LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ÂNATOMIE COMPAREE DK L'HOMME Eï DES ANIMAUX. I TOME TROISIÈME. Ks^- Iniiuimcdc Uu !.. MaRUNKT, rui Mi^ /-= '-'''-. ^^u Ù3 ^1- LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGI ET L'ANATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES UE PAIUS PAK II, laiii!^'!!: KO^VAiiSïS (). L. U., C. L. N. Doyen lie la Faculté des sciences de Paris, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle ; Membre de l'Institut (Acadé.raie des sciences) ; des Sociélés royales de Londres et d'Edimbourg ; des Académies dt; Stockholm, de Saint-Pélei-sbourg, de lierlin, de Konipberg, de Copenhague, de Bruxelles, de Vienne, de Turin et de Naples ; de la Société Hollandaise des sciences ; de l'Académie Américaine ; De la Société des Naturalistes de Moscou ; des Sociétés Linnéenne et Zoologique do Londres; de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie ; du Lycéura de New-YorU ; des Sociétés d'Histoire naturelle de Munich, Somerset, Montréal, l'ilo Maurice; des Sociétés Enlomologiques de France et de Londres; des Sociétés Ethnologiques d'Angleterre et d'Amérique, de l'Institut historique du Brésil; De l'Académie impériale de Médecine de Paris; des Sociétés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges; de la Société des Pharmaciens de l'Allemagne septentrionale; Des Sociétés d'Agriculture de Paris, de New -York, d'Albany, etc. TOME TROISIÈME PARIS LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON PLACE DE L'£COLE-DE-MÉDECIiSE M DCCC LVIII Droit de traduction réservé. LEÇONS SLR LA PHYSIOLOGIE ET . L'ÂNATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. VINGTIÈME LEGON. û DE LA CIRCULATION DU SANG. Histoire de la découverte de ce pliénomène. § 1. — La découverte de la circulation du sang date du Éot . ^ de la science xvH' siècle, et la gloire en appartient à Guillaume Harvey- ^^^'" Mais, de même que toutes les autres conquêtes les plus bril- lantes de la science , cette découverte fut préparée peu à peu par les efforts d'un grand nombre d'observateurs , et l'homme de génie qui y attacha son nom n'avait , pour accom|)lir son œuvre , qu'à ajouter un petit nombre de fails à ceux constatés par ses devanciers, à en saisir l'enchaînement et à en déduire les conséquences. Et que l'on ne pense pas qu'en caractérisant de la sorte les services rendus à la physiologie par l'illustre Harvey, je veuille en affaiblir le mérite; loin de là. Je veux faire ressortir ce qui, à mes yeux, élève Harvey bien au-dessus de ses prédécesseurs et de ses contemporains. L'esprit inventif dont III. 1 Iliivpy. 2 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. la Nature l'avait doué ne manquait pas à plusieurs de ceux qui, avant lui , s'étaient engagés dans la même voie ; mais ce qu'il avait à un plus haut degré et ce qui lui a permis d'arriver au but dont ses devanciers avaient pu tout au plus soupçonner vaguement l'existence , c'est cette compréhension lucide , ce jugement prompt et sûr, ce bon sens exquis, qui le guidaient toujours dans l'appréciation des faits, dans la déduction des con- séquences à en tirer et dans le choix des preuves qu'il invoquait pour étayer ses doctrines. Harvcy était une de ces intelligences d'élite qui , au premier coup d'œil , démêlent le vrai du taux , qui s'élèvent à des hauteurs assez grandes pour jmuvoir em- brasser l'ensemble des choses connexes, mais qui n'aiment à marcher que sur un terrain solide, qui raisonnent toujours juste et qui savent expriuier clairement les idées qu'ils ont conçues. Aussi exerça-l-il une grande et heureuse influence sur les études physiologiques. La découverte de la circulation du sang n'est pas son seul titre de gloire, et son nom reviendra sou- vent dans le cours de ces Leçons. Mais , je le répète , cette importante découverte était un fruit arrivé presque à maturité lorsqu'il lui fut donné de le cueiUir, et, par conséquent, avant de rendre compte de son œuvre, il me faudra exposer ici l'en- chaînement des faits dont la science avait été enrichie suc- cessivement par les observateurs qui lui avaient préparé les voies. Connaissances § ^- — ^^^^ uiédccius dc l'autiquité la plus reculée avaient rc- arlcslindtns ^'0""'^ fl"^ chcz l'Hommc, ainsi que chez les Animaux, dont ils médecins étudièrcut parfois la structure pour s'éclairer sur la constitution du corps humain, le sang se trouve contenu dans un vaste sys- tème de tubes membraneux, et que ces tubes sont en connexion avec le cœur, organe charnu dont les battements se succèdent à de courts intervalles. Des récits qui datent des temps héroïques Asciépiades. ^^ ^'^ Grècc uous moutrcnt les premiers Asclépiades comme avant recours à l'incision des vaisseaux sanguins dans le traite- ■o"^ OBSERVATIONS PRELIMINAIRES. 3 ment de quelques maladies (1), et Hi[)pocrale , qui vivait il y a deux mille trois cenis ans , n'ignorait pas la direction (|ue plu- sieurs de ces conduits suivent dans Tintérieur de notre corps. Il savait aussi que dans le voisinage des veines se trouvent d'autres tubes auxquels on a donné depuis lors le nom d'ar- tères, et il enseignait que le cœur est un organe de nature charnue , creusé de cavités ; mais le respect religieux que les Grecs avaient voué aux morts ne permettait ni à Hippo- crate ni à ses disciples de se livrer à des recherches anato- miques sur la structure du corps humain, et les noiions vagues que l'on possédait à ce sujet n'étaient puisées que dans l'inspection rapide et superficielle des viscères de quel- ques Animaux immolés in arieriis nalura contineatur. (a) Op. cit., V. 45. OBSERVATIONS PRÉLI^HNAIRES. 13 § 5. — Pendant plus de treize siècles les opinions de Galion lirent loi dans les écoles médicales, et si, de loin en loin, les anatomistes consultaient la Nature, ce n'était pas pour contrôler la parole du maître, mais seulement pour faciliter l'intelligence de ses écrits. Le moyen âge n'ajouta donc rien aux découvertes accomplies par les anciens, et ce fut à l'époque de la renais- sance, quand l'esprit de libre examen commença à se répandre partout , que la question dont l'étude nous occupe ici fit de nouveaux progrès (1). Etat lies cliiJcs analomiqties pendant le moyen âge. l'j|llll|IIC lie la renaissance. (1) Les Arabes, qui, pendant le moyen âge, fuient les principaux dé- positaires de la science acquise par les anciens, ne contribuèrent en rien aux progrès de l'anatoniie, et l'on com- prend qu'il devait en êlrc ainsi, puis- que les Mabométans, ainsi que les Juifs, respectent la loi de Moïse, d'a- près laquelle celui qui loucbe un ca- davre est répuié impur. Ce fut en Italie que les études analomiques commencèrent à se raviver. L'em- pereur Frédéric H décréta en 1213 qu'à l'École de médecine de Salerne tout cbirurgien devait étudier l'ana- toniie du corps humain pendant une année au moins, et que chaque année on eût à faire la dissection d'un ca- davre (o). Mais en IJ^OO, une bulle de Boniface VllI, relative à l'ense- velissement des morts, vint mettre de nouveau obstacle aux dissections, et une permission expresse émanée du saintsiége devint nécessaire pour tout examen analomique de cadavre. En l/!l82, l'universilé de Tubingue obtint de Sixte IV une autorisation