïdes qui sont nombreux dans le cytoplasme des
gonies I, nombreux aussi dans les gonies II des Urodèles au début,
deviennent de plus en plus rares. Dans les cystes à nombreuses cellules,

■ ■

a

6

U Tri * — * 1

Fig. xlyiii {bis.) Spermatagonies II de Bombinator. a, i cellules par cyste ; 6, 13-20 cellules par cyste. Arrondis-
sement progressif du noyau.

il n'y en a généralement qu'un seul formé souvent de deux sphérules
inégales réunies par un pont de substance.

La sphère est facilement visible, elle est moins fréquemment
entourée d'irradiations que dans les gonies primitives, et seulement
vers la prophase. Elle occupe toujours le centre de la plus grande masse
de cytoplasme. Comme Meves (1897), Flemmng (1888), Mac Grégor
(1899), l'ont abondamment figuré, on observe couramment un ligament
intercellulaire et divers résidus fusoriaux. Souvent, la sphère est consti-
tuée de deux parties séparées par un système de canalicules comme
cela se voit dans les spermatocytes, et comme cela a été figuré par
Rawitz (1895).

Meves (1897), indique que l'été la sphère est petite, que l'hiver,
la sphère est grosse dans les « Kleine Spermatogonien ». Je n'ai pas
observé cela. Il est vrai que l'hiver on note une condensation des mito-
chondries autour de la sphère, plus nette qu'en été.

136 CHRISTIAN CHAMP Y

L'action de la sphère sur les organites du cytoplasme est moindre
que dans les gonies primitives. On ne trouve plus de corps mitochon-
driaux compacts, ni les figures en halos, anneaux concentriques, on voit
seulement que les organites du cytoplasme sont un peu plus condensés
autour de la sphère attractive. Ainsi que Duesberg l'a vu chez Triton
cristatus, on observe souvent un certain nombre de filaments mito-
chondriaux accolés au centrosome, puis autour d'eux une zone claire
où se trouvent des canalicules, puis une zone plus externe où les mito-
chondries sont plus condensées (fig. 150).

Les mitochondries appliquées contre la sphère sont-elles super-
posables aux « Centralkapseln » décrits par Heidenhain ? ou bien
ces Centralkapseln sont-elles dues à une imprégnation des canaux de la
deuxième zone ? Enfin, sont-ce des formations différentes ? C'est une
question que je ne puis résoudre. La méthode deGoLGi colore quelque
chose qui ressemble beaucoup aux Centralkapseln, mais je n'ai pas eu
aVec cette méthode des images suffisantes pour pouvoir affirmer si le
réseau de Golgi se superpose aux mitochondries, ou aux canalicules,
ou s'il représente une formation spéciale.

Les grains colorables à l'osmium existent constamment. Ils sont
de taille plus petite et plus égale que dans les gonies I. Les spermato-
gonies de II e ordre sont presque toujours reliées par un ligament
intercellulaire comme cela a été vu par tous les auteurs qui s'en sont
occupés. Chez les Urodèles, les spermatogonies secondaires se groupent
en une sphère creuse le long des parois du cyste et laissent vide le centre
du cyste. Elles constituent a^rs une sorte d'épithélium cubique et les
ligaments intercellulaires se continuent fréquemment d'une cellule à
l'autre avec une grande régularité ainsi que l'ont figuré nombre d'auteurs.
Lorsqu'on colore par la Brésiline, on voit que, vers le centre vide, la
lame élastique présente un épaisissement analogue aux Kittleisten.
Lorsque les cystes grossissent, des cellules du cyste s'introduisent à
l'intérieur, le cloisonnant en poches secondaires. A ce moment, les
spermatogonies II ont en général un noyau rond et ne présentent plus de
phénomènes glandulaires, (fig. xvi)

Chez les Anoures, les spermatogonies II constituent des groupes ou
masses plus denses et sont disposées irrégulièrement, en un nodule com-
pact. Un fait remarquable dans l'évolution des spermatogonies secon-
daires, c'est qu'à partir du moment où deux de ces cellules sont réunies
dans un même cyste, leur évolution est exactement synchrone jusqu'à

SPERMA TOGÊNÈSE DES l>. ! TRACIENS

137

la transformation en spermatozoïdes ; elles sont toujours toutes au même
stade et se divisent en même temps. Ce synchronisme m'a paru encore
plus net chez les Anoures que chez les Urodèles. Chez ces derniers, on
observe souvent un certain retard d'un cyste secondaire ou deux sur les
autres groupes du même cyste principal. Mais l'évolution de chaque cyste
secondaire est exactement s'multanée. Chez certains Anoures, le synchro-
nisme est tout à fait rigoureux.

/

Division des spermatogonies de deuxième ordre

Cette division a fait l'objet de nombreuses études et je n'ai rien à
ajouter à ce qui a été dit sur ce sujet. Je nie contenterai de renvoyer au
travail de Meves (1897), à ceux de
Jannsens (1901-1909). Je me conten-
terai de comparer la mitose des go-
nies II à celle des gonies I.

La division des spermatogonies II
ne diffère par aucun caractère essen-
tiel de celle des gonies I. Cependant,-
quelques phénomènes y sont mieux
perceptibles : la contribution des nu-
cléoles à la formation du filament
nucléaire est ici très facile à obser-
ver, surtout lorsque le noyau est
arrondi ; le nucléole se divise un grand
nombre de fois, un peu avant la pro-
phase. Il faut, bien entendu, s'adresser
à des préparations colorées de telle
sorte qu'on puisse différencier la chro-
matine des nucléoles.

Les chromosomes sont fréquem-
ment plus courts que dans la division
des gonies primitives de la même espèce, et d'autant plus courts que les
gonies sont plus nombreuses dans un même cyste, l'aspect des figures
de mitose est aussi plus identique à lui-même. Le fuseau est généralement
moins large et moins lâche (fig. xlviii). Les spermatogonies II des Anou-
res se divisent fréquemment avec une très grande rapidité, bien plus vite
que chez les Urodèles. C'est dans ces cas qu'on voit des mitoses se succéder

Nb

/'

S

Fig. xlviii. Comparaison entre la mitose des
gonies I et celle des spermatogonies II de
R'uui esculenta (mét&phase).

138 CHRISTIAN CHAMP Y

sans cloisonnement ou les cellules se diviser par mitoses pluripolaires.
Ces mitoses ne diffèrent guère de celles des gonies primitives, ni, en général,
de toutes les mitoses somatiques.

Étant donnée la simultanéité des mitoses dans un même cyste de
spermatogonies II, et l'absence fréquente de cloisonnement, il est souvent

possible d'observer l'in-
fluence d'une mitose sur
les mitoses voisines. Cette
• :' t ] influence varie : pendant

^- . i-ï -,.-.v , la métaphase, les centres

S % exercent une influence

répulsive sur les chromo-

■''■
• somes des cellules voisi-

'..:, ' -

'■ "•:. ,\~ ! - ' nés, pendant l'anaphase,

ils exercent, au contraire,
une influence attractive

ainsi que l'a observé

• ■ -fa..

Henneguy (1888), ce qui

' ' r » « est en parfaite harmonie

°Ji&ÊfêtèttL. " ' avec la manière dont

j ai expliqué ou plutôt

f ■ "l exposé les phénomènes

de la mitose.

A la fin de l'ana-
phase ou à la télophase,
t f ■' ' le corps pyrénoïde se di-

vise sur le côté du fu-
seau et les deux moitiés

Pis. xlix. Télophase d'une mitose des spermatogonies II chez , r j

Axolotl. Fissuration télophasique des chromosomes. passent CUaCUlie uailS

les deux cellules filles,
cela explique la persistance de ce corps dans des éléments où il n'y
a plus de figures d'expulsion de nucléoles, ni d'amitoses inégales
comme dans les gonies primitives. Cette division du corps pyrénoïde ne
s'observe pas constamment dans les gonies I, ainsi que je l'ai signalé,
elle est de règle dans les spermatogonies de deuxième ordre.

La torsion du filament chromatique et des chromosomes s'observe
comme dans les gonies I. Je n'ai pas observé comme Dehorne une
duplicité constante du filament chromatique, mais j'ai remarqué fréquem-

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 139

ment la fissuration télophasique des chromosomes. La fissuration s'observe
souvent dès la fin de l'anaphase, toujours plus tard que dans les
spermatocytes, mais plus tôt que dans les spermatogonies ï où on
l'observe aussi assez souvent (fig. xlix).

résumé

En somme, les spermatogonies de deuxième ordre diffèrent des gonies
primitives par deux poin's essentiels : les phénomènes d'élaboration y
sont peu ou pas marqués et finissent par disparaître. Leur division est en
même temps bien plus active. Il est intéressant de rapprocher ces deux
caractères. Le fait que leur noyau s'arrondit de plus en plus est dû en
partie, mais en partie seulement, à la disparition des processus d'élabo-
ration. Il est dû aussi, pour une part, à ce que les noyaux ne revenant
jamais au repos, il y a toujours une certaine tension intranucléaire com-
parable à la tension prophasique.

D'autre part, on note dans les spermatogonies secondaires l'appa-
rition de dispositions caractéristiques des spermatocytes : noyau arrondi
(pro parte), aspect du chondriome, corps chromatoïde unique qui se
divise et ne se transforme plus, raccourcissement des chromosomes,
division télophasique des chromosomes. On peut dire que les gonies pri-
mitives sont des cellules indijjêrentes (Cf. Hermann), tandis que les sper-
matogonies II sont des préspermatocytes.

Dégénérescence des gonies II

L'évolution o vif orme ne semble pas se produire dans les spermato-
gonies de deuxième ordre. Il est possible cependant qu'elle se produise
pour les gonies secondaires du début chez les Urodèles. Ces cellules ont
d'ailleurs, nous l'avons dit, bien des caractères de gonies primitives. En
général, la dégénérescence des gonies secondaires est brutale: pycnose ou
cytolyse. Elle rappelle tout à fait la dégénérescence des spermatocytes.

Cette dégénérescence ne s'observe guère qu'au cours de la présperma-
togénèse et au début des poussées préspermatogenétiques annuelles.

LES SPERMATOCYTES DE I er ORDRE

Je nommerai spermatocytes (1) avec la plupart des auteurs, les
cellules dans lesquelles ont commencé les phénomènes nucléaires de si

(1) Le terme d'autocyte (Bolles Lee) ne me paraît pas heureux, car L'accroissement de ces éléments <•-' in-
variable et le plus souvent nul.

140 CHRISTIAN CHAMP Y

longue durée qui aboutissent à la première mitose de maturation.

Sériation des stades. — Les auteurs qui ont étudié jusqu'ici les
spermatocytes des Batraciens ont sérié les stades en se basant sur ce que,
chez les Urodèles, et surtout chez certains Urodèles {Batracoseps), les
stades divers se succèdent assez régulièrement d'une extrémité du testi-
cule à l'autre (Jannsens 1903). Cette régularité quelquefois frappante,
même chez les Tritons, n'est pas rigoureusement constante. D'ailleurs,
cette manière de classer les stades n'est pas applicable aux Anoures où
tous les cystes sont mêlés. Chez les Anoures, on a donc sérié les stades
par comparaison avec les Urodèles (Jannsens 1909).

Chez certains Anoures (Rana temporaria), on peut obtenir une
sériation dans le temps : les stades divers se succèdent parce que tous les
éléments de la spermatogénèse évoluent en même temps. Cette sériation
ne peut être très serrée.

J'ai utilisé alors la méthode suivante : on observe que chez la plupart
des Batraciens, l'évolution d'un même cyste est synchrone. Ce synchro-
nisme est assez exact par exemple, pour que toutes les cellules entrent
en mitose en même temps, mais on trouve parfois une très légère avance
de quelques cellules sur les autres; ainsi quelquefois on observera que
quelques cellules sont au stade d'aster, alors que les autres en sont à
l'anaphase. Ce retard ou cette avance sont toujours de très minime
importance et représentent un laps de temps très court. En un mot, on
ne trouve dans le même cyste que des stades qui se succèdent immédia-
tement. On peut, en se basant sur ce fait, obtenir une sériation certaine,
même pour les Anoures, sans se baser sur la comparaison avec les Uro-
dèles. D'ailleurs, les deux méthodes de sériation concordent, comme nous
allons voir.

A un certain moment de leur évolution, les spermatogonies de
deuxième ordre cessent de se multiplier et deviennent des spermatocytes.
Les cystes dont les spermatogonies se transforment en spermatocytes,
tantôt sont énormes, comprenant de nombreuses cellules, tantôt très
petits ne comprenant pas plus de quatre à six cellules. On observe que,
pendant les poussées préspermatogénétiques, les cystes de gonies se
transforment en spermatocytes sans que les spermatogonies se multi-
plient beaucoup. Au contraire, au début de la spermatogénèse vraie, les
cystes de gonies secondaires deviennent très gros et comprennent un
grand nombre de cellules.

Pendant la spermatogénèse, les nouvelles poussées de gonies II

SPERMàTOGÊNÈSE DES BATRACIENS 141

sont moins importantes et ces cellules se transforment très vite en sper-
matocytes. Ces différences sont bien sensibles chez les Anoures, mais
sont appréciables aussi chez les Urodèles. A quoi sont-elles dues ? C'est
une question fort intéressante que je n'ai pu parfaitement résoudre.
Il est certain, en tous cas, que les spermatogonies de deuxième ordre ne
sont pas destinées à devenir des spermatocytes à un moment déterminé
de leur évolution. La transformation spermatocy taire paraît être due à
des causes extrinsèques qui agissent à un moment variable de l'évolution
du cyste. Il m'a semblé que la transformation en spermatocytes était
moins précoce dans les cystes qui gardent des relations étendues avec les
éléments nourriciers. C'est sans doute pour cette raison que cette transfor-
mation n'apparaît chez les Urodèles que dans des cystes à cellules très
nombreuses, tandis que chez les Anoures, elle est bien moins tardive. Il
semble donc que l'une de ses causes doive être recherchée dans la
diminution de l'apport des substances nutritives. Ce n'est d'ailleurs
pas la cause unique, car il ne faut pas oublier que des modifications
analogues s'observent dans les ovocytes et que ces derniers sont dans des
conditions de nutrition tout opposées.