spéciale pour faire des dissections ; mais le nombre des sujets dont on pouvait disposer dans l'intérêt des études médicales était très resireinl. Ainsi Mundini , qui professa l'anatomie à l'université de Bologne , au com- mencement du xiv" siècle, ne put, dans l'espace de onze années, dissé- quer plus de deux ou trois cadavres. Au commencement du xvi* siècle, les dissections commencent à devenir plus fréquentes , et Bérenger de Carpi , qui occupa la chaire d'ana- tomie à Bologne de 1502 à 1527, eut l'occasion d'étudier plus de cent su- jets ; mais il devint un objet de l'ani- madversion publique et fut accusé d'avoir disséqué des hommes vivants. Vers la même époque, on ouvrit des amphithéâtres de dissection ù Padouc ainsi qu'à Bonie et à A'^éronc (6). Au commencement du xvi* siècle, Dubois, plus connu sous le nom de Sylvius, et Ch. Etienne, l'un des membres de la famille des Etienne, si célèbre dan l'histoire de la typographie, inau- gurèrent aussi les études analomiques à Paris. Mais l'utilité des dissections ne commença à être généralement comprise qu'après la publication des grands travaux anatomiques de Vésale, (o) Codex leguin antiqitarinn iindenbrogi. Franckfnrli, 1013. (b) Vuycz Laiilh, Histoire de l'anatomie, I. I, p. 291, 298 et suiv., 314, clc. Vésale. 14 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. Galien, guidé par des vues théoriques plutôt que par lob- servation , avait été conduit à penser que les cavités creusées des deux côtés du cœur, et en continuité les unes avec la veine cave, les autres avec l'artère aorte, communiquaient lii)rcmcnt entre elles à l'aide de trous pratiqués dans la cloison charnue qui sépare les ventricules entre eux. I\h^is lorsque , le scalpel à la main, on commença à vérifier sur le cadavre humain la des- cription des viscères que nous avait léguée l'anatomiste de Per- game , on ne tarda pas à reconnaître que cette disposition n'existe pas ; que la cloison médiane , » aeriset ignis. Generatur ex facta in » pulmonibus mixtione inspirali aeris » cum elaborato sid)tili sanguine , » quem dexter ventriculus cordissi- » nistro communicat. Fitautem com- » municalio hœc, non per parielcm » cordis médium, ut vulgô crcdilur, » sed magno artificio à dextro cordis » ventriculo , longo per pulniones » ductu, agitatur sanguis subtilis : à » pulmonibus praeparatur, flavus cfli- » citur, età vena arteriosain arleriam » venosam transfunditur. Dcindc in » ipsa arteria venosa inspirato ceri » niiscetur etexpirationeà fuligine rc- » purgatur. Atque ità tandem à sinis- » tro cordis ventriculo totum mixtinn )) attrahitur, apta supellex, ut liai spi- » rilus vitalis. » Quôd ità per pulniones fiat com- (a) 11 paraît qu'il n'existe aujourJ'Inii que ileux cxem|ilaires de cette éililion de l'ouvrage de Serve!, l'un à la l)ililiollièquo inipéiiule de Paris, l'autre à l;i l)ibliollièi|ue impériale de Vienne en Auliiclic ; mais vers la lin du siècle dernier (en 1791) on en fit, à Nurembercr, une réimpression paje pour page cl sous la même date. (b) t'iourens, Histoire de la découverte de la civciilalioii du sang, l vol. iii-18, Paris, 1854 III. 2 18 HISTOIRE DE LA DÉCOmERTE DE LA CIRCULATIOX. sciences. En effet, Touvrage dnns lequel Michel Serveten parle- est un livre de théologie relatif à la réforme du christianisme , que l'on jeta dans le hùcher où Calvin fiiisait hrûler vif son in- fortuné rival ; peu d'exemplaires échappèrent aux flammes , » iminicatio et praeparalio, docetcon- » jiinclio varia et communicatio venae » arleriosas ciim arleria venosa in » piilmoiiibus. Confirmât hoc niagni- » tudo insignis venae arterios;B, quœ » nec talis, nec tanta facta esset, nec » tani à corde ii)SO vini purissimi san- » guinis in piihnoiies emitteret, ob I) solum coriim niilrinienlnin, nec cor » puln;onibiis hac ratione scrviret ; » cùm praesertini anteà in enibryone » solerent pnlniones ipsi aliundè nu- » triri , ob nienibranulas illas , scn » valvulas cordis, usque ad horani » nativitalis nonduin operlas, ut docet » Galenns. Ergo ad alium usuin elTiin- » diliir sangiiis à corde in piiiniones » liora ipsa nativitatis. et lani copio- » sus. Item, à pulmonibus ad cor non » simplex aer, sed mixtns sanguine » niittitur per arteriam venosam : » ergô in pulmonibus (il mixlio. Fia- » vus i!le color à pulmonibus dalur » sanguini spirituoso, non a corde. » In sinistro venlricuio non esl locus » capax tantae et tani copiosie mixtio- )) nis, nec ad llavum elaboratio illa » sufDciens. Demum, paries ille me- » dius, cum sitvasorum et facultatum » expers, non est aptus ad communi- » cationem et elaborationem illam, » licet aliquid resudare possit. Eodein » artifjcio , quo in hepate flt trans- » fusio à vena porta ad venam cavam M propter sanguinem, fit etiam pnl- » mone transfnsio à vena arteriosa nd » arteriam venosam propter spiritum. » Si quis bac conférât cum iis quae » scribitGalcnus lib. VI et VU De usu » partium, veritatem penilus intelli- » get, ab ipso Galeno non animadver- » sani. lile ilaque spirilus vitalis à si- » nistro cordis ventricuio in arteriis » totiuscorporis deindè transfunditur, » ità ut qui tenuiorest superiora petat, » ubi magis adbuc elaboratur, prae- » cipuè in tlexu retiformi , sub basi » cerebri silo, in quo ex vitali fieri in- » cipit animalis, ad propriam raliona- )) lis anim;c sedem accedens. Iterum » ille fortins mentis ignea vi tenua- » tur, elaboralur , et perficilur , in » tenuissimis vasis seu capillaribus » arteriis. qnae in plexibus clioroïdi- » bus sitœ suni , et ipsissimam menteni » continent. Hi plexus intima onmia » cerebri pénétrant, et cerebri ventri- » culos interne succingunt, vasa illa » secum compiicala et conicxta ser- » vantes, usque ad nervorum origines, » ut in eos sentiendi et movendi fa- » cultas inducatur. » Vasa illa miraculo magno tenuis- » sime contexta, tametsi arterise dican- » tur, sunt tamen fines arteriarum, » tendenles ad originem nervorum,. t) ministerio meningum. Est novum » quoddam genus vasorum, Nam, si- » eut in transfu^io à venis in arterias )) est in pulmone novum genus vaso- >) rum, ex vena et arteria, ità in trans- » fusione ab arteris in nervos est » novum quoddam genus vasorum, » ex artoriaî tunica et méninge : » cum prtTsertim méninges ipsœ suas » in nervis tunicas servent. » (Voyez Flourens, Op. cit., p. 203.) r.olùmbo. OBSERVATIO>'S PRÉLIMINAIRES. 19 et ils ne devinrent l'objet de quelque attention qu'un siècle plus lard, lorsque les contemporains envieux de l'illustre Harvey, après avoir nié obstinément les vérités mises en lumière par ce grand expérimentateur , s'eflbrcèrent de prouver que son seul mérite était celui de propagateur des connaissances acquises par ses devanciers, ou, pour me servir des expressions mêmes de l'un de SCS détracteurs, « d'avoir t'ait circuler la découverte de la circulation » . § 7. — L'idée heureuse de Michel Servct, touchant le passage du sang d'un ventricule à l'autre par l'intermédiaire des vais- seaux du poumon , s'est présentée aussi à l'esprit de quelques autres anatomistes du xvi"^ siècle. Vers la même é[>oque, deux professeurs célèbres de l'école italienne , Colombo , de Pa- doue (1), et Césalpin, de Pise , arrivèrent au même résultat. Césalpin alla plus loin encore. Il dit que les veines portent césaipin. au cœur les matières nutritives, et que les artères les distribuent dans toutes les parties du corps. Il remarqua aussi que les veines se gontlent quand on y applique une ligature, et que ce gonflement a lieu toujours au-dessous du point comprimé, jamais au-dessus (2). (1) Rcakliis CoLUMBUS, de Crémone, était un disciple de Vésaie ; il ensei- gna successivement l'anatomie à Pa- doue, à Pise, à Rome, et il publia à Venise, en 1559, un traité intitulé : De re anatomica libri quindecim, dans lequel il dit que la cloison située entre les ventricules du cœur ne livre point passage au sang, ainsi qu'on le pensait, mais que ce liquide est porté du ventricule droit au poumon par la veine artérieuse, puis passe avec Tair par l'artère veineuse dans le ventri- cule gauche du cœur. (2) André CÉSALPi?f , d'Arezzo eu Toscane, enseigna la médecine ù Pise, et résida ensuite à Rome, auprès du pape Clément VIII. C'était un des hommes les plus éminents de son siècle ; il fut le premier à avoir une idée de la méthode naturelle pour la classification des plantes, et l'on peut le considérer comme le créateur de l'anatomie végétale. C'est lui aussi qui a introduit dans la science le mot cir- culation du sang {a), et il a bien dé- crit la manière dont le sang traverse le système circulatoire pulmonaire ; (a) Cœsalpinus, Quœslwniim pcripatctkarum ïiV. V, p. 125 (voy. Flourcns, Op. cit., p. 19). Dccouverle (les valvules des veines. 20 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. § 8. — Vers la même époque, une aulre découverte pré- paratoire de la grande découverte de Harvey s'accomplit peu à peu : celle d'une multitude de petits replis membraneux qui^ placés d'espace en espace dans l'intérieur des veines , y consti- tuent des valvules comparables à ces soupapes du cœur dont Érasistrate avait jadis étudié le jeu. Une des premières observations sur ces organes est due à mais jo ne puis admettre, avec mon savant collègue et ami , M. Isidore Geoffroy Saint- [lilaire, qu'il ait connu la circulation tout enlièrc (a). Cette opinion est fondée sur un passage de son traité De plantis, dans lequel il dit que , chez les Animaux , nous voyons l'aliment conduit par les vei- nes au cœur comme à l'officine de la chaleur innée, et ayant acquis là sa dernière perfection, être, par les ar- tères, distribué dans tout le corps (b]. Mais il n'y parle pas du retour du sang des organes où ce liquide a éli; ainsi distribué, et , par conséquent , je ne vois dans ce passage que l'idée d'un phénomène de distribution ou irirrigation, et non pas de circula- tion, tel que nous l'entendons aujour- d'hui, c'est-à-dire de passage continu dans un système de vaisseaux formant un cercle complet. Ailleurs, il est vrai, Césalpin parle du passage de la chaleur naturelle des artères dans les veines et des veines dans le cœur, et il dit même quelques mots d'un mou- vement de flux et de reflux du sang dans les extrémités. C'est par ce re- tour du sang vers le cœur qu'il s'ex- plique le gonflement des veines au- dessous des ligatures (c) ; mais il ne lie pas entre elles toutes ces idées, et, pour apercevoir dans ses écrits l'indi- cation de l'ensemble du phénomène de la circulation du sang, il faut con- naître déjà ce phénomène tel que Ilarvey l'a exposé. Césalpin dit nette- ment que le sang circule dans les poumons pour se rendre du côté droit au côté gauche du cœur (d), mais il ne paraît avoir eu qu'une idée vague de la circulation générale, et ne pas avoir saisi les relations de toutes ces choses entre elles : car il admet encore, avec les anciens, que la cloison du cœur est perforée et que le sang passe directement d'un ven- tricule dans l'autre. D'ailleurs, en sup- posant même que cet homme de génie eût réellement deviné l'en- semble du phénomène de la circula- tion du sang, il n'étaya de preuves suffisantes aucune de ses conjectures, et la démonstralion scientifique de ce grand fait physiologique ne fut donnée qu'un demi-siècle plus tard par l'il- lustre Harvey. (o) Isidore Gcoffioy Saint-Hilaire, Histuire naturelle générale des Règnes organiques, 1. 1, p. 44. (b) Cses^ilpinns, /)(■ plantis, lib. I, diap. il, p. 3, 1583. (c) Caesalpiims, QuœsliûiiHin medicanim lib. 11, p. 234. (d) Vo>ez à ce sujet Flouroi?, Histoire de la découverte de la circulation du sang, p. 17. 1". lion ne. (.annamij el Enstacliius. OBSERVATIONS PRÉLIMINAIRES. ' 21 un chirurgien français également célèbre comme anatomisie cl comme érudit, Charles Etienne. Il trouva dans quehiues ra- meaux de la veine porte des valvules qu'il appela des apophyses, et qu'il compara aux valvules du C(eur (1). Cannanus, professeur d'anatoinie à Ferrare, aperçut des replis valvulaircs de même nature dans la veine azygos, qui s'étend entre les deux veines caves (2), et Eustachius lit con- naître l'existencîc, non-seulement de la valvule qui porte aujour- d'hui son nom et qui se trouve au débouché des veines caves , mais aussi de soupapes analogues situées à rorifice des veines propres du cœur, appelées veines coronaires (3). Enfin Fabricius d'Aquapendente , professeur àPadouc, sans ^"''''"^"'^ ' - • ' d'Aqnapondeii avoir connaissance de ces faits isolés et imparfaitement observés, lit une étude siiéciale du système de valvules dont les veines des membres et de la plupart des organes sont pourvues (4); il remarqua qu'elles sont disposées de taçon à empêcher le (1) Ch. Etienne, frère de Robert Etienne, l'un des imprimeurs les plus habiles et des énidils les plus versés dans la connaissance des langues clas- siques, naquit à Taris vers 1503, et mourut à Genève en 1559. Ses observa- tions sur la structure des veines sont consignées dans l'ouvrage intitulé : De dissectione partium corporis hu- mani libri très, 15/i5. (2) Cannanus communiqua ce fait en 15Zi7 à Amatus Lusilanus, qui le consi- gna dans un ouvrage intitidé : Curatio- num medicinalium centuriœ seplem (1551). Celui-ci ajonle que le sang de la veine azygos ne peut couler que dans un sens, car Pair que Ton insuffle dans ce vaisseau se trouve arrêté par les valvules {loc. cit., cent. 1, cur. 51). (3)B. Eustachi exerça la médecine à Home, et fit un grand nombre d'ob- servations intéressantes sur la structure du corps humain. \ous verrons plus tard qu'on lui doit la connaissance du canal thoracique, de diverses parties de l'appareil auditif et des glandes surrénales. Il mourut en 157/i. Ses ob- servations sur les valvules des veines sont consignées dans ses Opuscula anatumica, publiés en 1503 (p. 289). (/j) Fabkicio, surnommé d'Aqua- pendente, parce qu'il naquit dans cette petite ville des l^lats romains (en 1537), était disciple de Fallope et professa pendant plus de cinquante ans à l'université de Padoue, où il fit construire à ses frais un amphithéâtre d'anatomie. On lui doit des recherches nombreuses sur la constitution de l'œuf des .Mammifères tt la connais- sance de plusieurs particularités de structure du corps humain. L'étude approfondie qu'il fit des valvules des veines contribua sans aucun doute à Harvev. 