Repos et Peophase. — Le phénomène essentiel de l'évolution des
spermatocytes : la réduction de moitié du nombre des chromosomes a été
l'objet de tant de travaux qu'il ne reste presque plus rien à dire sur cette
question. Les Batraciens, en particulier, surtout les Urodèles, ont servi
aux études de Flemming (1887), Meves (1896), Eisen (1899), Mac
Grégor (1899) Jaxnsens (1901), etc., Montgommery (1902), A. et K.
Schreiner (1905), et il semble que tout ait été dit sur les spermatocytes
de ces animaux.

Cependant, les opinions les plus divergentes ont été émises au sujet
de phénomènes nucléaires essentiels. C'est pourquoi, bien que je n'aie
guère de faits nouveaux à signaler, je ne puis résister à la tentation de
donner mon opinion dans une discussion que j'ai suivie avec intérêt.

Il faut noter tout d'abord que les phénomènes nucléaires observés
dans les spermatocytes sont d'une remarquable similitude chez les diver-
ses espèces. On sait, du reste, que cette similitude s'étend non seulement
à tout le règne animal, mais aussi aux végétaux. Chez les Batraciens,
elle est très étroite en ce qui concerne les phénomènes nucléaires, et on
peut dire qu'ils sont exactement les mêmes partout ; au contraire, le
cytoplasme diffère un peu d'une espèce a l'autre.

Un grand nombre d'auteurs, à la suite de von Winiwarter (1900

AKCH. DE ZOOL. JEXP. El OÉN. — I. 52. — F. 2. 10

142 CHRISTIAN CHAMPY

ont insisté sur les phénomènes nucléaires de la prophase hétérotypique ;
chez les Batraciens (Jannsens (1901), A. et K. Schreiner (1905) les
ont étudiés avec beaucoup de détail.

Le premier fait certain, c'est que cette prophase est particulièrement
longue. Elle est surtout longue quand on y comprend, comme Jannsens,
les stades que Meves appelle stades de repos. Jannsens n'exagère pas
lorsqu'il dit qu'elle peut durer des semaines et même des mois. Bien que
toujours lente, l'évolution des spermatocytes dure un temps très variable,
non seulement suivant les individus, mais aussi suivant qu'on envisage
les poussées préspermatogénétiques (où elle est plus rapide) et la sperma-
togénèse vraie (où elle est plus lente).

Les différences de durée portent surtout sur les stades de repos
(ou leptotène) et amphitène.

Jannsens (1903), chez Batracoseps, a obtenu une sériation des stades
que je considère comme très exacte et que j'ai pu vérifier maintes fois
par la méthode que j'ai indiquée. Voici, résumés très brièvement,
les phénomènes essentiels de cette évolution.

Il apparaît dans le noyau un filament très fin (stade leptotène).
Ce filament s'oriente en un bouquet (stade du bouquet leptotène). Puis,
à un stade dit amphitène, on observe vers un pôle du noyau un filament
épais (tandis que dans le reste du noyau, le filament est encore mince).
Bientôt, on a un bouquet constitué d'un filament entièrement épais (stade
pachytène). Le bouquet pachytène se dédouble alors, chaque filament
devenant double par fissuration longitudinale : c'est le stade diplotène.
Les filaments se tordent ensuite de diverses manières en se raccourcissant
(stade strepsinéma), et on observe bientôt des anneaux, des croix et diver-
ses figures constituées par des chromosomes groupés deux par deux.

Von Winiwarter et à sa suite King (1907) décrivent un stade synap-
sis (vers le stade leptotène). Je n'ai pas compris ce stade dans la classi-
fication, parce qu'avec Meves (1908), Jannsens (1901), etc., je le crois
artificiel. Je reviendrai plus tard sur ce sujet.

La sériation de ces stades est exacte, et je puis la confirmer entière-
ment. Mais les images qu'on observe à chaque stade méritent d'être
examinées et critiquées attentivement comme toutes les images nucléaires.

A un stade qui n'est encore, pour ainsi dire, que la fin de la télophase
des dernières divisions spermatogoniales, on observe que la chromatine
se résout en blocs irréguliers, estompés sur les bords (fig. 111, 142, 210,
250). Les granulations chromatiques se séparent et peut-être se dissolvent

SPERMA TOGÉNÈSE] DES BA TRACIENS

143

entièrement. En tous cas, on arrive bientôt à un stade où le noyau est
d'une remarquable homogénéité. On n'y voit que quelques nucléoles,
généralement petits et nombreux et une masse fondamentale qui paraît
homogène ou qui se précipite en petits grains, régulièrement disposés
(fig. 251, 112), ou en un fin réseau (fig. 150), selon la fixation.

Le synapsis. — C'est à partir de ce moment que le noyau devient
particulièrement fragile et que, pour peu que
la fixation ne soit pas excellente, on observe
les images de synapsis. Il faut remarquer que
c'est au stade de synapsis où on ne voit rien
que beaucoup d'auteurs ont admis que se
passaient les phénomènes essentiels.

On admet généralement qu'il se forme dès
ce moment un filament fin et continu, et de
fait, on observe souvent des images de fila-
ment plus ou moins régulier, lorsqu'on a obtenu
des synapsis, ce qu'il est très difficile d'éviter.

Je pense avec Benda (1898), Jannsens
(1901), Meves (1908), Duesberg (1908), Bol-
les-lee (1908), etc., que l'image de synapsis
est un pur artifice de préparation. Aucun des
auteurs anciens n'en parle: Flemming (1887),
Hermann (1889-1891), Vom Rath (1893),
Meves (1896), Drûner (1894), Eisen (1899).
Jannsens (1901) a bien montré qu'il était ar-
tificiel. Cependant, un certain nombre d'au-
teurs récents admettent la réalité de cette
image : Arnold (1909), King (1907), Max
Morse (1909). Miss Sargant (1897), Berghs (1904), Vedjkovsky
(1911), l'ont observé à frais.

J'ai cherché à répéter les observations de ces derniers auteurs, et
j'ai observé aussi des synapsis à frais, ce qui ne m'a nullement convaincu
de la réalité de leur existence. On ne voit pas, en effet, de synapsis si l'on
fait rapidement, à basse température, une préparation de glande génitale
par simple écrasement, mais on le voit assez régulièrement lorsqu'on
dissocie les éléments dans l'eau salée ou lorsqu'on laisse quelques minutes
la préparation à une température de 10-15°. Or, il est bien certain que
les conditions qu'on a réalisées dans une telle manipulation, ne sont

Fig. l. Centrotaxis et synapsis
chez Riimi esculenta. (Comparer
avec la fijc. 253).

144 CHRISTIAN CHAMP Y

pas des meilleures pour la conservation des éléments. On observe, en
effet, que le synapsis se produit dans les pièces un peu grosses, à moins
d'un millimètre de la surface (fig. l). Or, un liquide fixateur un peu péné-
trant met peu de temps pour atteindre cette profondeur. Si on voit les
éléments s'altérer dans ce court laps de temps, alors qu'ils gardent leurs
rapports, il n'est pas étonnant d'observer la même altération lorsqu'on
les a dilacérés, triturés, agités à l'air et plongés dans un liquide qu'on
qualifie fort aventureusement de physiologique ( 1 ) .

D'ailleurs, si le synapsis était naturel, il faudrait expliquer pourquoi
il n'existe pas toujours et comment, par certaines fixations, ou sur le
bord des pièces, il se refuse à apparaître. Il est bien certain que c'est un
pur artifice de préparation. La fragilité du noyau au stade leptotène
(synapsis), la facilité avec laquelle on y produit des structures irréelles,
jettent un doute grave sur la réalité des images qu'on y observe. Sou-
vent, on voit le noyau homogène (fig. liv), d'autres fois, on y voit un
réseau (fig. 112), dans lequel on ne peut, sans arbitraire, découper un
filament. D'autres fois encore, on voit de petits grains qui ne paraissent
nullement sériés dans la majeure partie du noyau (fig. 251. 252). D'autres
fois enfin, on voit un filament du côté de la sphère, mais toujours, ce fila-
ment est plus ou moins soudé en un réseau du côté opposé et présente
des anastomoses latérales.

Parmi toutes ces images, je pense que la plus réelle est celle où l'on
trouve un aspect homogène. Les plus intéressantes, quoique sans doute
artificielles, sont celles de grains et de réseau, et ce sont elles surtout
que j'ai figurées (fig. 112, 210, 252). Je n'ai d'ailleurs pas l'intention de
me servir de ces images pour établir que les chromosomes se fusionnent
ou se conjuguent dans un sens quelconque. Je remarquerai seulement
qu'on observe alors un phénomène remarquable : l'influence de la sphère
se fait sentir fortement à l'intérieur du noyau.

On voit, en effet, que les grains du noyau ou le réseau s'orientent
radiairement vers le centrosome, au moins dans la partie du noyau qui
est tournée vers le centre cellulaire (fig. 112, 211, 252). Ces images ont été
comparées à un bouquet : c'est le stade du bouquet leptotène. L'orienta-

(1) Eu général, je ferai aux observations à l'état frais, dont j'ai d'ailleurs beaucoup usé moi-même, cette
critique qu'on ne s'adresse pas à des éléments vivants, mais à des éléments moribonds qu'on a souvent pris
soin d'empoisonner en outre avec des colorants qu'on nomme avantageusement vitaux parce qu'ils sont un peu
moins toxiques que les autres. Je suis loin de nier l'intérêt des recherches par ces méthodes qui sont extrême-
ment instructives, mais il ne faut pas avoir une foi aveugle en la réalité de toutes les images qu'on observe.
Elles méritent d'être critiquées avec soin, au moins autant que les images des coupes.

SPEBMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 145

tion des filaments ou grains vers la sphère est d'autant plus nette que
la fixation est moins bonne. Avec les fixations homogènes, et sur le bord
extrême des pièces, elle n'est pas sensible ou n'est sensible qu'aux environs
immédiats de la sphère. Je ne pense donc pas que cette orientation pré-
existe complètement elle est de même ordre 'que les irradiations de
certaines sphères à l'état de repos. Le seul intérêt de ces images est qu'elles
témoignent que cette action se fait sentir dans le noyau au repos. C'est
bien vers la sphère que se dirigent les filaments ainsi que le montre la
comparaison de spermatocytes où le centre cellulaire est plus ou moins
éloigné du noyau (fig. l et 100).

Ce centrotaxis a été signalé par plusieurs auteurs (1). Winiwarter
et Saivtmont (1909), Jannsens (1905), Van Molle (1900), Schœnfeld
(1901), Max Morse (1909). Il mérite qu'on s'y attarde. C'est peut-être
le seul phénomène certain qu'on puisse signaler dans ces noyaux, et il
est assez singulier, au moins par l'intensité de l'action du centrosome,
car on voit ailleurs une orientation des chromosomes vers le centre
cellulaire, mais toujours moins nette (champ polaire de Rabl).

Y a-t-il alors réellement un filament fin, continu, analogue au filament
de la prophase et plus mince ? Y a-t-il, en réalité, un stade leptotène ?
Je n'en suis pas sûr du tout. Au début, on observe que la chromatine se
dissout et le suc nucléaire devient très colorable, ou bien se coagule en un
réseau à mailles plus serrées que d'habitude (fig. 250, 210, 112, lui, lv).
Ce phénomène est de toute netteté et a frappé la plupart des auteurs.
Jannsens qui, cependant, défend l'individualité des chromosomes,
trouve qu'on a l'impression d'une dissolution de la chromatine.

Dans les images de synapsis, on voit des filaments nets vers la
sphère attractive. Ces filaments, ainsi que l'indique Jaxnsens, sont
souvent soudés à la membrane nucléaire. Ils font partie d'un ensemble
si tourmenté qu'on peut douter de leur authenticité. Sur les prépara-
tions où il n'y a pas contraction nucléaire, on observe nettement un
réseau au pôle distal du noyau (par rapport à la sphère) (fig. 112, 210),
et ce réseau persiste au stade que Jannsens appelle amphitène (fig. lui),
c'est-à-dire au début de la formation du filament prophasique épais
(fig. 113, 212, 253). On observe souvent, dès le stade leptotène, la dupli-
cité du filament signalé par Jannsens (1905), par Dehorne (1911). On

(1) Reqaud (1909), Dcesberg nient l'influence de la sphère. Je l'ai cependant observée :hez le rat et le chat.
Sohreiner l'a observée aussi, Jannsbns (1901) niait aussi cette influence, il parait être revenu sur cette opinion
(1909).

146 CHRISTIAN CHAMP Y

voit même des filaments triples, mais toutes ces images ne m'inspirent
pas grande confiance.

Il y a des espèces : (Bana esculenta, Bujo,) ou Ton voit quelque-
fois, au stade synaptisable un filament plus gros et plus net que chez les
autres (Urodèles, par exemple) (fig. 131), mais ces images de filaments
varient avec les réactifs. Les espèces où l'on voit les filaments leptotènes les
mieux individualisés sont celles où il est le plus facile de produire le synap-
sis. On peut dire que la netteté des filaments leptotènes est en proportion
de la netteté du synapsis. Cela n'est pas pour engager à les considérer
comme quelque chose de réel.

L'influence de la sphère attractive ne paraît pas se faire sentir dès
le début de l'évolution des spermatocytes, mais elle va persister presque
jusqu'à la fin.

Formation du filament. — On observe bientôt qu'un filament

je ■

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î <¥

1

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Fig. li. Spermatocyte I de \' Axolotl. Stade dit amphitène et détail de la structure du noyau d.

épais apparaît d'abord du côté du centre cellulaire (fig. 113, 212, 253).
A ce moment, on le voit se continuer vers le pôle distal par des séries de
grains ou par un réseau fin. On le voit souvent se bifurquer en deux ou
trois séries de grains ou en deux ou trois filaments fins (fig. Lni). Ces
images sont d'ailleurs très rares. A ce stade, je n'ai jamais vu de filament
fin parfaitement individualisé au pôle distal. On y voit, selon la fixation,
un réseau (fig. liii«), ou des grains, ou une substance homogène. On a,
d'ailleurs, la sensation que ces grains, ce réseau, cette substance, s'ar-

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 147

rangent en série pour former les chromosomes épais. C'est, en somme, le
stade amphitène de Jannsens, le fameux stade de la conjugaison des
chromosomes. On observe souvent, en effet, que le filament du pôle
proximal se continue avec deux travées du réseau (fig. 114, 212), mais
il arrive aussi qu'il se continue avec trois travées.