22 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. sang- de reiluer vers le bas , et il pensa qu'elles devaient servir à soutenir ee liquide. Mais il ne fit aucune application de ces découvertes à la théorie générale du mouvement du sang dans l'organisme. § 9. — Tel était Télal de la science, lorsqu'un jeune disciple de Fabricius d'Aquapendente, imbu des idées anatomiques de l'école de Padoue, mais peu satisfait des doctrines physiolo- giques qu'on y enseignait , entreprit une série de recherches nouvelles sur les usages du cœur et sur les mouvements du sang. Celait Guillaume llarvcy (1), pr<^paier les voies pour la découverte de la circulation du sang (a); mais il n'avait que des idées très vagues et très incomplètes sm- les usages de ces soupapes. Ainsi que le remarque avec beaucoup de justesse .M. Flourens, '( les valvules des veines sont la preuve analomique de la circulation du sang (la preuve qu'il fait circuit, retour, qu'il revient sur lui-même, qu'il cir- cule) ; mais Fabrice ne vit pas cette preuve , il ne vit que le fait , et n'en tira pas la conséquence importante qu'IIarvey seul en a su tirer (6). » Pieresc (c), Walaeus {d), Fu]gence(e) et quelques autres écrivains (/"), ont attribué la découverte des valvules des veines ù un contemporain de Fa- bricius, le père Paul Servito, qui est plus connu sous le nom de Scarpi. Mais celte assertion ne repose sur au- cune l)ase solide, et c'est avec moins d'apparence de raison qu'on a voulu lui attribuer aussi l'bonneur de la découverte de la circulation du sang. Cette question historique, dont plu- sieurs écrivains se sont occupés dans ces dernières années, a été très bien discutée par Senac (g), par un des rédacteurs d'une revue anglaise (h), et mieux encore par M. Flourons [i]. (1) William IIarvey naquit en 1598, à Folkstone, petite ville de la côte sud de l'Angleterre, voisine de Douvres. Son éducation scientifique fut commencée h l'université de Cam- (û) Hieronjmi Fabrici al) Aquapendenle, De venarum osliolis {Opéra omnia anatomica et phy- sioloyica, ôiliV de t7:{S, p. tSO, pi. 1 à 8). {b} Fluureiis, Op. cit., p. H. (c) Gassendi, Vin lUusl. N. C. T. de Pieresc vita, 164t, lib.IV, p. 222. ((!) WalaMis, Epi.'ftolœ dvœ de mntuchyli cl sanauiins. Liigd. lîaLiv., 1645. («) Opère delpadre Paolo, etc., 1087, vita del Padre, p. i4. (/■) i)ai-u, Histoire de Venise, 1. V, p. (132. — Biniiclii Giovani, Biografia dl fra Paolo Scarpi. 2 voL iii-8, Zurich, I83G. . Voyez aussi Brullé, Note pour servir à l'histoire de la circulation du sang {Mém. de l'.icad. de Dijon, 1854). (g) Sciiac, Traité de la sinicture du cœur, 1. 11, p. 21 et suiv. {h) London atid ]yestminster Bevicrr, 1838, vol. XXIX, p. 158. (i) Flouions, Op. cit., p. 24 cl p. 100. TRAVAUX DE HARVEY. 23 « Lorsque je commençai à étudier, non pas dans les livres, mais dans la Mature et à l'aide de vivisections, les mouvements ■duc^ur, la tâche me parut si difficile, nous dit Ilarvey, que j'étais presque tenté de penser, comme Fracaslor, que Dieu seul pouvait les comprendre Mais , en y apportant chaque jour plus d'attention et de soins, en multipliant mes vivisections, en employant à ces expériences une grande variété d'Animaux, et en recueillant beaucoup d'observations, j'ai cru enlin être arrivé à la connaissance de la vérité Depuis lors je n'ai pas hésité à communiquer mes vues , non-seulement à quelques amis , mais au public, dans mes leçons d'anatomie. Elles ont été accueillies avec fiweur par les uns, avec blâme par d'autres : d'un côté, on m'a imputé à crime de m'être écarté des pré- ceptes de mes devanciers ; d'autre part, on a exprimé le désir de me voir développer davantage ces nouveautés qui pourraient bien être dignes d'attention. Enfin, cédant aux con- seils de mes amis, je me suis décidé à employer la voie de la presse pour soumettre au jugement de tous mes travaux et moi-même. » Telles sont à peu près les expressions dont Harvey se sert bridge et achevée à Padoue,où il étu- dia la médecine pendant cinq années , sous la direction de Fabricius d'Aqua- pendente, deCasseriusctde Minadous. Il exerça ensuite la médecine à Lon- dres ; en 1G09 , il fut chargé de l'un des grands hôpitaux de cette ville (l'hôpital de Saiiit-Bartholomé, près Smitlifields), et en 1615 il fut nommé professeur d'anatomie et de chirurgie au Collège des médecins. C'est dans cette chaire qu'il commença à exposer ses vues relativement au mouvement du sang. La célébrité qu'il acquit bientôt lui valut le titre de médecin du roi Jacques I", et le successeur de ce monarque, Charles !"■, accorda à ses travaux la protection la plus libé- rale. En 1G52, Marvey publia sur la génération un grand travail qui aurait sufli pour le placer en première ligne parmi les physiologistes de son épo- que, mais qui est loin d'avoir l'im- portance de son livre sur les mouve- ments du cœur et du sang. 11 avait préparé aussi un ouvrage sur la gént'ration des Insectes ; mais le manuscrit en fut détruit par la I)opulacc de Londres, qui pilla son logement durant la guerre civile. Il mourut en 1657, à l'âge de quatre- vingts ans. 2ii HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. pour nioliver la publication de son livre (1); il s'en excuse presque, el cei>endant ce livre est un chef-d'œuvre (2). Non- seulement il contient une des découvertes les jikis im[)ortanles de la physiologie , mais il est écrit avec une méthode si par- faite, ([ue peut-être Bacon songeait-il aux recherches de son modeste et sage compatriote lorsqu'il traçait de main de maître les règles à suivre dans les investigations scientifiques (3). § 10. — Harvey étudie d'abord les mouvements du co'ur, et ne s'occupe en premier lieu que de la portion princi[)ale de cet organe : celle qui correspond aux ventricules (h). Lorsqu'on ouvre la poitrine d'un Animal vivant cl qu'on enlève la capsule dont le cœur est entouré, on voit, dit-il, que cet organe se meut et se repose alternativement. Cela est surtout facile à constater chez les Animaux à sang froid, tels que les Grenouilles, les Serpents, les Poissons, les Crabes, les Coli- maçons, ou bien encore chez les Animaux à sang chaud, le (1) Exercitatio analomica do motu cordis et sanguinis in Aniuialiius. In-h, Fiancofurli, 1628, cap. j, p. -0. (2) (( Ce pelil livre de ce ni pages, (lil M, Moiircns, esl le i)his beau livre de lu physiologie. » {Op. cit., p. 30.) Néanmoins Aubry , Tun des con- temporains de liarvey, nous a|)piend que la publication de ce cliel-d'auivie Jil dirniiKicr énorméinenl la clicnlt-le jnédicale de son auteur. Il paraît, du reste, que les praticiens de son temps faisaient très peu de cas du jugcnienl de cet homme de génie, dont le bon sens était si remarquable (a). (3) Le Xui'iim organum de Bacon parut en 1620, tt le livre de Uarvey en ]628 ; mais ce dernier semble avoir été écrit en 1619, et dès 1616 liarvcy avait exposé publiquement dans ses leçons la série d'observations, d'expé- riences et de déductions qui i'ormenl la base de sa théorie. La date de 1616 est donnée par un manuscrit de Uar- vey, inliUilé De analoinia universa, qui paraît être perdu aujourd'hui, mais qui existait encore à la bibiio- liièque du Musée Brilaimique, à l'épo- que où le Collège des chirurgiens de Londres lit publier la grande édition des œuvres de ce j)liysiologiste (6). (à) Caput 11 : Ex vicoruin disscc- tione, qualis sit cordis motus. {Exer- citatio anatorn. de inolu cordis et san- guinis, p. 21.) (a) Aiiljrv, Lelters and Lives of Em'uient l'ersons. (b) Opcra omnia. — Voyez la vie do Harvey placée cii Icte de ce livre, p. 31. TRAVAUX DE HARVEY. 25 Chien, par exemple , quand le cœur est déjà affaibli et semble près de mourir. Le mouvement du cœur est accompagné de trois phénomènes principaux : 1° Au moment de l'action , il se relève , sa pointe frappe contre la i)oitrine, et son battement se fait senlir au dehors. 2° Il se contracte de toutes parts, mais principalement flans le sens transversal, ainsi qu'on peut facilement s'en convaincre en extirpant le cœur d'une Anguille vivante et en le plaçant sur une table. 3° Il devient dur comme se durcit l'avant-bras quand les tendons tirent sur les doigts pour les faire mouvoir. Lorsqu'on observe ce phénomène chez les Poissons et les autres Animaux à sang froid , tels que les Grenouilles ou les Serpents , on voit aussi que le co?ur devient plus pale lorsqu'il se meut de la sorte, et qu'il prend au contraire une couleur rouge plus intense pendant le repos. Harvey en conclut que le battement du cœur est mi mouve- ment de contraction qui détermine le rapetissement des ventri- cules creusés dans son intérieur et l'expulsion de la charge de sang logée dans ces cavités ; que, pendant le repos, les ventri- cules se remplissent de nouveau ; et il ajoute que, pour se con- vaincre mieux encore du rôle de cet organe, il suffit de percer une de ses cavités , car alors on voit le sang être lancé au dehors avec force par la plaie, chaque fois qu'un battement se [iroduit (1). Depuis l'antiquité, on avait remanjué l'isochronisme des bat- tements du ca'ur et des pulsations des artères; mais on ne s'était pas bien rendu compte de la nature de ces mouvements. Galien, se fondant sur les résultats d'une expérience mal faite, supposait que hdiastole, ou dilatation de ces vaisseaux, dépendait (1) Op. cit., p. 21 et 22. 26 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. iVune puissance (jiii résiderait dans leurs parois et qui leur vien- drait du cœur (1). Harvey fait voir que les choses ne se passent pas ainsi : que les pulsations du cœur et les pulsations des artères sont des mouvements de nature difierente ; que celles des artères consistent dans un mouvement de diastole; celles du ca'ur, au contraire, dans un mouvement de systole; que la diastole des artères ne correspond pas à la diastole du cœur, mais à la contraction de cet organe ; et qu'il y a antagonisme entre les mouvements de ces deux portions du système vascu- laire. Il établit que c'est au moment où les ventricules se con- tractent que les artères se gonflent, et que c'est parce que le cœur, en se contractant, injecte une nouvelle quantité de sang dans les artères , que celles-ci sont distendues et frai)pcnt contre le doigt de l'observateur. Ce fait fondamental, qui peut-être avait été vaguement entrevu par Aristolc , mais qui n'avait été nettement expliqué ni bien compris par aucun des prédécesseurs de Harvey, sert de point de départ pour de nouvelles expériences dont décou- leront de nouvelles déductions. Mais , avant d'aller plus loin , Harvey veut consolider mieux encore les bases de son édifice. (1) Galion s'appuyait sur une exp(5- ricnce dans laquelle, ayant ouvert lon- gitudinaleincnt une artère sur un Animal vivant, et y ayant introduit un tube pour le passage du sang, il avait vu le vaisseau battre comme d'ordinaire au-dessous de la plaie, jus- qu'à ce qu'il eût serré fortement les parois artérielles sur le tube, à l'aide d'une ligature; ce qui, suivant lui , détermine la cessation du potils dans la portion de l'artère située au delà du point comprimé (a). Harvey répéta cette expérience, et constata la persis- tance des battements de l'artère au- dessous comme au-dessus de la liga- ture, pourvu que le sang continue à couler librement dans le tube à l'aide duquel la continuité est maintenue entre les deux portions du vaisseau séparées par la ligature. 11 est à pré- sumer que dans l'expérience de Galien, le sang s'était coagulé dans le tube et avait obstrué le passage, accident qui se produit très souvent dans des opérations de ce genre. (a) Galt'iius, An saïujuis conlincatiiy in aiicriis. [Opéra, cdit. de N'ciiise, 1525, I. 1, p. 00. TRAVAUX DE HARVE\. 27 Il étudie donc avec plus d'attention les rapports qui existent entre les battements du cœur et les pulsations des artères. Il observe que le pouls s'aiïaiblit dans les artères quand le ventri- cule gauche ne bat que faiblement, et s'y arrête quand celui-ci ne se contracte plus. Il fait voir qu'il en est de môme pour l'artère veineuse ou artère pulmonaire, quand les mouvements du ventricule droit deviennent languissants ou s'arrêtent. 11 rappelle aussi que c'est au moment où le cœur bat que le sang s'échappe avec le plus de force d'une artère ouverte, et il con- state par des vivisections que le sang, en sortant d'une blessure faite à l'artère pulmonaire , forme un jet plus violent quand le ventricule droit se contracte. Ce n'est donc pas une dilatation des artères qui appelle le sang dans l'intérieur de ces vaisseaux ; c'est l'arrivée d'une ondée de liquide qui détermine cette dila- tation, et la cause de ces deux phénomènes est la même, savoir : la contraction des ventricides du cœur (1). Mais le cœur ne se compose pas seulement des ventricules ; chez tous les Animaux vertébrés, cet organe renferme aussi une ou deux cavités, que l'on connaît sous le nom iV oreillettes; et l'on savait, par les observations de Gaspard Bauliin et de Jean Riolan, que les battements de ces diverses parties n'ont pas lieu en même temps (2). Harvey étudie ces mouvements chez les Poissons, où ils sont plus lents et plus distincts que chez les Animaux des classes supérieures, et il voit qu'il y a toujours alternance entre les contractions du ventricule et les contrac- tions de l'oreillette (3). Il reconnaît que l'oreillette devient pfde et se vide quand elle se contracte, et qu'au moment où le sang est ainsi expulsé de sa cavité , le ventricule situé au-dessous se (1) Caput m : Arleriarum motus (1621). — J. Wiohn'i CM Anthropoip'a- qualis exvivorum dissectione. (P. 'J/i phia, lib. ÏU, cap. xu, p. 372 (1626). et 25.) (3) Caput IV : iMoltis cor dis et au- (2) G. Baiihini Theatrum unalo- ricularum qualis ex vivorum dissec- micum, lib. Xf , cap. xxi, p. 225 tione. {W 2ô h 29.) 