Les nucléoles semblent aussi participer à la formation du filament.
Ils ont été signalés par Eisen (1899), Jannsens (1901, 1905) qui les nom-
ment chromoplastes. Ils sont remarquables par leur irrégularité. Ils
sont généralement plus nombreux au début des transformations nucléai-
res qu'à la fin. Ils ne sont pas constitués de chromatine; ; ls se colorent
d'une manière spéciale. Ce sont des nucléoles
comme tous les autres; on peut même souvent
y constater les deux parties différemment colo-
rables. Il est à remarquer qu'ils deviennent
de moins en moins colorables à mesure que
l'évolution avance.

Le filament prophasique qui s'est formé
dans un noyau subissant l'action de la sphère
est d'emblée orienté vers elle, et donne la
figure qu'on a comparée à un bouquet. Dès le
début, le filament ne paraît pas être segmenté ^ m ^2TZLZ-

(fier. 143 144). A la fin, les Chromosomes Se niogène chez Alytes. Spermato-

v & cyte /.

sont le plus souvent individualisés. La plupart

du temps, il se dispose de telle sorte que les chromosomes aient leurs
extrémités libres tournées vers la sphère, mais cette disposition n'est
pas rigoureusement constante (fig. 146). Le filament en question (fila-
ment prophasique vrai ou pachytène des auteurs) est plus mince au
début de sa formation qu'à la fin (fig. 143 et 144, 131 et 132). Il s'y ajoute
constamment quelque chose. Il est, ainsi qu'on l'a figuré maintes fois,
bordé d'épines dont l'aspect et la disposition varient avec les réactifs
fixateurs (fig. lvi) et qui ne paraissent représenter que des travées plus
épaisses du réseau de coagulation. Au début de la formation du filament
épais, le suc nucléaire est, en effet, encore assez riche en substances dis-
soutes, contrairement à ce qu'on observe dans les mitoses normales.
De bonne heure, le filament se dédouble par fissuration longitudi-
nale (1). Ce dédoublement s'observe quelquefois, mais un temps très court,

(1) On observe quelquefois une duplicité du filament épais dès sa formation, mais il ne B'agit pas d'une Bssu-
ration véritable qui apparaît seulement lorsque le filament est complètement formé.

148

CHRISTIAN CHAMP Y

Fig. LUI. Détail du réseau
leptotèue chez Triton cris-
tatUS.

dans le filament encore oriente vers la sphère (fig. 145). Il semble que dès
l'apparition de la fissuration longitudinale, l'action de la sphère cesse
de se faire sentir et le filament double prend vite une disposition irrégu-
lière (fig. 214, 255). Les deux moitiés du filament dédoublé restent le plus
souvent au voisinage l'une de l'autre et commencent à se raccourcir en
même temps qu'elles se tordent l'une autour de l'autre. L'enroulement
d'un filament autour de l'autre paraît dû surtout
à ce que les chromosomes se tordent sur eux-
mêmes comme l'ont vu Hacker (1907), Heiden-
hain (1907), Bonnevie (1908).

Ainsi que l'a montré Della Valle (1912),
cette torsion n'a rien de régulier ; le sens de la
torsion, le nombre de tours de spire varie. Je
pense que cette torsion est due simplement à ce
que le raccourcissement des chromosomes ne se
fait pas également sur les divers points. On com-
prend aisément qu'un allongement ou raccour-
cissement inégal (cas bien connu des tiges de végétaux) détermine
une forme hélicoïde. La torsion des chromosomes disparaît dès que
le raccourcissement est terminé.

Les images de chromosomes enroulés l'un autour de l'autre, accou-
plés, qui paraissent avoir suggéré aux auteurs l'idée de conjugaison,
parce qu'ils sont comme dit pittoresquement Della Valle (1912)
« attorcigliati corne serpenti
in amore », s'expliquent bien
simplement parce que les deux
moitiés longitudinales se tor-
dant souvent en des sens divers,
s'entortillent, l'une autour de
l'autre de toutes les ma-
nières (fig. 116, 117, 214, 215,
256, 257).

Le raccourcissement des chromosomes peut aller plus ou moins loin,
suivant les espèces. Il aboutit, chez la Salamandre, à donner les formes
bien connues en anneaux, en X, etc. (fig. 119, 141). Chez les Tritons, les
chromosomes sont plus longs encore au moment de la mise au fuseau
(fig. 129, 130, 138, 139), ainsi que l'a vu Jannsens (1901). Chez le Bom-
binator, ils sont, toutes proportions gardées, au moins aussi longs que chez

Fig. Liv et lv. Divers aspects des chromosomes pachytè-
nes selon la fixation.

SPERMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS L49

le Triton (fig. 147), tandis que chez les autres Anoures, le raeeourcissement
va la plupart du temps beaucoup plus loin (fig. 217 à 210, 135, 137). C'est
chez les Grenouilles qu'il paraît être à son maximum: les chromosomes
ont souvent atteint une forme parfaitemenl sphérique lors de 1m mise au
fuseau (fig. 250, 2(50). Si l'on suit toutes les étapes du raccourcissement
chez ces espèces, on voit que les chromosomes se disposent en dyades qui
constituent des anneaux ou des X (fig. 257), puis des anneaux épais
(fig. 258), puis des grains allongés et concaves dont la concavité se regarde
(fig. 250), puis enfin des grains jumeaux parfaitement arrondis. C'est sous
cette forme que les dyades se mettent au fuseau (fig. 261). Cependant
il peut arriver que la mise au fuseau soit un peu plus précoce et que les
chromosomes au fuseau aient encore en partie la forme de double
haricot.

En somme, c'est dans le phénomène de raccourcissement des chro-
mosomes qu'on observe les différences spécifiques les plus importantes.

Au stade où les chromosomes sont encore orientés, on voit au pôle
distal du noyau un gros nucléole peu colorable (fig. 114, 211. 212, 254), qui
persiste dans les noyaux à chromosomes entortillés (strepsinéma) (fig. 256,
215, 116) et ne semble disparaître que dans ceux où Ton trouve des
anneaux ou des dyades de chromosomes courts. Du moins, il perd dans
ces noyaux sa forme arrondie et ne se présente que comme une masse
très irrégulière. La colorabilité de ce nucléole diminue constamment
au cours de cette évolution ; en même temps, il paraît devenir visqueux,
glutineux et se colle à tout ce qu'il touche. Dans les dyades de chromo-
somes courts, les chromosomes d'une même dyade sont réunis par une
substance glutineuse analogue à celle de ce nucléole, elle semble d'abord
réunir ensemble, par de minces ponts de substance, tous les chromosomes
du noyau (fig. 100), puis les ponts de substance qui réunissent les deux
chromosomes d'une même dyade deviennent prépondérants et semblent
seuls persister.

Forme des chromosomes a la mise au fuseau. — Chez les Cra-
pauds, la Rainette, l'Alytes, la mise au fuseau a lieu à un stade de raccour-
cissement un peu plus précoce que chez la grenouille, à un stade qui cor-
respondrait à la figure 100 comme le montrent les figures 134, 135, 137,
Les phénomènes sont d'ailleurs essentiellement les mêmes, et les chro-
mosomes sont collés partout où ils se touchent par la même substance
glutineuse.

On comprend aisément la cause de ces variations spécifiques du

fi

150 CHBISTIAN CHAMP Y

raccourcissement des chromosomes. Ce n'est pas le phénomène chroma-
tique qui varie : les chromosomes très visqueux tendent lentement vers

la forme d'équilibre qui est la forme
/ a V» «T.'X-n^ sphérique, et comme le fuseau de la

i ; « ./. ;& * » * mitose se forme plus ou moins tôt, les

/ » « . e * >. ., ....^
Àk "' '■ chromosomes se mettent au fuseau a

; ' > /' un stade plus ou moins avancé de

l-'7« '.ç^-i- <§ cette évolution, très tôt chez les Tri-

|- . v \ tons, très tard chez les Grenouilles.

<*: t On observe d'ailleurs chez une

même espèce des variations indivi-
duelles importantes que Jannsens
(1909) a signalées chez l'Alytes, et
^ ; - -^ . que j'ai vérifiées maintes fois chez tou-

fig. lvi. Grains colorés à l'iodure d'osmium tes les espèces. On observe même que

chez Scrfamandra maculosa. Spermatocyte. , . , -, • , -,

le raccourcissement va plus vite chez
certains chromosomes alors qu'il va moins vite dans d'autres chromo-
somes du même noyau (fig. 259, 260, 216). Ceci a une certaine impor-
tance et peut expliquer bien des cas de chromosomes dits spéciaux.

Le cytoplasme. — Les phéno-
mènes qui se passent dans le cy toplas- -/y ' -\ - -,

me des spermatocytes ne sont pas } :■:■-., h -~f^ ?% .

d'un intérêt particulier. La sphère y ^Cw^^^(|i

est bien visible, sans irradiations, é&^&2mtife*^iQÈ

" ' ' ■'■ " -^ v>

avec un aspect conforme aux des- M^'ij^ \\h

criptions de Rawitz (1895) : centro- / ^BBjl v

some entouré d'une zone claire et ^ " /

de résidus fusoriaux d'aspect varia- ,J '
ble (fig. 144, 145, 211, 212). Cette

sphère est particulièrement visible ••, . ,

chez Bombinator. Je ne lui ai jamais ' \ - ~ ; -C*

vu d'irradiations, sauf, bien entendu, VfVf^ l-2.\ f-'' ffî

à la prophase. Avec certaines fixa-
tions, elle est particulièrement grosse Fig. lvii. Mitochondries dans un spermatocyte de
, -, y ,r> » Salamandre.

et homogène (fig. liv).

Le corps chromatoïde est généralement unique (fig. 212, 113, 115,
253, 142 à 147) constitué presque constamment de deux parties de taille
et de colorabilité inégales, réunies par un pont de substance. Il est situé

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 151

n'importe où, le plus souvent aux environs de la sphère. On voit quelque-
fois dans le cytoplasme quelques grains colorables dont je n'ai pu déter-
miner la nature. Les grains colorés par l'iodure d'osmium sont abondants,
surtout autour du centrosome (fig. lvi).

Les mitochondries sont représentées par des chondriocontes plus
longs encore que ceux des spermatogonies de deuxième ordre. Ces chon-
driocontes se groupent assez vaguement autour de la sphère, souvent en
une double enveloppe (fig. 188 et lvii). Je pense que les plus internes
appliquées directement contre la sphère correspondent aux centralkap-
sehi que Ton a décrits.

Les canaux de Holmgren occupent une situation telle qu'ils corres-
pondent à peu près exactement à la zone où les mitochondries sont
relativement rares autour de la sphère. Peut-être une partie des central-
kapseln décrits se superpose-t-elle aussi à ces canalicules ?

RÉSUMÉ

Si maintenant nous nous efforçons de résumer l'évolution des sper-
matocytes de manière à en fixer les traits essentiels, nous pourrons dire :
La chromatine paraît au début être dissoute dans les noyaux des sperma-
tocytes. L'influence de la sphère attractive se fait bientôt sentir dans le
noyau et le filament de chromatine semble se former sous l'action de la
sphère et apparaît en tous cas plus tôt du côté de la sphère
qu'au pôle distal. Puis la fissuration longitudinale apparaît en même
temps que les chromosomes se désorientent. Enfin, les chromosomes
se raccourcissent en se tordant plus ou moins l'un autour de l'autre.
Ce raccourcissement varie suivant les espèces.

Si Ton compare cette prophase aux prophases des mitoses somatiques,
elle en diffère par sa grande durée, parce que l'action de la sphère se fait
sentir nettement dans le noyau avant la disparition de la membrane
nucléaire, parce que la substance nucléaire se condense plus lentement et
peut-être autrement pour former les chromosomes, et parce qu'il ne
s'y forme que moitié du nombre normal de chromosomes (si, du moins,
on considère chaque dyade comme constituée des deux moitiés d'un
même chromosome).

Le raccourcissement des chromosomes paraît être plus considérable
que dans une mitose normale, simplement parce que cette prophase dure
plus longtemps ; les variations de sa durée expliquent les variations de
longueur des chromosomes.

152 CHRISTIAN CHAMP Y

La première mitose de réduction

Le fuseau. — Le fuseau de la première mitose des spermatocytes
diffère habituellement beaucoup par son aspect du fuseau des gonies
primitives. Cette différence est nette, surtout chez les Anoures, et il suffira
de comparer les figures 261, 148, 135 aux figures 60, 23, 39, pour s'en
rendre exactement compte.

Chez les Urodèles et aussi chez le Bombinator, le fuseau se forme

comme celui des spermatogonies et

. comme cela a été décrit maintes fois

depuis Hermann (1890) : La subs-
tance du centrosome s'étire entre les
deux corpuscules centraux en un fu-
seau central qui grandit et devient
le fuseau de la mitose ; le noyau est
rejeté sur le côté et dès que la mem-
brane nucléaire a disparu, les chromo-
somes viennent se mettre au fuseau
par un mécanisme analogue à celui
qui intervient dans une mitose nor-
\%»-/ v ' S maie (fig. lviii).

ïv > Au contraire, chez la plupart des

Fia. lviii. Prophase de la première mitose Anoures, notamment chez les Gre-

réductriçe chez Triton eristatus.

nouilles, il semble que le fuseau central
primitif se rompe totalement, ou au moins, ne demeure représenté que
par quelques fibres d'union (fig. 260). Les centres viennent se placer de
part et d'autre du noyau, et, en somme, le phénomène se passe à peu
près comme cela a été décrit par Prenant (1892), par Bouin (1900),
chez les Myriapodes, c'est-à-dire que la charpente du noyau semble
participer à la formation du fuseau définitif. On peut dire plutôt que la
membrane nucléaire ayant disparu, tout ce qui se trouve entre les
centres, aussi bien cytoplasme que noyau, s'oriente entre eux pour
former un fuseau. Ces différences dans le mode de formation du fuseau
entre des espèces d'ailleurs voisines, montrent tout d'abord que ces
phénomènes n'ont pas une bien grande importance.

Les deux modes de formation du fuseau sont reliés (chez les Cra-
pauds, Alytes) par toutes sortes d'intermédiaires et on ne peut les consi-

SPERMATOGÉNËSE DES BATRACIENS 153

dérer comme des mécanismes divers, mais seulement comme des variétés
d'un même mécanisme.

Il est à remarquer que le deuxième mécanisme (avec rupture plus
ou moins complète du fuseau central) s'observe chez les espèces à chro-
mosomes courts et semble être dû, comme la forme des chromosomes, à
ce que les phénomènes prophasiques durent plus longtemps qu'ailleurs.
Comme le noyau est alors très gonflé et occupe beaucoup de place dans
le cytoplasme, le fuseau central est réduit bientôt à quelques fibres
d'union qui semblent pouvoir manquer souvent (fig. 150).