28 HISTOIRE DE L\ DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. relài'lie et se remplit. Eiiiln, par une expérience très simple, Harvey montre qu'il n'y a pas seulement coïncidence entre ces faits, mais que Tenlrée du sang dans le ventricule est déterminée par la systole de l'oreillelte. En effet, d'un coup de ciseaux il enlève la pointe du cœur et ouvre largement le ventricule; le sang contenu dans cette poche charnue s'en échappe, mais un nouveau jet se produit chaque fois que l'oreillette se contracte. Harvey constata aussi que, chez les Animaux dont le cœur est pourvu de deux ventricules et de deux oreillettes, les choses se passent de la même manière : les deux ventricules se con- tractent à la fois, et, pendant les instants de repos qui suivent ce hattemenl, les deux oreillettes se contractent à leur tour. Ainsi, ajoute ce grand et prudent physiologiste, tout nous conduit à penser que l'oreillette , ahondamment remplie par le sang des veines, dont elle est pour ainsi dire le réservoir, se con- tracte d'abord et pousse ce liquide dans le ventricule ; que celui-ci , rempli à son tour, se contracte aussi et envoie dans les artères le sang qu'il a reçu de l'oreillette ; que le ventricule gauche envoie ainsi le sang dans tout le corps par le moyen de l'aorte et de ses branches, et que le vcniricule droit l'envoie aux poumons par le vaisseau ap])elé veine arlérieuse^ lequel, par sa structure et ses fonctions, est en réalité une artère (1). Vous remanpierez que Harvey ne présente toutes ces vérités que comme des choses probables; et avant d'apporter de nou- veaux arguments à l'appui de ses conclusions, il achève l'exposé de ses vues, et examine ce que devient le sang lancé par le cœur dans ces deux systèmes d'artères , question dont la solution , ajoute-t-il, aurait été depuis longtemps résolue si lesanalomistes avaient donné à l'organisation des Animaux inférieurs la même attention qu'ils accordent à la structure du corps de l'Homme (2). Et j'insiste sur cette pensée , non-seulement parce qu'elle es! (1) Caput V : Cordis motus actio et (2) Op. cit., p. 32. functio. (P. '29.) TRAVAUX DE HARVEY. 29 vraie en elle-même, mais parce qu'elle s'a]i[»li(iue également bien à beaucoup d'autres sujets et n'a fait jusqu'à ce jour que peu de progrès. Aussi est-ce chez les Poissons que Harvey clierclie d'abord à se rendre compte du cours du sang. Là, dit-il, aucune dilTiculté ne se présente, et il suffit de quelques vivisections pour recon- naître que le sang, reçu d'abord dans un sac membraneux analogue à l'oreillette du cœur de l'Homme, est poussé par cet organe dans un ventricule unique qui , à son tour, l'envoie dans un tube ou artère chaque fois qu'il vient à battre , c'est- à-dire à se contracter. Chez les Grenouilles, les Lézards, les Serpents et d'autres Animaux analogues qui ont des poumons, le passage du sang des veines dans les artères est également facile à constater, car les deux ventricules du cœur de l'Homme n'y sont rei)résentés aussi que par un ventricule unique. Le même résultat s'obtient de la même manière chez l'embryon des Animaux supérieurs , car avant la naissance un grand trou de forme ovalaire fait communiquer l'oreillctle droite avec l'oreillette gauche, et le sang qui vient du système veineux peut arriver ainsi dans cette dernière cavité sans pouvoir ensuite rebrousser chemin, à cause du jeu d'ime valvule membraneuse dont cet orifice est garni. Une autre voie est également ouverte au sang veineux pour arriver dans les artères au moyen d'un vaisseau qui s'étend de l'origine de la veine artérieuse ( ou artère pulmonaire) à l'aorte , de sorte que cette grande artère semble naître par deux racines des deux ventricules du cœur. Mais, après la naissance, ces deux routes ne restent pas libres, et il faut alors que le sang de la veine cave passe du ventricule droit dans l'artère pulmonaire , puis traverse ces organes pour revenir ensuite parles veines pulmonaires jusque dans le ven- Iricule gauche, et de là dans l'aorte (1). (1) Caput VI : Quihus vils sanguis ventrtculo cordis in siiu'strum defe- èyena cava in arterias, vel è dextro ratur. { P. 32 à 'à"?}. SO HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. Harvey s'applique donc à prouver que le sang peut eiïeeti- vement filtrer à travere la substance du poumon pour passer de l'un des systèmes de vaisseaux pulmonaires dans l'autre ; il invoque , à l'appui de son opinion , le sentiment du « savant et habile anatomiste » Columbus, dont j'ai déjà exposé les vues; et ce qui est plus important, il explique, mieux que ne l'avait fait Galien, comment les trois valvules sigmoïdes placées à l'en- trée de l'artère pulmonaire empêchent le sang qui a été poussé dans ce vaisseau par la contraction du ventricule de retourner en arrière pour refluer dans celte cavité, et le forcent de couler sans cesse vers les poumons (1). Mais il ne suffisait pas de savoir que du sang est porté de la sorte de la veine cave jusque dans l'aorte, en suivant la voie détournée du double système des vaisseaux pulmonaires ; Harvey dut se demander aussi quelle est la quantité de ce liquide qui traverse sans cesse le cœur et les poumons , et c'est l'élude de cette question qui le conduit à trouver qu'il doit nécessairement y avoir dans l'organisme , non-seulement distribution , mais circulation du sang ('2). Jusqu'alors on pensait , avec Galien , que le sang se forme dans le foie, et que les veines naissent de cet organe pour aller porter ce liquide au C(eur. On pouvait donc croire que de nou- velles quantités de liquide arrivaient sans cesse dans le ventri- cule droit et servaient à enh^ctenir le flux du suc nourricier, qui , après avoir traversé le poumon et le ventricule gauche du cœur, se répandait par les artères dans toutes les parties du corps. C'était là, en effet, l'idée la plus simple et celle que paraissent avoir eue d'une manière plus ou moins complète (l) Caput VII : Sanguinem de ch'x- (2) Caput vin : De copia san- tro ventriculo cordis per pulmonum guinis transeiintis per cor è veins parenchijma permeare in arleriam in arterias , et de circuJari motti venosam et sinistrum ventriculum. sanguinis. [Op. cit.,]). il.) [Op. cit., p. 37à/i0.) TRAVArX DE HARVEY. 31 tous les prédécesseurs et les contemporains de Harvey. Mais, en observant la quantité de liquide yui , dans un temps donné, est lancée dans les artères par les contractions du cœur, Harvey comprit que les choses ne pouvaient se passer de la sorte ; que tout ce sang ne saurait être sans cesse fourni par les sucs ali- mentaires ; que les veines se videraient bientôt si elles ne pui- saient qu'à cette source , et que , d'autre part , les artères ne pourraient, sans se rompre, recevoir à cliaque instant de nou- velles charges de liquide, si ces tubes membraneux ne le lais- saient s'écouler par leur extrémité opposée. 11 arriva donc à penser que le sang des artères devait pouvoir passer dans les veines, et se mouvoir ainsi sans cesse dans un cercle lermé. Effectivement , il constata bientôt que le sang envoyé du ven- tricule gauche du co:'ur dans toutes les parties de l'organisme, par l'aorte et les branches de ce vaisseau, revient par les veines dans les cavités droites du cxnn\ de la même manière que ce liquide est ensuite transmis du ventricule droit aux poumons et des pou- mons aux cavités gauches du cœur par les artères et les veines pulmonaires. Le sang revient donc à son point de départ, pour parcourir de nouveau la route qu'il a déjà suivie et exécuter un mouvement circulaire. § '11. — L'idée de la circulation du sang se trouvait donc complétée et exprimée de la manière la plus nette , je dirai même de la manière la plus poétique ; car, pour mieux rendre sa pensée , Harvey emprunte à Aristote une grande et belle comparaison. De niême que les planètes circulent dans l'espace en parcourant toujours la même orbite , (pii n'a ni conmience- ment ni fin, l'eau circule entre la terre et le ciel quand, après être tombée sous la forme de pluie ou de rosée pour humecter et féconder le sol , elle s'évapore sous l'induence des rayons du soleil, et va former des vapeurs destinées bientôt à se condenser et à descendre de nouveau. C'est aussi, dit Harvey, en parcourant un cercle analogue, que le sang nourricier de l'organisme se 32 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. répand du cœur dans foules les parties du corps pour y porter la chaleur et la vie , puis, relVoidi et vicié par son contact avec ces parties, il revient au coîur y reprendre ses qualités premières, et retourne ensuite encore une fois aux organes d'où il était venu. Pour compléter ce tai)leau , il manquait à Harvey de connaître le rôle des poumons et riniluence de l'air dans cette restauration des propriétés excitantes du sang ; il attribue à tort cette action au cœur, qu'il considère comme la source de la vie ; mais néanmoins l'image qu'il nous ofire du mouvement des tluides nourriciers dans Tintérieur de l'économie animale est vraie, complète et saisissante. Cependant cette idée d'une circulation du sang n'était encore qu'une vue de l'esprit, et, i»0Mr l'élever au rang d'une vérité scientifique, il fallait démontrer qu'en effet le fluide nourricier coule sans cesse du cœur aux organes, puis des artères dans les veines , et des veines dans les artères , en passant de nouveau par le cœur et les i)Oumons. C'est ce que Harvey ne manf|ua pas de faire, et ici encore l'excellence de sa méUiode et la droi- ture de son jugement se révèlent à chaque pas. Aujourd'hui il serait inutile de développer tous les arguments dont ce grand physiologiste lit usage i)our étayer sa doctrine ; mais, pour prouver (pie le sang circule, en effet, comme Harvey le dit , je crois devoir citer cpielqucs - unes des expériences auxquelles il eut recours. § 12. — Les Reptiles peuvent vivre très longtemps après qu'on leur a ouvert largement le corps et qu'on a mis leur cœur à nu. Harvey profita de cette circonstance pour étudier expérimentalement la marche du sang dans les gros vaisseaux qui avoisinent cet organe. Il ouvrit donc la cavité viscérale d'un Serpent vivant , et observa les mouvements du cœur ; puis il comprima avec des pinces, à quelque distance au-dessous de cet organe, la veine cave qui va y déboucher, et il vit qu'au bout de quelques instants la portion du vaisseau située au-dessus TRAVAUX hE HAnVF.Y, 33 (lu point ainsi obliléié devint vide de sang ; le cœur perdit en même temps sa couleur rouge intense et ses mouvements s'af- laiblirent; mais, en faisant cesser l'obstacle qui s'opposait au cours du sang veineux vers le cieui', tous ces accidents ces- sèrent, et les phénomènes de la circulation se produisirent de la manière ordinaire. Ensuite il comprima de la même façon l'ar- tère aorte à quel([uc distance du cœur, et vit que ce vaisseau, an lieu de se vider comme l'avait fait la veine, se gonlla beaucoup au-dessus du point oblitéré ; enfin , le cœ'ur [)rit en même temps nne teinte plus foncée , et parut comme surchargé du sang qui s'accuinnlail dans son inléricur. D'autres expériences tirent voir que le sang arrivait dans les membres par les artères et retournait au cœur ])ar les veines. Si l'on place une ligature autour du bras d'un Homme et qu'on la serre fortement, le pouls cesse de se faire sentir au poignet et dans toutes les artères situées au-dessous du point comprimé; mais, immédiatement au-dessus de ce point, c'est-à-dire du côté du cœur, il en est tout autrement; les artères battent avec plus de force que d'ordinaire, et se gonflent comme si le flux du sang dans leur intérieur venait heurter l'obstacle qui s'oppose à son passage. La main et l'avant-bras conservent leur couleur ordinaire, ne se gonflent pas, et semblent seulement s'engourdir et se refroidir. IMais si l'on vient alors à relâcher un peu la liga- ture, cet état de choses change complètement : le pouls se rétablit au-dessous du lien et cesse d'avoir une intensité insolite au-des- sus ; le sang reprend évidemment son cours dans ces vaisseaux, qui sont logés profondément dans le membre, et il se distribue dans l'avant-bras et dans la main, comme d'ordinaire. Mais les veines superficielles du bras sont encore comprimées par la ligature, et le sang qui arrive dans le membre par les artères, ne pouvant plus retourner au cœur par l'intermédiaire de ces mêmes veines, s'accumule en partie au-dessus du lien ; la main se gonfle et ces derniers vaisseaux deviennent saillants et gorgés II. 3 â4 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. de sang. Entre la ligature et le cœur rien de semblable ne se voit. Enfin, vient-on à enlever le lien qui oblitérait ces veines, on les voit se dégorger aussitôt , et tout signe de tuméfaction disparaît dans les parties inférieures du membre (1). Ainsi l'oblitération de ces deux ordres de vaisseaux déter- mine des phénomènes inverses. Dans l'artère, le sang s'accu- mule entre le cœur et l'obstacle ; dans la veine, c'est du côté opposé, c'est-à-dire au delà du point obstrué, que le sang s'amasse. On en peut donc conclure (|ue dans les artères le sang coule du cœur vers les extrémités; dans les veines, des extrémités vers le cœur. Enfin, l'anatomie vini fournir à Harvey une dernière preuve de la direction constante et nécessaire du sang des extrémités vers le cœur, dans l'intérieur de ces vaisseaux. Il étudia le jeu des valvules , dont son maître , Fabricius d'Aqnapendente , avait fait connaître l'existence dans la plupart des veines, et il vit que ces replis membraneux étaient toujours disposés de façon à permettre le passage du sang vers le cœur, mais à empêcher le reflux de ce liquide en sens contraire. Pour en fournir la preuve, dit Ilarvey, il suffit de serrer médiocrement le bras d'un Homme , ainsi que cela se prati(iue i)our l'opéra- tion de la saignée ; les veines de l'avant-bras se gonflent et leurs valvules y produisent l'apparence de nœuds. Si alors on presse avec les doigts sur la portion d'une de ces veines sous-cutanées comprises entre deux de ces étranglements, de manière à la vider, et si l'on maintient la pression sur l'extrémité inférieure de l'espace ainsi déprimé , on voit que le sang ne rentre pas dans la veine restée vide , bien que l 'entre-deux des valvules suivantes soit gorgé de liquide ; mais le vaisseau se remplit dès qu'on permet au sang de remonter par le bas (2). 11 est facile de se convaincre aussi, par des expériences du même genre, (1) Harvey, Op. cit., cap. xi. (2) Op. cit., cap. xiii. TRAVAUX DE HARVEY. 