Disposition métaphasique et an aphasique des chromosomes. —
Un des phénomènes les plus remarquables de cette mitose est la manière
dont les chromosomes se mettent au fuseau. Tandis que dans une mitose
normale, les chromosomes se placent dans le plan équatorial du fuseau
comme s'ils étaient repoussés par les deux centrosomes avons-nous
dit, dans la mitose spermatocy taire, ils prennent une position qui n'est
pas justiciable de la même explication (fig. 150).

Le fait le plus intéressant est que les deux chromosomes d'une
dyade se disposent de telle sorte qu'ils regardent chacun un -des
pôles du fuseau. On comprend bien que si les chromosomes se disposaient
dans le plan équatorial, comme ceux d'une mitose somatique, une dyade
en anneau devrait se placer de telle sorte que le plan de l'anneau coïncide
avec le plan équatorial. Or, elle se dispose perpendiculairement à ce plan.
Il y aurait aussi toutes les chances pour que cet anneau ne se place pas
de sorte que les chromosomes soient tournés chacun vers un pôle du fuseau.
Or, ils sont presque toujours disposés de cette manière. Les dyades
portent donc en elles-mêmes les raisons de leur orientation, par rapport
aux pôles du fuseau, il y a une attraction qui oriente chaque moitié de la
dyade vers chacun des pôles du fuseau.

Cette disposition des chromosomes peu nette dans le cas des chro-
mosomes longs est très nette dans le cas des chromosomes arrondis
(fig. 135, 261). le grand axe de la dyade a une direction exactement per-
pendiculaire à celle du grand axe des chromosomes dans une mitose
somatique.

Les chromosomes longs, par exemple ceux du Bombinator. se com-
portent, comme on sait, d'une autre manière que dans une mitose soma-
tique. Ce qui m'a le plus frappé parmi les faits, connus d'ailleurs, de leurs
transformations pendant cette mitose, c'est qu'à la fin de la métaphase,
ils ne commencent pas à se séparer par l'extrémité la plus éloignée du

154 CHRISTIAN CHAMP Y

fuseau, par les extrémités libres du V par exemple, mais par l'extrémité
la plus proche du fuseau, par le sommet du V (fig. 120, 148, 150).

Les images d'anaphase présentent cette particularité que les chro-
mosomes paraissent constamment plus visqueux ou plus adhérents l'un
à l'autre que dans les mitoses normales. Je pense que cette adhérence
est due à la substance visqueuse dont ils semblent abondamment englués
depuis le stade strepsinéma. Lorsque la coloration est favorable, on voit
cette substance s'étirer entre les extrémités libres des chromosomes d'une
même dyade. Chez la Grenouille, on voit bien la substance visqueuse qui
réunissait les chromosomes d'une dyade s'étirer en un filament épais,
quelquefois un peu moniliforme (fig. 262).

L'un des phénomènes les plus intéressants de la première division
de maturation est la division longitudinale des chromsoomes à l'ana-
phase (division anaphasique) qui se retrouve chez toutes les espèces.
Chez les espèces à chromosomes longs, le phénomène se passe ainsi
qu'il a été figuré par de nombreux auteurs: Flemming, Meves (1895),
Jannsens (1901, etc.), Mac Grégo-r (1899, etc.) (fig. 129, 130, 138,
139, 119, 122).

Montgommery (1900), puis Jannsens (1909) ont observé que les
chromosomes étaient reliés au pôle du fuseau par deux filaments (au lieu
d'un seul dans les divisions somatiques). Je n'ai pas retrouvé ce phénomène
régulièrement. On l'observe cependant dans certaines préparations ; il
me paraît témoigner simplement de ce fait que les fibres du manteau ne
sont, en grande partie, qu'un coagulum orienté sous l'influence des
centres et qui s'appuie sur les corps plus solides qu'il rencontre. Lorsqu'il
y a commencement de division des chromosomes, il y a bien des chances
pour qu'il y ait deux de ces filaments.

Les chromosomes se fissurent longitudinalement souvent dès le
début de Fanaphase, quelquefois, à la fin seulement. Le moment
exact de cette division n'est pas nettement déterminé. Chez la Sala-
mandre et les Tritons, on l'observe vers la fin de l'anaphase. Il semble
que chez Bombinator, elle puisse avoir lieu dès la métaphase. Il est
assez difficile de s'en rendre compte à cause du nombre considérable
de chromosomes qui complique les images ; mais à suivre certaines
mitoses, il semble que le nombre des chromosomes double dès la
métaphase (fig. 150).

Chez les espèces à chromosomes courts : Rana, Bufo, la division se
fait tantôt parallèlement à Taxe du fuseau (fig. 263), tantôt dans le plan

SPERMATOGÉNÊSE DES BATRACIENS 155

perpendiculaire (fig. 265). Est-ce parce que le chromosome exécute une
rotation de 90° sur lui-même ? ou bien le sens de la division est-il contin-
gent parce que le chromosome est à peu près rond ? Je penche pour cette
dernière manière de voir, et dans un chromosome sphérique, je ne m'effor-
cerai pas de chercher la longueur et la largeur, parce que je ne me
reconnais pas le droit de supposer hétérogène une substance que je vois
homogène.

La télophase ne présente aucun phénomène particulier, cependant
chez les espèces à chromosomes courts et peu nombreux (Grenouille
verte), on assiste quelquefois à une reconstitution du nucléole aux dépens
d'une'portion visqueuse, colorable d'une façon particulière, qui constitue
le sommet des chromosomes (fig. 244). En général, les chromosomes
courts sont coiffés d'une petite masse analogue : Crapaud, Rainette,
Alytes (fig. 137, 140, 201).

Pendant la division, les mitochondries ne présentent pas de modi-
fications particulièrement intéressantes, il faut noter cependant que,
dispersées à la métaphase, elles se groupent assez nettement autour de i
pôles du fuseau vers l'anaphase et s'appliquent souvent contre le fuseau
à la télophase.

On observe quelquefois, dès l'anaphase et même dès la métaphase,
un dédoublement du corpuscule central avec dédoublement concomitant
du pôle du fuseau (fig. 120, 219, 152) cf Hermann. Ce phénomène est
cependant bien plus rare qu'à la deuxième mitose de maturation. Il
paraît être dû à une division particulièrement précoce du corpuscule
central en vue de la deuxième mitose ; il m'a paru, en effet, moins
fréquent dans les préparations où l'on observe une période de repos
intercinétique. Il n'est pas rare non plus de voir le centrosome relié à la
périphérie de la cellule par un filament qui se termine sur un grain
colorable ainsi que l'a figuré Meves (1896) (fig. 119). Il semble que ce
filament représente un résidu fusorial.

Corps pyrénoide. — Il est difficile de suivre les transformations
du corps pyrénoïde, pendant la mitose, chez les espèces où il est petit. Il
semble d'ailleurs se comporter toujours de la même manière. Chez Bom-
binator, au contraire, la chose est facile, de même que chez Alytes. On le
voit se diviser, soit à la prophase (fig. 148), soit à la métaphase (fig. 149)
soit le plus souvent à l'anaphase, soit à la télophase (fig. 154). Il n'y a pas
constance absolue dans le moment de sa division, mais le fait même
de la division est constant chez toutes les espèces. Il semble se divi-

156 CHRISTIAN CHAMP Y

ser le plus souvent à l'anaphase, après les chromosomes, ou au début
de la télophase. En tous cas, il se partage entre les deux spermatocytes II,
car on le trouve constamment dans ces cellules.

Nous avons vu que le corps pyrénoïde est souvent constitué de deux
sphères inégales réunies par un pont de substance (fig. 154). Il semble
que l'appareil se divise quelquefois longitudinalement, mais d'habitude,
les deux sphérules deviennent peu à peu égales, se séparent et reconsti-
tuent chacune une sphère plus petite.

LES SPERMATOCYTES DE II e ORDRE

Intercinèse

La première division de maturation peut être ou ne pas être suivie
d'un intervalle de repos intercinétique plus ou moins marqué. L'existence
et la longueur de ce repos sont contingentes. Non seulement, on observe
d'espèce à espèce des variations à cet égard, mais on voit aussi des varia-
tions individuelles. Il est probable que chez le même individu, la durée
du repos intercinétique peut aussi varier suivant que c'est la première
où à la dernière poussée spermatogénétique qu'on envisage. Ainsi, chez
la Grenouille verte où le repos spermatogénétique est généralement assez
long, il peut chez certains sujets être aussi court qu'il l'est habituellement
chez la Salamandre. En général, le temps de repos est plus court dans les
poussées préspermatogénétiques, ce qui explique que les deux mitoses
se succèdent plus vite au printemps qu'en été ainsi que l'a signalé Jann_
sens. Je ne pense pas que les constatations d'absence de repos inter-
cinétique aient une très grande valeur. Ce stade, souvent très court, peut
échapper.

De l'examen des diverses espèces, je tirerai une description com-
mune. Les chromosomes se ressoudent à la télophase par leurs deux
extrémités distale et proximale, et une nouvelle membrane nucléaire
se reforme. Les chromosomes se dissolvent peu à peu dans le suc nucléaire
comme à une télophase ordinaire, en même temps que le suc nucléaire
devient plus colorable. Souvent (Salamandre, Triton), c'est avant la
disparition complète des chromosomes qu'intervient la deuxième mitose
qui utilise ainsi les chromosomes de la mitose précédente, déjà fissurés
longitudinalement .

SPERMATUVËXÈSE DES BA TRACIENS

157

Fig. lix. Spermatocyte II de Bombinalor.
Orientation de la structure chromati-
que comme à la prophase I.

Pro phase II

Mais dans d'autres cas, la désagrégation des chromosomes va jusqu'à
la pulvérisation de la chromatine, en même temps que réapparaissent
des nucléoles (fig. 155, 221, 207). (1) Cet
état dure peu de temps, et bientôt on voit
les nucléoles se diviser activement com-
me au début de la prophase I, puis
apparaissent des filaments d'abord assez
fins qui s'orientent quelquefois vers la
sphère attractive (fig. 156, lix), mais
toujours moins nettement qu'à la pro-
phase I. Ce filament n'est pas toujours
fissuré longitudinalement dès son appari-
tion ; il se fissure peu de temps après ;
il est alors quelquefois assez long, et le
plus souvent on y distingue une segmen-
tation en chromosomes, mais cette
segmentation n'est pas toujours appa-
rente dans les stades de début.

Les chromosomes subissent un raccourcissement comme au stade

^ diplotène de la prophase I et se raccour-

rjEi, cissent quelquefois jusqu'à la forme

de doubles grains (fig. 267, 268, 269,

270). En général, le raccourcissement

est [moindre (fig. 127, 270, 222) on

peut dire qu'il est en proportion de

celui des chromosomes I chez la même

espèce ; ainsi : raccourcissement faible

chez Triton (fig. lx), Bombinator (fig.

158), considérable chez les Grenouilles,

Crapauds (fig. 270, 271). Donc, le noyau

passe par les mêmes stades essentiels

que dans la prophase I précédente ;

mais tandis que dans la prophase I

les stades se succèdent avec une remarquable lenteur et durent

souvent plusieurs semaines, dans la prophase II, ils sont extrême-

(1) Cf. V*n- Hoof (1911), Eegacd (1910), Agak (1910).

ARCH. DE ZOOt. EXP. El QÊS\ — T. 52. — F. 2. 11

Fig. lx. Prophase de la deuxième mitose de
maturation chez Triton cristatus (torsion
des chromosomes.)

158 CHRISTIAN Cil AMP Y

ment rapides et se succèdent en un espace de temps qui ne doit pas dépas-
ser le temps nécessaire à l'accomplissement d'une mitose ordinaire. La
conséquence de cette rapidité, c'est que les images correspondant à ces
stades sont très rares sur les préparations et qu'il faut les chercher avec
soin pour les rencontrer. Cette rareté contraste avec l'abondance des
figures de la prophase I.

Les phénomènes prophasiques de la deuxième mitose ne sont donc
pas essentiellement différents de ceux de la première, ils sont surtout plus
rapides. Ils sont peut-être aussi contingents, car il ne faut pas oublier que
la plupart des stades sont supprimés dans les cas où il n'y a pas repos
intercinétique.

Mais il ne faut pas oublier non plus que l'observation de l'absence
du repos intercinétique est une constatation négative, qui n'a peut-être
pas une très grande valeur en présence de constatations positives
inverses. En tous cas, le repos intercinétique et la prophase de la
deuxième mitose ont une durée variable, mais toujours courte.

La deuxième mitose de maturation

Le fuseau de la deuxième mitose de maturation se forme comme
celui de la première : les deux corpuscules centraux s'écartent laissant
entre eux un fuseau central qui est très net chez la Salamandre, le Cra-
paud, le Bombinator, qui est moins net chez la Grenouille et paraît se
rompre souvent comme le fuseau de la première mitose. Il se produira,
dans ce cas, lors de la rupture du noyau une sorte de fuseau secondaire
constitué en partie aux dépens des résidus de la substance intranucléaire.

Les chromosomes se mettent au fuseau comme dans le cas de la
première mitose. Ils se comportent d'une manière un peu différente. Ce
qui est le plus frappant, c'est le désordre habituel dans lequel on les trouve
à la métaphase (fig. 128, 158). On peut dire que la métaphase n'existe
pour ainsi dire pas, le plus souvent, en ce sens qu'on ne trouve guère
un stade où les chromosomes sont disposés régulièrement à l'équateur
du fuseau. Je pense que cela est dû à la grande rapidité de la deuxième
mitose qui ne laisse pas, aux chromosomes, le temps de s'arranger.

Les figures anaphasiques diffèrent sensiblement de celles de la
première mitose et se rapprochent de celles qu'on observe dans les mitoses
somatiques. Ce qui est surtout remarquable, c'est que les chromosomes ne
paraissent pas adhérer aussi intimement les uns aux autres que lors de

SPËRMÀTOGÉNÈSE DES BATRACIENS 159

la première prophase. La substance visqueuse qui les englue semble
être en bien moins grande quantité. L'adhérence moindre de ces
chromosomes entre eux est connue depuis Flemming (1888), Meves
(1896), Mac Grégor, etc.

A l'anaphase, les chromosomes restent habituellement entiers ainsi
que l'ont figuré les auteurs, mais il n'est pas rare qu'ils se fissurent. Du
moins observe-t-on souvent des figures où l'on voit des chromosomes
groupés par deux comme à l'anaphase de la première division (fig. 159,
291). Ce phénomène se produit, semble-t-il, plus tardivement qu'à la
première mitose, il est quelquefois plutôt télophasique qu'anaphasique,
et il n'est pas rigoureusement constant. Il n'est, en tous cas, pas très
rare.

On observe très souvent à la télophase de la deuxième mitose et
même dès l'anaphase ou la métaphase, une division du corpuscule central
au pôle du fuseau avec division du fuseau. Cette division est non plus
l'exception, comme à la première mitose, mais la règle (fig. 160, 291,
308, 272) : chez la Grenouille, elle ne manque presque jamais. L'un des
coqmscules provenant de cette division tend à devenir périphérique,
l'autre tend à s'approcher du noyau, c'est du moins la seule explication
des figures telles que la figure 275. Hermann (1891), chez la Salamandre,
Jannsens (1909), chez Alytes, ont figuré des fuseaux à deuxcentrioles,
mais on n'a pas suffisamment attiré l'attention sur des phénomènes tels
que ceux qu'on observe dans les figures 272, 275. Je pense que cette
division, et surtout la manière dont les pôles se séparent, est la prépara-
tion dès la deuxième mitose des phénomènes essentiels de l'évolution de
la spermatide. J'insisterai plus loin sur la signification de ces phéno-
mènes.

Le corps pyrénoïde se divise, le plus souvent, dès la prophase de la
deuxième division et ses deux moitiés passent chacune dans une cellule
fille. D'autres fois, il ne se divise qu'à l'anaphase, mais cela paraît plus
rare que lors de la première division.

La division précoce ou tardive de ce corps mérite d'être rapprochée
de la fissuration prophasique qui se produit plus ou moins dans les
chromosomes. Il apparaît nettement que les phénomènes diérétiques qui
sont habituellement concomitants, ne le sont pas obligatoirement.

Cette division du corps pyrénoïde est constante ainsi qu'il est aisé
de le constater chez le Bombinator, et on trouve des corps pyrénoïdes dans
toutes les spermatides.

160 CHRISTIAN CHAMP Y

Les mitochondries ne paraissent pas subir de modifications impor-
tantes au cours de la deuxième division de maturation. Elles restent
filamenteuses.

VARIÉTÉS ET ANOMALIES DANS L'ÉVOLUTION DES SPERMATOCYTES

Variations de taille

Les spermatocytes ne sont pas toujours de même taille chez une
même espèce. Dans un même testicule de Bombinator, la taille des sper-
matocytes de premier ordre varie du simple au double. Chez Rana escu-
lenta, les variations sont encore plus considérables (fig. lxi) surtout si
Ton compare les spermatocytes du début de la période de spermatogénèse
et ceux de la fin. Ces différences de taille paraissent avoir peu d'impor-
tance pour l'évolution ultérieure de la cellule ; les cellules de taille
différente peuvent aboutir à des spermatozoïdes normaux et peu ou pas
différents. Remarquons aussi combien est identique l'aspect du noyau
des spermatocytes de grande ou de petite taille. Il est certain que la
condensation de la chromatine n'est pas plus grande dans les petits que
dans les gros. Donc, la quantité de chromatine est essentiellement variable
dans les spermatocytes d'une même espèce. Il suffit de ne pas avoir
l'esprit prévenu pour s'en apercevoir aisément.

D'ailleurs, les spermatocytes de tailles diverses gardent leurs pro-
portions, c'est-à-dire que tous les organites de la cellule ont toujours
le même volume relatif chez une même espèce.

Ces variétés dans la taille des spermatocytes ne peuvent être consi-
dérées comme des anomalies, elles sont de règle chez les Batraciens, sur-
tout chez les Anoures. On les observe également chez les Urodèles entre
diverses poussées spermatogénétiques.

Les variétés dans la durée du repos intercinétique paraissent avoir
aussi peu d'importance.

A côté de ces variations sans importance, il en est d'autres qu'on
peut qualifier d'anomalies.

Dans ce cas sont les spermatocytes géants qu'on observe quelquefois
chez les Tritons et surtout le Bombinator. On peut les rencontrer chez
tous les Batraciens, mais chez le Bombinator, ils ne manquent pour ainsi
dire jamais. Ils ont été signalés et bien étudiés par Broman (1900).

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS

161

Ces spermatocytes n'ont pas une évolution différente de celle des
spermatocytes normaux jusqu'à la première mitose. Ils proviennent, je
crois, de spermatogonies qui ne se sont pas divisées autant que les autres.
Pendant les divisions successives des spermatogonies de deuxième ordre,
il arrive que les cellules situées au centre du cyste ne continuent pas à se
mitoser comme les autres et restent ou deviennent remarquablement
plus grosses que les autres. C'est ce qui explique que, le plus souvent, les
spermatocytes géants occupent le centre d'un cyste de spermatocytes
normaux. D'autres fois, ils semblent provenir de la multiplication
d'une gonie primitive géante, ces spermatogonies se multiplient souvent
par mitose pluripolaire irré- _.- ; •-..,..

gulière, et il arrive qu'un ou
deux pôles étant voisins, atti-
rent la plus grande partie de la
masse chromatique, les autres
en ayant une quantité à peu
près normale. Ce mode précoce
de formation intervient, je
crois, rarement, car il est le plus
souvent compensé par un ac-
croissement moins rapide de
la cellule plus grande.

Enfin, chez les Grenouilles, on observe des spermatocytes géants
provenant de l'évolution de spermatogonies de deuxième ordre d'appa-
rence normale qui évoluent en spermatocytes alors qu'il n'y en a que
deux ou quatre dans le même cyste, c'est-à-dire d'une façon particulière-
ment précoce. Ce mode de formation se rapproche du premier processus
que j'ai signalé chez le Bombinator.

Fig. LXI. Différence de taille des spermatocytes chez
Rana esculenla. (Ces deux spermatocytes ont été des-
sinés au même grossissement dans une même coupe.)

Mitoses multipolaires

Les spermatocytes géants se divisent par mitoses pluripolaires
(Broman 1909). Le nombre de chromosomes qui se forment à la pro-
phase est certainement variable. Les mitoses qui partagent ces chromo-
somes sont non seulement pluripolaires, mais très inégales. On observe
cependant quelquefois des mitoses bipolaires normales.

Les chromosomes des mitoses irrégulières se partagent en plusieurs
groupes. Souvent lorsque deux ou trois pôles sont très voisins l'un de

162

CHRISTIAN CHAMP Y

a m

l'autre, ils attirent à l'anaphase la presque totalité des chromosomes
(fig. 98, 99 et lxii).

Il intervient, à la télophase, un cloisonnement souvent incomplet
qui groupe quelquefois deux noyaux dans une même cellule et qui

sépare des cellules très
inégales. Ce cloisonne-
ment attribue habituelle-
ment aux cellules séparées
une portion de cytoplas-
me correspondant à la
grosseur de leur noyau.
Les spermatocytes
de deuxième ordre géants
qui peuvent ainsi pro-
venir des mitoses multi-
polaires se divisent aussi
par mitoses multipolai-
res, donnant lieu, entre
autres produits, à des
spermatides géantes.
Les divisions multipolaires donnent non seulement des cellules géantes,
mais aussi des cellules de taille normale ou de taille anormalement
petite. L'évolution ultérieure des cellules normales ne paraît pas différer
de celle des spermatocytes normaux. Celle des cellules naines n'en diffère
que parce que ces cellules subissent bientôt un accroissement compensa-
teur qui les rapproche des cellules normales. Quelquefois, mais très rare-
ment, elles dégénèrent.

Il est à remarquer que des spermatocytes
II, provenant de spermatocytes I géants divi-
sés par mitoses multipolaires et qui avaient à
la télophase I une taille anormalement petite,
se divisent à la deuxième cinèse selon le pro-
cessus normal, bien qu'elles aient reçu à la
télophase précédente un nombre anormalement

petit de chromosomes, autant du moins qu'on peut suivre ces éléments.
En tous cas, les éléments de taille normale qui proviennent des mitoses
multipolaires évoluent comme les éléments normaux et ne s'en distin-
guent plus. D'ailleurs, les spermatocytes géants ne sont pas les seuls

I

Fio. lxii. Mitose I multipolaire chez BombinaUrr. Division anapha
sique des chromosomes.

Fig. lxiii. Mitose II anormale
chez Bombinator.

SPERMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS 163

à se diviser par mitose multipolaire ; le même fait s'observe quelquefois
dans les spermatocytes d'apparence normale et dans le noyau desquels
il s'est formé le nombre habituel de chromosomes. Cela est facile à
constater chez la Grenouille verte où l'on peut facilement compter les
chromosomes.

Il est fréquent, chez cette espèce, que les chromosomes des mitoses
multipolaires n'aient pas une forme aussi nettement granulaire que dans
les mitoses spermatocytaires normales, comme si le fuseau multipolaire
se formait plus tôt que celui d'une mitose normale, avant que les chromo-
somes aient pu achever leur raccourcissement. Ces mitoses multipo-
laires des spermatocytes sont rares ou absentes pendant la spermato-
génèse vraie, fréquentes pen-
dant la préspermatogénèse. à "" ^ ||||

Les mitoses multipolaires ,4' : y } " JÊmikëS r : : ^S\

dos spermatocytes s accom- âj0'\--f iKlfiflifPr - ''-tll

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l'un de l'autre; c'est du moins

Ce qui Semble être dans des Fig. lxiv. Anaphase I chez Bombinator. Division anapha-

, . sique, mitose multipolaire.

images telles que celle de la

figure 98, où l'on voit deux chromosomes jumelés à l'anaphase. Il ne
s'agit pas ici d'une scission anaphasique, car chacun des chromosomes
commence à se diviser longitudinalement.

La division longitudinale anaphasique s'observe aussi bien dans les
mitoses multipolaires que dans les mitoses normales (fig. lxi, Lxni).

La deuxième mitose de maturation est aussi quelquefois multipolaire,
notamment chez Bombinator (fig. lxii), Triton. Elle a le même aspect que
la première. On ne l'en distingue qu'à cause de la taille plus petite des
cellules et parce que les éléments où on l'observe se trouvent situés dans
des cystes de spermatocytes II en division. Les produits de cette division
sont les uns normaux, et leur évolution ne paraît pas différer ultérieure-
ment de celle des spermatides normales, les autres anormalement grands
donnent lieu aux spermatozoïdes géants étudiés par Broman (1900).
Les spermatides anormalement petites semblent évoluer en spermato-
zoïdes de taille normale : il se produit rapidement un accroissement
compensateur.

164 CHRISTIAN CHAMP Y

Dégénérescence des spermatocytes

Les spermatocytes dégénèrent tous au moment des poussées pré-
spermatogénétiques .

La même communauté de sort qui lie les spermatocytes d'un même
cyste dans leur évolution les lie aussi dans la dégénérescence et le plus
souvent, ils dégénèrent tous simultanément.

La dégénérescence des spermatocytes a été signalée, par Flemming
(1885) et étudiée par Hermann (1887). Cet auteur a vu qu'il s'agit surtout
d'une sorte de chromatolyse, la chromatine devenant périphérique pen-
dant qu'on trouve un gros nucléole central. Drùner (1894) croit que le
corps central d'HERMANN est un parasite, Meves (1896) ne le croit pas.

Cette dégénérescence qui frappe des cystes entiers s'observe même au
cours de la spermatogénèse chez des animaux normaux tués aussitôt
après leur capture. Elle s'observe peut-être avec plus de fréquence chez
les animaux tenus dans une captivité étroite, mais ce n'est là qu'une ques-
tion de degré, encore les différences sont-elles peu sensibles (1).

Enfin, la dégénérescence des spermatocytes est la règle dans les
poussées préspermatogénétiques.

En outre de cette dégénérescence en masse, on observe chez certaines
espèces une dégénérescence de détail qui frappe les spermatocytes situés
au centre des cystes et qui probablement, sont mal nourris. Ce phéno-
mène s'observe chez Rana esculenta, Bufo, Alyies, et contribue à la for-
mation de la cavité centrale du cyste qu'on observe à partir du stade
spermatocyte. Cette dégénérescence ne s'observe pas chez toutes les
espèces ; chez Bombinator, au contraire, les cellules du centre du cyste
deviennent souvent géantes ainsi que je l'ai signalé. Ainsi, des conditions
à peu près analogues aboutissent à des résultats en apparence opposés.

La dégénérescence en masse des cystes peut se produire à divers
stades de l'évolution des spermatocytes et de différentes façons ; le plus
souvent, c'est aux environs du stade leptotène que la chromatine se
condense en un grumeau épais qui, souvent, présente de fines vacuoles
comme les nucléoles et se colore comme eux. En même temps, le cyto-
plasme se charge d'enclaves dont un petit nombre sont constituées de

(1) J'appelle captivité étroite celle d'une grenouille maintenue dans une boite où elle a peine à remuer, et pas
nourrie. Une grenouille placée dans un petit cristallisoir où elle peut remuer à l'aise, et où on la nourrit, a une
glande génitale semblable à celle de la grenouille normale.

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 165

graisse ; la plupart sont des vacuoles à contenu liquide : c'est en somme
un phénomène comparable à celui du synapsis.

Dès ce moment, et aussi plus tard, vers le stade pachytène, on observe
les images décrites par Hermann (1891), elles sont fréquentes, surtout
chez les Urodèles.

Le cyste frappé de cette dégénérescence se résorbe assez vite chez
les Urodèles ; chez les Anoures, il tombe dans la lumière des tubes sémi-
nifères et s'y fond peu à peu dans le magma qui occupe le centre des
tubes.

D'autres fois, ce sont les mitochondries qui deviennent très colo-
rables (fig. 101), et se fondent en une masse commune. Le noyau se frag-
mente et le tout dégénère.

Un autre mode de dégénérescence frappe les spermatocytes au mo-
ment de la première mitose de réduction. Les chromosomes s'accolent
en un grumeau, soit à la prophase, soit à la télophase. Cependant, le
cytoplasme se dissout et disparaît en perdant ses contours et en deve-
nant de plus en plus flou. Cette dégénérescence s'observe surtout chez
les Anoures au moment de la préspermatogénèse annuelle, ou dans le
repos interspermatogénétique (fig. 110).

Il est bien plus fréquent, nous l'avons dit, de trouver des mitoses plu-
ripolaires en dehors de la spermatogénèse vraie. Ces mitoses ont alors
un caractère dégénératif. Ce caractère ne leur est pas particulier, car, à
la même époque, les mitoses normales dégénèrent également. Au contraire,
au moment de la spermatogénèse, les mitoses pluripolaires aboutissent
à des produits viables et qui évoluent jusqu'au spermatozoïde.

Les spermatocytes de deuxième ordre peuvent aussi dégénérer,
mais cela est plus rare. En général, c'est lors des poussées préspermato-
génétiques, pendant la prophase de la première cinèse ou à la première
mitose que la dégénérescence se produit. Il semble que ce soit là une
période critique de la vie des spermatocytes.

En somme, les anomalies des spermatocytes montrent que la quan-
tité de chromatine peut y varier.

De l'étude des mitoses multipolaires (1) et des cellules qui en pro-
viennent, il résulte qu'une cellule qui a reçu un nombre anormalement
petit de chromosomes peut ensuite évoluer normalement, et se diviser
avec le nombre de chromosomes habituel.

(1) J'ai dû l'abréger beaucoup pour qu'il n'y ait pas disproportion avec les autres chapitres. Cette étude a
été faite surtout par Bromas (1900). Je ne puis confirmer que partiellement ses résultats.

166 CHRISTIAN CHAMP Y

De la comparaison entre la dégénérescence des spermatocytes et
celle des gonies, je tirerai cette notion que, tandis que la dégénérescence
des gonies I est une véritable évolution anormale, celle des sperma-
tocytes est caractérisée par une mort rapide et pour ainsi dire brutale de
la cellule, et qu'on ne voit indiquée, dans ces éléments aucune autre
possibilité d'évolution que l'évolution spermatogène.

CONSIDÉRATIONS THÉORIQUES DIVERSES
La réduction chromatique

LA RÉDUCTION QUALITATIVE ET NUMÉRIQUE

Depuis que Weismann (1887) a montré la nécessité théorique d'une
division réductrice au cours de la formation des cellules sexuelles, presque
tous les auteurs qui ont étudié la spermatogénèse et l'ovogénèse ont eu
pour but principal de déterminer comment se faisait cette réduction.

Weismann admet une double réduction : numérique et qualitative,
Il ne suffit pas que le nombre des chromosomes soit réduit de moitié,
il faut qu'à un certain moment les chromosomes soient partagés autre-
ment que ne le fait une mitose normale, de sorte que deux cellules
reçoivent des particules chromatiques inéquivalentes au point de vue
héréditaire.

Weismann pensait que la deuxième mitose de maturation était
réductrice parce que les chromosomes, au lieu de se fissurer longitudinale-
ment à la métaphase, se partageaient en deux groupes dont chacun pas-
sait dans une des cellules filles. Les chromosomes étant supposés inéqui-
valents l'un à l'autre, au point de vue héréditaire, le double problème
de la réduction qualitative et numérique était ainsi résolu de la façon la
plus simple. Malheureusement, les faits refusent de se conformer à cette
explication, il a fallu en chercher une autre et des hypothèses diverses
ont été émises sur la question de la réduction.

Si ces hypothèses ne sont pas toujours d'accord avec tous les faits
observés, elles ont l'incontestable avantage du nombre et de la variété,
(c'est, dit M. Bergeret, l'avantage que l'erreur a sur la vérité). Ces qualités
ne sont pas pour en rendre l'exposé facile.

Dans son travail de 1907, Meves a résumé la plupart des théories
de la réduction chromatique dans l'ordre chronologique, et en a pour

SPEBMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 167

ainsi dire montré la genèse. Pour ne pas reprendre l'exposé de Meves,
je résumerai très brièvement les opinions principales d'une autre manière.

LE MÉCANISME DE LA REDUCTION QUALITATIVE.

Pour Weismann (1887) et par un procédé un peu différent, pour
Jannsens (1901-1905), Grégoire (1905), A. et K. Schreiner (1906),
et un grand nombre d'auteurs récents, elle se fait par le mécanisme que
nous avons signalé : une des mitoses de réduction sépare des chromo-
somes différents et restés indépendants. C'est généralement à la première
mitose qu'on attribue cette fonction (Voir Grégoire, 1905, où on trou-
vera un exposé complet de la théorie qui est d'ailleurs très habilement
défendue).

PourVOMFvATH, PvÙCKERT, HACKER, BOLLES-LEE, ANCEL et BOUIN,

etc., la réduction qualitative s 'opère par ce fait qu'une des mitoses de matu-
ration coupe les chromosomes transversalement au lieu de les couper lon-
gitudinalement ou sépare des chromosomes différents soudés bout à bout.
Comme Weismann admet que les chromosomes sont constitués de parti-
cules de diverses valeurs d'une extrémité à l'autre, on comprend que ces
mécanismes puissent être invoqués. La section transversale, ou la sépa-
ration des chromosomes différents, peut d'ailleurs s'opérer à la première
mitose (Jannsens, Grégoire, Korschelt, Montgommery), ou à la
deuxième (Weismann, Vom Rath, Hacker, etc.).

Enfin, Wilcox (1901) montre qu'il n'est pas nécessaire de trouver
une division transversale pour que les ides soient séparées comme le veut
Weismann. Il suffit de supposer que les ides sont très petits. Rien ne
justifie l'opinion qu'il n'y en a qu'une seule série dans un chromosome.

Meves (1907) qui n'admet pas l'individualité des chromosomes,
montre dans un même esprit, qu'on peut partager les granules chroma-
tiques inéquivalents, comme le réclame la théorie, sans qu'il soit nécessaire
d'invoquer une section transversale des chromosomes, ni une séparation
de chromosomes différents ; on n'observe, en fait, ni l'un ni l'autre de
ces phénomènes. Pour donner une base matérielle à ses considérations,
il invoque une image de chromosomes d'ALTMANN ; cette image,
d'ailleurs, n'inspire nulle confiance.

En fait, Flemming (1887), Mac Grégor (1899), Meves (1896).
Jannsens (1901, etc.), A. et K.. Schreiner (1906), et la plupart des auteurs
récents qui ont bien suivi l'évolution des chromosomes ont montré que

168 CHRISTIAN CHAMP Y

les deux divisions sont bien longitudinales. J'ai vérifié constamment
l'existence de deux divisions longitudinales, lorsqu'il y a dans les chro-
mosomes une longueur et une largeur, ce qui doit faire penser que la
division a la même signification dans les chromosomes granulaires, si,
toutefois, le sens de la division des chromosomes a une signification
quelconque.

Ce qui me paraît à retenir dans l'explication de Meves, c'est que le
postulat de Weismann n'a pas besoin d'être expliqué par des mitoses
particulières. On se demande même s'il est besoin de l'expliquer par des
images histologiques quelconques, ainsi que Meves s'est efforcé de le
faire. Les ides de Weismann sont des entités métaphysiques qu'on a
peut-être voulu à tort, superposer à des granules visibles et tangibles.
Rien ne prouve que les 'déterminants soient d'ordre cytologique. Sans
contester le moins du monde le fond de la théorie de Weismann, et
l'intérêt de ses spéculations, on peut, sans d'ailleurs dépasser beaucoup
l'explication de Meves, la reléguer dans le domaine métahistologique.

En ce qui concerne les Batraciens, on n'observe aucun fait de divi-
sion transversale des chromosomes, le seul mode de réduction qualitative
qu'on puisse invoquer à bon droit (Jannsens 1903, A. et K. Schreiner,
1905 a) serait la séparation de deux chromosomes différents. Il faut
supposer alors avec les auteurs cités, que les anneaux chromatiques de
la première prophase représentent deux chromosomes différents : toutes
mes observations montrent au contraire que, comme le veulent Flem-
ming (1887), Meves (1896), ils représentent seulement un chromosome
fissuré.

Je crois qu'il ne faut pas s'acharner à tirer des faits autre chose que ce
qu'ils renferment. On n'observe rien qui soit en faveur d'une réduction
qualitative et cela n'empêche pas les considérations théoriques de Weis-
mann de garder leur valeur. Il ne peut y avoir contradiction entre les
notions biologiques spéculatives et les observations cytologiques, parce
que rien ne prouve que ces deux ordres de faits doivent nécessairement
se rencontrer ou se superposer. C'est le côté cytologique seulement de
la théorie de Weismann qui doit être écarté en ce qui concerne la
réduction qualitative. Cette théorie a eu l'incontestable mérite de pro-
voquer un grand nombre de travaux ; elle a eu, par contre, l'inconvénient
de détourner l'attention des cytologistes de phénomènes plus intéressants
sans doute que ceux qui président à la formation des chromosomes.
Si les nombreux auteurs qui ont étudié la spermatogénèse pour savoir

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 169

comment se fait la réduction , avaient commencé par rechercher, sans idée
préconçue, quels sont les faits dominants et constants de la spermato-
génèse, nous serions peut-être un peu plus avancés dans l'explication de
phénomènes encore très obscurs. Cette étude impartiale des faits a été
faite par un petit nombre de cytologistes seulement, notamment par
quelques-uns de ceux qui se sont occupés des Batraciens ; aussi reste-t-il
peu de faits positifs à ajouter à ceux qu'ils ont mis en évidence. Mais,
par contre, on peut, en s'appuyant ! sur cette base solide, se rendre
compte de ce qui est intéressant dans l'évolution des spermatocytes, de
ce qu'il faudrait d'abord expliquer et ce n'est pas sans doute la forma-
tion des chromosomes.

LE MOMENT DE LA REDUCTION NUMÉRIQUE

Un fait demeure : il y a réduction du nombre des chromosomes. A la
métaphase I, il n'y a constamment que moitié du nombre normal de
chromosomes, ainsi qu'on peut s'en assurer chaque fois que la numération
est possible.

Quand se fait cette réduction ? On a pu penser qu'elle s'opérait dès
la dernière télophase goniale. Montgommery (1900), Sutton (1902).
Ce processus n'est généralement pas admis, il ne concorde pas avec les
faits. Chez tous les Batraciens, la dernière télophase goniale ne diffère
nullement des autres.

Il était bien plus tentant de placer la réduction numérique au
stade de synapsis, de grumeau. En fait, c'est après le stade où le noyau
est synaptisable, que le nombre des chromosomes apparaît réduit de
moitié. D'ailleurs, à ce stade, l'image de synapsis, où l'on ne distingue
pas grand'chose, permet d'imaginer et même de décrire les processus les
plus divers. Indépendamment de la réalité de ces processus, on doit
admettre que la réduction a lieu entre la télophase spermatogoniale et la
fin de la prophase spermatocytaire, au moins si l'on considère les dyades
comme représentant un seul chromosome (Meves 1893, et moi-même).

Si, au contraire, on considère les dyades comme représentant deux
chromosomes, la réduction a lieu à la métaphase de la première mitose
qui sépare les deux moitiés de la dyade. Le problème dépend donc d'abord
de l'interprétation des dyades que je discuterai plus loin.

Si l'on accepte le principe de la dyade = un chromosome, il se peut
encore que la réduction ait lieu au stade synapsis (Moori; 1906), ou

170 C H Hl HT t AN CHAMP Y

leptotène (Jannsens 1901-1905), ou au contraire, qu'elle ait lieu seule-
ment comme le veulent Meves, Brauer (1893), au moment de la seg-
mentation du filament en chromosomes. Les faits me font incliner vers
la première manière de voir : Cette période que Meves appelle période
de repos est très particulière aux spermatocytes. Ses traits caractéristi-
ques : chromatine dissoute, nucléoles épars, fragilité du noyau, ne se
retrouvent guère ailleurs. Du moment qu'il y a un phénomène particu-
lier aux spermatocytes : la réduction du nombre des chromosomes, il
semble qu'on doive le situer au moment où l'on observe dans les sper-
matocytes des phénomènes cytologiques particuliers. Sans préjuger de
la façon dont se fait la réduction numérique, et en prenant les choses d'un
point de vue aussi large que possible, on a l'impression nette qu'il se passe
pendant les stades, dessinés fig. 111, 143, 211, un remaniement de la
chromatine.

LA MANIÈRE DONT SE FAIT LA RÉDUCTION NUMÉRIQUE.

C'est peut-être la question la plus discutée. On a admis d'abord qu'il
y avait expulsion ou dissolution d'une partie de la chromatine (Boveri,
Hertwig). Une telle expulsion ne s'observe généralement pas. L'observa-
tion de la réduction de moitié du nombre des chromosomes devait amener
l'idée que les chromosomes des spermatocytes sont formés par la soudure
de deux chromosomes spermatogoniaux. Cette idée a été défendue par
de très nombreux auteurs, elle est à la base de plusieurs théories inté-
ressantes que je ne puis exposer ici in-extenso.

Conjugaison bout a bout. — Elle a été défendue par Montgom-
mery (1900), qui pense que les chromosomes du Péripatus s'accolent
bout à bout à la télophase de la dernière mitose spermatogoniale. Mont-
gommery appelle ce phénomène synapsis, prenant ce mot en un sens
différent de celui qu'on lui donne habituellement. Sutton (1902) admet
aussi une conjugaison bout à bout (1). Montgommery (1903) admet
chez les Batraciens une conjugaison bout à bout des chromosomes à la
prophase de la première mitose de maturation. C'est, en somme, une
explication théorique du fait observé par Brauer (1892), que le filament

prophasique ne se segmente qu'en — chromosomes.

La théorie de Montgommery n'est pas conforme aux faits observée

(l; Toir les critiques de Meves (1907 et 1908).

SPERMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS 171

ainsi que l'ont montré Meves (1907)"et Jannsens et Dumez (1908). Rien ne
peut faire penser que les chromosomes de la première prophase représen-
tent des chromosomes somatiques soudés bout à bout. La même idée a
cependant été soutenue par de nombreux auteurs (Farmer et Moore
1903 et 1905, Moore et Embleton 1906). Ces derniers auteurs donnent
une description d'après laquelle les chromosomes du Triton persistent
après les divisions spermatogoniales et se réunissent bout à bout pendant
le début de la prophase spermatocytaire. Les chromosomes de cette pro-
phase ont donc la valeur de deux chromosomes soudés. Je n'ai rien observé
de semblable, ni chez Triton, ni ailleurs.

La même idée est défendue par Stevens (1903), chez Sagitta ; Gross
(1904 et 1906), chez Syromastes et Pyrrhocoris ; Dublin (1905), chez
Pedicellina ; Foot et Strobel (1905), chez Allobophora ; Montgommery
(1905), chez Lycosa, etc..

Conjugaison parallèle. — L'idée de la conjugaison parallèle des
chromosomes avait déjà été émise par Rûckert (1892), Fick (1893),
Born (1893). Elle a été reprise par Winiwarter (1900). Winiwarter
pense que les chromosomes se conjuguent longitudinalement pendant
le stade synapsis. Cette idée a été développée par A. et K. Schreiner
(1904-1905), Jannsens (1905). Cet auteur admet que le filament fin du
stade leptotène est un filament prophasique formé de chromosomes
réunis bout à bout. Au stade amphitène, ces chromosomes se soudent
l'un à l'autre latéralement si bien que dans le filament prophasique
pachytène, il y a une double série de chromosomes soudés longitudinale-
ment. La fissuration prophasique, la séparation des moitiés provenant
de cette fissuration au stade strepsinéma, n'est que la réapparition des
deux chromosomes soudés au stade amphitène ; les deux moitiés de la
dyade représentent donc deux chromosomes différents.

Jannsens (1909) ayant observé chez l'Alytss que les chromosomes
sont tous semblables deux à deux et différents les uns des autres, pense
que de deux chromosomes semblables, l'un représente le chromosome
paternel, l'autre le chromosome maternel. Ce sont ces chromosomes
paternel et maternel qui se conjuguent aux stades amphitène et pachy-
tène avant de se séparer définitivement au stade strepsinéma. La pre-
mière mitose sépare donc des chromosomes différents, elle est réductrice
au sens de Weismann. L'idée de Jannsens a été aussi habilement défendue
par Grégoire (1905), par Schreiner (1906). Elle inspire les travaux
de Schoenfeld (1901), Maréchal (1904), Tretjakoff (1904), Bonne-

172 CHRISTIAN CHAMP Y

vie (1905), Lerat (1905), Stevens (1906), Schreiner (1906), Van
Molle (1907), Berghs (1909), Van Hoof (1911).

Elle a été critiquée par Meves (1907) et a fait l'objet d'une longue
discussion entre Meves et A. et K. Schreiner (1908). Je ne veux pas
revenir sur cette discussion. Je partage à peu près exactement la manière
de voir de Meves.

Il y a dans les spermatocytes un stade long où il n'y a pas de chro-
mosomes, où les images que l'on observe dans le noyau sont d'une réalité
douteuse sur laquelle on ne saurait baser quelque chose de précis. Il y a
probablement un stade où toute la chromatine est dissoute. Toute l'argu-
mentation de Jannsens, de Schreiner est basée sur l'hypothèse de
l'individualité des chromosomes, et je ne vois pas que cette hypothèse
puisse s'arranger avec les faits, notamment avec ceux que j'ai signalés
dans les spermatogonies primitives. Les cas invoqués par Jannsens (1909)
d'après Th. Martins Mano (1905), où les chromosomes persistent entre
deux cinèses somatiques, comme aussi leur persistance habituelle entro
les mitoses de maturation, ne sont nullement démonstratifs de la persis-
tance générale et continue des chromosomes pendant le stade de repos.
Les images de réseau dans lequel on découpe arbitrairement un filament
chromatique ne peuvent servir de base solide à une discussion, il faudrait
d'abord prouver qu'elles ne sont pas artificielles. Les faits observés par
Jannsens (1909), chez Alytes, de différences entre les chromosome:-
seraient plus probants ; malheureusement, on ne retrouve pas ces diffé-
rences et tout porte à croire que la forme et la longueur des chromosomes
sont dues aux hasards du raccourcissement prophasique.

La base la plus solide de la théorie est l'existence indiscutable du
stade amphitène de Jannsens (fig. 114, 212). Il est loin d'être certain,
pourtant, qu'il existe au stade amphitène un filament prophasique parfai-
tement individualisé. J'ai figuré intentionnellement des images où l'on
voit dans le reste du noyau un réseau ou des granulations éparses. On voit
bien aussi le filament épais du pôle proximal se continuer par deux ou
trois séries de granulations ou de filaments. Je pense que le stade amphi-
tène doit être interprété autrement que ne le font Jannsens et Schreiner.
Je ne pense pas qu'au stade leptotène ou synapsis de Winiwarter, il y ait
dans le noyau un filament bien différencié.

On voit, à vrai dire, des morceaux de filament aux extrémités du
grumeau synaptique lorsqu'on a produit les images de synapsis sur
la nature artificielle desquelles je ne reviendrai pas. Mais comme tout

SPERMATOGÉNÈSE DES BAT RACLES s 173

prouve que l'image de synapsis ne correspond pas à la réalité, ou
correspond à des phénomènes complexes, qu'il serait tout à fait témé-
raire de vouloir préciser, je ne pense pas qu'on ait le droit d'ex-
traire de cette image fallacieuse les détails utiles à la théorie. Lorsque
les cellules au même stade sont fixées de telle sorte qu'il n'y ait pas de
synapsis, même léger, on n'y voit pas de filament individualisé. Je pense
que des divers aspects du noyau à ce stade, il se dégage l'impression que
la chromatine y est très probablement dissoute et complètement
dissoute.

L'image amphitène est due sans doute à ce que le filament propha-
sique se forme d'abord au pôle proximal du noyau ou se raccourcit
plus vite à ce pôle. Cette particularité est due peut-être à l'action de la
sphère sur laquelle nous avons insisté.

Autres modes de réduction numérique. — Boveri (1902) et
R. Hertwig pensent qu'il y a résorption d'une moitié des chromosomes.
Cette résorption ne s'observe pas en fait bien que rien ne s'oppose à ce
qu'on l'admette. Brauer (1892) et Meves (1907) admettent que le fila-
ment prophasique se segmente seulement en -^ chromosomes. C'est la

constatation d'un fait; mais que ces chromosomes doivent être considérés
comme constitués avec des fragments de chromosomes spermatogoniaux
on n'a aucune raison de le penser, si ce n'est l'idée de la permanence des
chromosomes. Je pense qu'il faut se contenter de ce fait de la réduction
de moitié du nombre des chromosomes, sans chercher à l'expliquer par
des images cytologiques ; ces images ne présentent pas, d'ailleurs, les
garanties de réalité nécessaires à l'établissement d'une théorie un peu
solide.

On a l'impression qu'il se passe pendant le début de la période dite
d'accroissement un remaniement profond de la chromatine qui subit
sans doute des modifications d'ordre chimique plutôt que d'ordre mor-
phologique. Regaud (1901) signale chez le rat des modifications histo-
chimiques de la chromatine qui n'aurait plus exactement les mêmes
affinités colorantes. Bien qu'on puisse faire quelques réserves sur l'impor-
tance des réactions de colorabilité, l'observation de Regaud me paraît
très intéressante, parce qu'elle vient s'ajouter à d'autres qui montrent
que la chromatine des spermatocytes, pendant le stade dit leptotène, se
conduit autrement que la chromatine des noyaux ordinaires, elle ne se
coagule pas de la même façon, elle est facilement altérable, et quel que

AXiCB. DE ZOOl. EXP. ET C.É\~ . — I. 52. — F. 2. 12

174 CHRISTIAN CHAMP Y

soit le réactif, elle se présente avec un aspect autre que la chromatine
d'un noyau ordinaire.

Je pense donc que le phénomène de la réduction numérique est dû
à une modification de l'état physique ou chimique de la chromatine.
Della Valle (1912) compare la formation des chromosomes à une cris-
tallisation. Il est possible que la chromatine modifiée pendant le stade
de repos (Meves), ou leptotène (Jannsens), ne cristallise plus de la même
façon. Ce n'est là sans doute qu'une comparaison un peu grossière, mais
elle est meilleure peut-être qu'une explication trop précise et morpho-
logique à l'excès.

La conclusion que j'adopterai sera donc celle d'HENNEGUY : c'est
qu'on a attribué beaucoup trop d'importance à la façon dont se fait
la réduction du nombre des chromosomes. On se rend très bien compte
que le désir d'expliquer cette réduction par des images cytologiques a
entraîné la plupart des auteurs à attribuer de l'importance à des détails
sans intérêt. Il est plus sage de se contenter simplement, du fait de la
réduction, comme l'ont fait en somme Brauer (1892), Meves (1896 et
1907), Regaud (1910), en constatant seulement que le filament se segmente
en — chromosomes. On peut ajouter que le nombre des chromosomes
apparaît réduit à la suite d'une période où la chromatine du noyau paraît
se transformer beaucoup à tous points de vue.

LA RÉDUCTION QUANTITATIVE.

L'idée de la réduction de la quantité de chromatine au cours de l'évo-
lution spermatocy taire a été soulevée par R. Hertwig. Elle est aussi la
conséquence du procédé de réduction invoqué par Boveri.

Les deux cinèses se succédant rapidement sans accroissement inter-
cinétique du noyau, la quantité de la chromatine serait réduite de moitié.
L'idée séduit au premier abord par sa simplicité et parce qu'elle semble
vérifiée par cette observation facile que la taille des noyaux des sperma-
tides est plus petite que celle des spermatocy tes I.

Cependant, l'importance de la réduction quantitative est contredite
par de nombreux faits : chez une même espèce, la taille des noyaux sper-
matocytaires varie couramment du simple au double (fig. lxiv); par
conséquent, il est peu probable que la quantité de chromatine signifie
quelque chose. D'autre part, la succession des deux cinèses de maturation
qui doivent assurer cette réduction est plus ou moins rapide. Le stade de

SPERMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS 175

repos intercinétique est contingent, comme l'a vu Jannsens (1901), et
comme je l'ai vérifié maintes fois. La relation nucléo-cytoplasmique qui
paraît avoir une grande importance, puisque le rapport du cytoplasme
au noyau reste le même pour des noyaux de taille différente, autant du
moins qu'on en peut juger, semble bien être la même dans les sperma-
tides et dans les spermatocytes. La quantité de chromatine contenue
dans la spermatide a certes de l'importance, mais cette substance est
bien moins exactement dosée qu'on ne pourrait se figurer. Il se produit
au cours des transformations de la spermatide une compensation
d'accroissement telle que des spermatocytes de volume très différent
aboutissent à des spermatozoïdes semblables.

SIGNIFICATION DES PHÉNOMÈNES DE LA PERIODE DE MATURATION.

Si, à l'inverse de ce qu'on a fait habituellement, on fait table rase
des théories, et qu'on se demande, après examen des faits, ce que ces faits
suggèrent, on est amené à y voir autre chose que ce qu'on a voulu y faire
entrer de force.

A la nécessité d'une division réductrice invoquée par Weismann,
l'observation répond par la constatation de deux divisions qui, pour
présenter quelques différences sur lesquelles on a trop insisté, n'en sont
pas moins très semblables l'une à l'autre, et très différentes des autres
mitoses de l'organisme. Si, comme le veut, par exemple Grégoire (1905),
la première mitose était essentiellement différente de la deuxième, l'une
étant hétérotypique et l'autre homéotypique, on ne comprend plus ce
que vient faire la deuxième. Le premier devoir d'une théorie de la réduc-
tion est de tenir compte de l'existence de deux mitoses de réduction. C'est ce
qu'ont bien senti les auteurs qui ont admis que les deux mitoses sont
réductionnelles.

Cette idée, défendue par Wilcox (1895), Toyama, a été reprise, sous
une autre forme par Jannsens (1909). dans sa théorie de chiasmatypie.
Cette théorie, un peu compliquée, mais extrêmement ingénieuse, a surtout
l'avantage d'utiliser les deux mitoses de maturation et d'expliquer
l'existence de la tétraspore, ainsi que le fait justement remarquer son
auteur. Cela suffit pou^r lui assurer toute ma sympathie. Elle a l'incon-
vénient de reposer sur un nombre assez respectable d'hypothèses :
hypothèse de l'individualité des chromosomes, de l'inhomogénéité des
chromosomes, de Ja conjugaison des chromosomes, qui ne lui donnent
pas une base bien solide. Cela ne lui est d'ailleurs pas particulier.

176 CHRISTIAN CHAMP Y

Parmi les avantages que Jannsens lui attribue, il en est d'un peu
singuliers. « Elle donne une interprétation très simple du stade strepsi-
néma, qui reste une énigme et une superfétation sans elle. » Pourquoi
est-il nécessaire d'admettre que le stade strepsinéma a une prédestination
mystérieuse, alors qu'il s'explique si bien par des phénomènes simples à
torsion et raccourcissement? Si l'on cherche constamment à quoi les
phénomènes sont destinés au lieu de chercher à les expliquer par des
phénomènes connus plus simples, on trouvera toujours une explication,
on en trouvera même plusieurs.

Je pense que, malgré les incontestables avantages de la théorie de la
chiasmatypie, elle ne s'impose pas encore, et il ne faut pas se presser trop
de l'adopter, et surtout d'appuyer sur elle des considérations nouvelles (1).

J'avais édifié autrefois entre autres hypothèses (2) une théorie qui res-
semblait assez à celle-ci, et je ne l'ai pas trouvée assez conforme aux faits
pour la conserver même dans mon esprit. J'encourrai donc gaiement le
reproche d'avoir fait œuvre purement négative, c'est peut-être ce qu'on
peut faire de mieux dans cette question en ce moment.

Sans prétendre fonder une théorie expliquant complètement les phé-
nomènes de maturation, on peut dégager cependant les traits caractéris-
tiques ou frappants de cette période de l'évolution des gamètes.

Il y a, au début, une phase de remaniement de la chromatine. Les
modifications que subit alors la chromatine semblent être surtout
d'ordre physico-chimique. Les modifications morphologiques ne sont que
secondaires.

Puis interviennent deux mitoses qui ne paraissent différer, ni l'une
ni l'autre, des mitoses normales par aucun phénomène essentiel (section
transversale des chromosomes, ou séparation de chromosomes différents),
mais qui en diffèrent l'une et l'autre par nombre de phénomènes secon-
daires (forme du fuseau, raccourcissement considérable des chromosomes
à la prophase, apparition particulièrement précoce de la fissuration de^
chromosomes ; lenteur de l'une, rapidité de l'autre.)

La division longitudinale anaphasique n'est pas un phénomène telle-

(1) Ce que l'on peut aussi reprocher à la théorie de la chiasmatypie, c'est de l'aire jouer un rôle important aux
images de chromosomes tordus l'un autour de l'autre à la métaphase. Or, ces images ne s'observent que chez les
espèces où la mitose intervient pendant le raccourcissement des chromosomes et non dans celles où le raccourcisse-
ment est complet à la prophase (grenouille). On peut opposer à Jannsens cette explication simple que le raccour*
cissement continuant à la métaphase chez la plupart des Urodèles, les chromosomes continuent à se tordre l'un
autour de l'autre par un mécanisme déjà expliqué, très simple, et pas du tout mystérieux.

Il restera à Jannsens le grand mérite d'avoir bien vu ce qu'il fallait expliquer.
2) Je ne les ai jamais publiées et je m'en félicite.

SPEBMATOGËNÈSE DES BATRACIENS 177

ment particulier qu'il puisse servir à différencier la première mitose de la
deuxième. Si l'on admet, avec tous les auteurs que cette division prépare
les demi-chromosomes de la deuxième mitose, on doit rapprocher ce phé-
nomène de la fissuration très précoce de la prophase I. On observe dans
la télophase goniale une fissuration (fig. xlix), qui est certainement de
même ordre que la fissuration des mitoses spermatocytaires, mais qui
est seulement moins précoce.

Ces deux mitoses diffèrent par un caractère essentiel : la yrophase
de l'une est anormalement longue, celle de Vautre anormalement courte.
J'avoue que je ne puis donner une interprétation de ce fait qui me paraît
essentiel (1). A part cette différence, les deux mitoses de maturation sont
très semblables l'une à l'autre. Il suffit de comparer les figures de mitose
de la planche V à celles de la planche II, celles de la planche IX
à celles de la planche III, pour se rendre compte que les mitoses sper-
matocytaires diffèrent des mitoses somatiques et se ressemblent entre
elles.

Les caractères essentiels communs aux cinèses sexuelles sont diffi-
ciles à déterminer ; il n'y en a pas de parfaitement constants chez toutes
les espèces, sauf la fissuration précoce du filament chromatique. On peut
dire cependant que le raccourcissement des chromosomes est, en général,
plus prononcé que dans les mitoses normales, que les pôles du fuseau ont
une tendance à devenir périphériques. Il faut insister aussi sur la remar-
quable adhérence des deux composants des dyades, ce phénomène sen-
sible surtout à la première mitose, est en opposition avec ce qu'on
observe dans les mitoses normales où les demi-chromosomes se séparent
dès la fissuration.

Il faut reconnaître que cette adhérence s'harmonise bien avec l'idée
que les composants de la dyade représentent les chromosomes paternels
et maternels conjugués. On comprend qu'ils aient quelque peine à se sépa-
rer. On pourrait aussi, dans une variante du même ordre d'idées, les
affliger de charges électriques de signe contraire en témoignage de leur
sexe différent. Il suffit d'y réfléchir un peu pour voir à quelles complica-
tions cela aboutit dans la comparaison des mitoses somatiques avec les
mitoses sexuelles.

En résumé, il se dégage de l'étude des spermatocytes quelques

(1) Noter aussi l'adhérence des chromosomes qui est assez particulière a la première mitose,

178 CHRISTIAN CHAMP Y

faits certains : existence de deux divisions analogues l'une à l'autre, où

le nombre des chromosomes est de — ; longueur de la première prophase,

brièveté de la deuxième, fissuration très précoce des chromosomes aux
deux mitoses et adhérence des deux portions du filament fissuré aboutis-
sant à la formation de dyades. Ce sont précisément ces faits certains que
les théories n'expliquent pas ou expliquent mal. Cela montre bien l'inu-
tilité de ces échafaudages compliqués d'hypothèses qui cherchent la raison
des phénomènes de maturation dans leur fin héréditaire. Ce sont les
causes qu'il nous faudrait connaître, mais il faudrait connaître d'abord
celles des mouvements de la cellule somatique.

Considérations sur la mitose

Les termes mêmes dont je me suis servi pour décrire les figures
de karyokinèse, indiquent assez que je n'ai aucune tendance à avoir
recours à des explications telles que la contraction des fibres du man-
teau ou du fuseau, mais que j'aurais une préférence pour des expli-
cations physico-chimiques. Je ne passerai pas en revue les diverses
opinions émises sur le mécanisme de la mitose, je me contenterai de
renvoyer à l'article de Prenant (1912) où ces opinions sont examinées
et critiquées.

Parmi les explications physico-chimiques, on a encore un grand
choix. On peut se demander tout d'abord si l'on doit rechercher les
causes de la mitose dans des phénomènes d'ordre physique ou d'ordre
chimique, ou tout au moins si les phénomènes physiques ou chimiques
sont prépondérants. Il faut remarquer que les transformations chi-
miques sont bien moins actives en général dans les cellules en mitose
qu'aux périodes de repos (exemple des gonies primitives). Ce n'est
d'ailleurs que l'expression en d'autres termes de l'observation de Pre-
nant, qu'une cellule qui se mitose ne sécrète pas. On peut penser que
cela est dû à ce que les transformations chimiques sont en réalité
interrompues ou simplement ralenties, ou bien à ce que l'activité chi"
mique de la cellule est déviée dans un autre sens. La première expli-
cation a le mérite de la simplicité et d'ailleurs on a bien l'impression
que les phénomènes essentiels : attraction, répulsion, fissuration, sont
d'ordre physique et non chimique. On ne voit guère pendant la mitose
les substances de la cellule changer de caractère chimique, autant qu'on
en peut juger avec nos colorations.

SPERMATOGÊNÈSE DES BATRACIENS 170

Il semble donc que les phénomènes de la mitose soient les moins
mêlés de transformations chimiques parmi les phénomènes de la vie
cellulaire. Mais si Ton essaie de poursuivre une explication physique
déterminée, dans le détail, on se heurte à des difficultés considérables.

Formation des chromosomes. — J'ai admis avec Tellyesnicki
(1905), Della Valle (1912) et nombre d'autres auteurs, que le noyau
a une structure homogène à l'état de repos dans le cas des éléments
sexuels des Batraciens. La réalité des granulations ou du réseau ne
paraît nullement certaine et ces images n'ont d'intérêt que parce que
les différences qu'elles montrent avec un même réactif et dans diffé-
rentes conditions, correspondent à quelque chose qu'il serait intéres-
sant, mais difficile, de déterminer.

Il est de fait qu'à un certain moment, il apparaît des chromo-
somes dans ce noyau. Les partisans des structures diverses du noyau à
l'état de repos, ont été, semble-t-il, impressionnés surtout par la néces-
sité qui leur apparaissait d'y retrouver constamment ces chromo-
somes.

Les auteurs qui admettent l'idée d'un noyau homogène pensent
avec Tellyesnicki que les chromosomes sont néoformés ou plutôt
qu'ils se forment aux dépens d'une solution colloïdale, un peu comme
des cristaux se forment aux dépens d'une solution vraie. Cette idée
est défendue par Della Valle (1912), qui compare plus spécialement
la formation des chromosomes à la formation de cristaux dans les solu-
tions colloïdales. Il m'est impossible d'analyser ici son long mémoire
où il développe des comparaisons très suggestives entre les chromosomes
d'une part, et les cristalloïdes ou les cristaux fluents et les associations
de cristaux, d'autre part.

On trouve dans le travail de Della Valle plutôt des comparai-
sons suggestives que des explications véritables. Il ressort de sa lecture
l'impression que l'explication est du même ordre que celle qu'il donne,
mais avec de nombreuses complications. Il compare justement les
phénomènes de l'apparition des chromosomes avec les phénomènes qui
accompagnent l'apparition d'une phase nouvelle dans un fluide homo-
gène. La situation périphérique du filament prophasique reçoit une
interprétation satisfaisante, de même que l'augmentation de volume
et la diminution de visibilité du noyau. Mais il y a des faits certains
que Della Valle néglige un peu : l'existence de nucléoles dans le noyau,
la persistance fréquente, sinon constante, de l'un au début de la pro-

180 CHRISTIAN CHAMP Y

phase, sa disparition à la fin, la division des nucléoles avant l'apparition
du filament, la disparition de la plupart d'entre eux.

La torsion prophasique des chromosomes est interprétée par
Della Valle par comparaison avec la torsion des associations linéaires
de cristaux fluents. Cette torsion n'est pas évidente au début de l'appa-
rition du filament prophasique. Ce filament, continu avant d'être seg-
menté, s'explique mal par la comparaison avec une association de
cristaux fluents. On devrait plutôt observer l'inverse : association
secondaire de fragments d'abord indépendants. Le filament chroma-
tique apparaît le plus souvent d'emblée dans un noyau où la dissolu-
tion de la chromatine est plus nette qu'à l'état de repos.

Il existe incontestablement dans les chromosomes un substratum
très visqueux ; peu apparent dans les mitoses somatiques, il est très
apparent et j'en ai vérifié la viscosité à frais dans les prophases sper-
matocytaires avancées. Sans pouvoir préciser les rapports de cette
substance avec les nucléoles, on peut affirmer qu'il y a beaucoup de
caractères communs. On a l'impression que c'est la même substance.
C'est cette substance qui paraît êt're le siège des mouvements divers
qu'on observe dans les chromosomes. La chromatine, au contraire,
paraît se déposer passivement sur les filaments par une sorte de cris-
tallisation secondaire.

Diverses affirmations de Della Valle ne sont pas entièrement
justifiées : la torsion spirale s'observe, dit-il, du début à la fin de la
mitose, or, tout au début de la formation du filament on n'observe pas
cette torsion, et si on la suppose, c'est, je crois, gratuitement. Il n'est
d'ailleurs nul besoin de la comparaison aveo des associations de cris-
taux fluents pour expliquer la torsion. Le raccourcissement des chro-
mosomes l'explique suffisamment et explique son irrégularité constatée
déjà par Della Valle, si l'on suppose que ce raccourcissement est
inégalement rapide sur les divers points de la circonférence d'un chro-
mosome. La torsion ne permet pas d'apprécier la cause, la nature de
ce raccourcissement.

Della Valle admet que la chromatine forme une phase distincte
avec le caryoplasme mitotique et une phase homogène avec le caryo-
plasme intercinétique ; il faut remarquer qu'elle peut aussi former avec
ce dernier une phase distincte (cas de chromosomes incontestables dans
le noyau au repos). Mais il y a dans la formation des chromosomes de
la mitose, quelque chose de plus complexe que dans celles des chromo-

SPERMATOGÉNÈSE DES BATRACIENS 181

somes du noyau au repos : Dans le premier cas, toutes les substances du
noyau (sauf l'eau et les sels, mais en tous cas toutes les substances préci-
pitables et décelables histologiquement), participent à la formation des
chromosomes. Dans le second, les chromosomes apparaissent dans un
suc nucléaire encore très colorable, où Ton rencontre des nucléoles,
c'est alors peut-être qu'on peut parler d'une simple cristallisation de
la chromatine.

Dans la mitose des spermatocytes I, dite hétérotypique, on observe
un mode de formation des chromosomes qui n'est pas sans rappeler
celui des chromosomes du noyau au repos (œufs, cellules glandulaires)
par ceci : que les nucléoles restent longtemps indépendants des chromo-
somes et que les substances dissoutes n'arrivent que difficilement et
incomplètement à se condenser sur le filament chromatique.

La constance du nombre des chromosomes est un fait générale-
ment très net, et il est aisé de comprendre qu'il ait impressionné les
biologistes. Della Valle a recherché les cas de variation du nombre
des chromosomes; il signale surtout des faits de fragmentation des
chromosomes. Cependant, les cas de Stevens (1909), de Fauré-Fré-
miet (1912), sont très démonstratifs. Della Valle (1909-1912) admet
que le nombre des chromosomes est variable avec la quantité de chro-
matine, ce qui est contredit par cette observation que dans deux sperma-
tocytes de grenouille également colorables et dont l'un a un diamètre
double de l'autre (par conséquent un volume beaucoup plus considé-
rable), il se forme un même nombre de chromosomes. Je pense cepen-
dant, comme Della Valle, que le nombre des chromosomes n'est pas
aussi constant qu'on veut bien le dire, et j'ai trouvé des prophases de
spermatogonies de Bana esculenta où ce nombre variait d'une ou deux
unités. Sous l'influence d'excitants venus de l'extérieur, ce nombre
peut varier par fragmentation des chromosomes, ainsi que cela s'observe
dans certaines prophases multipolaires. Les chromosomes anorma-
lement nombreux, qu'on observe alors, sont aussi anormalement petits.
En général, le nombre des chromosomes ne dépend pas de la quantité
de chromatine.

Les explications que Della Valle donne de là fissuration longi-
tudinale du raccourcissement anaphasique sont plus satisfaisantes.
Il est cependant un fait dont on saisit mal la raison, c'est que les deux
composants des dyades des prophases de maturation restent accolés
l'un à l'autre, pendant le raccourcissement, alors qu'il y aurait toutes

182 CHRISTIAN CHAMP Y

les chances pour qu'ils se séparent. On a l'impression que les deux
moitiés de la dyade s'attirent et on se rend mal compte de la cause de
cette attraction. L'adhérence par viscosité ne l'explique pas, car les élé-
ments de la dyade adhéreraient aussi bien à la dyade voisine. On ne
peut admettre non plus une attraction comparable à une attraction électri-
que, car, dans ce cas, le composant d'une dyade affecté du signe positif,
devrait avoir une action attractive sur le composant d'une dyade
voisine, affecté du signe négatif ce qui ne s'observe pas. Il semble que
l'action attractive d'un des composants de la dyade se manifeste exclu-
sivement vis-à-vis de l'autre composant de cette même dyade, et vrai-
ment ce phénomène ne laisse pas d'être encore mystérieux. Sans pour
cela adopter le point de vue des auteurs qui parlent de conjugaison
de chromatines paternelle et maternelle, on comprend qu'une explica-
tion de ce genre leur soit venue à l'esprit.

Interprétation des mouvements de la mitose. — Les mouvements
de la mitose doivent être divisés en deux groupes : les phénomènes de
formation du fuseau et d'écartement des centrosomes et les mouvements
des chromosomes. Les faits de Boveri (1896), Ziegler (1898), Wilson
(1901), les observations fréquentes de formation de fuseaux dans les
cellules dont le noyau reste au repos (fig. 97, xxxvi) montrent que les
phénomènes chromatiques et achromatiques de la mitose sont relative-
ment indépendants.

Je ne passerai pas en revue les diverses théories émises sur la nature
des figures achromatiques de la mitose, ces théories sont exposées et cri-
tiquées dans le travail de Prenant (1910).

En présence des faits, on peut se demander encore si l'on peut choisir
avec certitude entre les théories que Prenant appelle vitalistes et les
théories physiques, à condition, bien entendu, de n'accepter les premières
qu