35 qu'on peut faire marcher le sang de bas en liaul dans une veine, mais que les valvules arrêtent le liquide quand on cherche à le pousser en sens contraire, c'est-à-dire du cœur vers les extré- mités. J'ajouterai que, dans une publication subséquente, Harvey rendit compte d'une autre expérience encore plus dé* cisive. Quand sur un Animal vivant on coupe en travers une artère, la carotide, par exemple, le sang continue à couler avec force de la portion des vaisseaux qui est en communication avec le cœur, mais cesse presque aussitôt de sortir du tronçon qui a été de la sorte séparé de cet organe d'impulsion. Yient-on à couper de la même manière une veine , le sang coule au con- traire pendant longtemps de la portion inférieure du vaisseau , et le tronçon situé du côté du cœur n'en fournit que peu ou point (1). Ainsi, quelle que soit la manière dont on attaque la question , on arrive toujours au même résultat : toujours on voit que, dans les artères, le sang va du cœur aux membres ; dans les veines, des membres vers le cœur. § 13. — Si j'avais à faire ici l'histoire des erreurs de la science, tâche qui serait aussi fatigante qu'inutile, il me fau- drait parler de l'opposition vive et opiniâtre que la doctrine de la circulation rencontra pendant longtemps. On nia d'abord le fait; puis, quand la vérité ne pouvait plus être voilée par les sophismes, on chercha à dépouiller l'illustre Harvey delà gloire que lui donnait sa découverte : on l'accusa de plagiat. î\Iais, ainsi que l'observe avec raison un des historiens de cette découverte, le grand mérite est toujours probe , et le nom de Harvey est sorti pur de tous ces débats. La faculté de médecine de Paris se montra particulièrement contraire à ces idées nou- velles , mais elles eurent pour défenseurs Descartes , qui les approuva (2), et Louis XIY, qui, pour les propager, institua au (1) Harvey, Exercitatio altéra ad (2) En I6/1/1, Descartes écrivait à /. Biolanum. {Opéra omnia, p. i20.) Beverwick : « Je suis entièrement 36 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. Jardin des plantes médicinales une chaire spéciale (1) ; aussi ne tardèrent-elles pas à être généralement reçues. Aujourd'hui il peut sembler presque oiseux d'en discuter les bases (2). » d'accord avec IIarva?ias touchant la » circulation du sang, et je le regarde I) comme le premier qui ait fait cette » admiralile découverte des petits pas- » sages par où le sang coule des ar- )) tères dans les veines, qui est, à mon » sens, la plus belle et la plus utile » que Ton pust faire en médecine. » (Lettres Je M. Descartes, in-i, Paris, 1657, p. Zi38.) Pour la date de cette lettre, voyez l'édition de M. Cousin, t. IX, p. 158. (1) Cet établissement scientifique, appelé aujourd'hui le Muséum d'his- iuire naturelle, fut fondé en 1035, et la chaire d'anatomie instituée spécia- lement four la propagation des dé- couvertes nouvelles date de 1G73 ; elle fut occupée par Dionis , dont les leçons eurent un grand succès et con- stituèrent la hase d'un ouvrage publié sous le litre (ÏAnatomie de l'Homme suivant la circulation, etc. {'!) Lorsque la découverte de la cir- culation du sang fut annoncée au public, elle fut qualifiée d'absurdité par presque tous les médecins, et bientôt un des disciples du célèbre anatomiste de Paris, J. i'.iolan, se ren- dit l'écho des critiques dont elle était l'objet (a). D'autres ouvrages, tombés depuis longtemps dans un juste oubli, parurent aussi contre les idées de llarvey (6) ; mais sa doctrine ne tarda pas à avoir des partisans, parmi les- quels on doit citer en première ligne Eut à Londres (c), iîolfiuk à léna (rf), et Siegcl à Hambourg (e). llarvey lui-même prit aussi la plume pour défendre ses opinions (/^), et peu à peu la vérité se fit jour. Enfin, l'illiislre Descartes vint déclarer que la circu- lation du sang avait été si clairement prouvée par Harvey, qu'elle ne pouvait jjjus être mise en doute « que par ceux » qui sont si attachés à leurs préjugés » ou si accoutumés à mettre tout en » dispute, qu'ils ne savent pas dis- )) tinguer les raisons vraies et cer- » taines d'avec celles qui sont fausses » et probables [y). » Mais alors était déjà commencée la (o) Primirose, Exercilationes et tinimadversiones in librum Ilarvei de motu cordis et circula- lione sanyidnis. ln-4, Londini, 1G30. (6) ,'Kmylins Parisanus. Lapis Lydius de motu rordis et sangulnis. Vnielii?, 1C35. — Vfislingiiis, Obscrv- anatnm. et cpist. tned. Hafnia^, iCiCi. — .T. Riolaii, Enchiridium anatomicum et pathologicum, 1G48, et Manuel anatomîque et pet' ttiologique, Paris, -KiSS. Pour plus dp dôlails an sujet de celte discussion, on peut consulter le chapitre relatif à la décou- verte de la circulation dins VHistoire de la médecine par Sprengcl, trad. franc., t. IV, p. 85. (r) Ent, Apologia pro circula tione sanguinis. In-8, Lotidini, 4041. (d) P.olfinkius , Epist. duœ ad Th. llarthoUnum de motu chyli et sangiiinis, 1041. {e) Slegel, De sanguinis motu commentarius. In-4, Hamburgi, 1050. (f) Dcscu-tes, De la formation du fœtus (Œuvres, édit. de M. Cousin, t. IV, p. 45t). Cet ouvrage ne fut publié qu'après la mort de Harvey, eu tCii ; mrns, ainsi que Cuvier l'a fait remarquer dans ses Leçons sur l'Iiisloire des sciences , Harvey eut le bonheur de voir ses idées adoptées de son vivant par ce grand philosophe, car, ilès Ifiii, dans une lettre adressée à Jean de Beverwick, il s'était prononcé nctienieut ;i cet égard (Lettres, n° 7G, p. 438). {g)HaT\es,Eo:ei-citationcsduœ analomicœ de circulalione sanguinis ad Johannem Riolanum fU, Rotcrodami, 1049, 1671. OBSERVATIONS COMPLÉMENTAIRES. 37 Je ne m'arrêterai donc pas davantage sur ce point; mais Passage du sang je ferai remarijucr (}u'il manqnait nne chose importante a les capubiies, la démonstration (te la grande vérité découverte par Harvey : c'était une preuve directe du passage du sang des artères dans les veines. § l/i. — Du reste, cette preuve ne manqua pas longtemps, observations et nous la devons à Malpighi. En examinant au microscope le Maipighi. poumon d'une Grenouille vivante, il vit le sang circuler dans les vaisseaux de cet organe, et i)asser des artères dans les veines par une multitude de canaux d'une ténuité extrême qui sont seconde phase de la discussion : ne pouvant plus nier le fait, les adver- saires de Ilarvey prétendirent qu'il n'avait rien de nouveau , et l'on tor- tura de toutes les manières les écrits des anciens ou des prédécesseurs immédiats de ce grand pliysiologiste pour en faire sortir l'idée d'une circu- lation du sang. Les uns prétendirent la trouver dans les ouvrages d'Hippo- crate, d'autres dans les écrits de Saio- mon ou de Platon ; d'autres encore l'attribuent à un auteur du iv^ siècle de l'ère chrétienne, jNemesius, évêque d'Émèse ; à Michel Servet, ;\ Césalpin, ouà Scarpi(rt) ; on a argué de quelques passages de pièces de Shakespeare pour prouver que c'était du domaine pu- blic (6), et, de nos jours encore, l'auteur d'une histoire de l'anatomie, Portai, aflirma que l'un des disciples de Vésale, Vasseur (ou le Vasseur), en savait presque autant que nous au sujet de ce phénomène (c). Mais tous ces dires ne sauraient résister à un examen impartial et approfondi. Sé- nac fit justice des prétentions de plu- sieurs des détracteurs de Harvey, et les historiens les plus récents de la science, tout en faisant à Servet et à Césalpin une large part de gloire, re- connaissent que Harvey fut le premier à prouver que le sang circule. « Lorsque Harvey parut , dit M. Flourens, tout, relativement à la circulation, avait été indiqué ou soupçonné, rien n'était établi, n J'ajouterai : Oui ! tout avait été indiqué ou soupçonné , mais rien n'avait été compris. Enelfet, si Michel Servet avait compris ce qu'est la circu- lation du sang, il n'aurait pas imaginé que les artères, en se terminant, de- viennent des nerfs, disposition qui au- rait rendu toute circulation impossible ; et Césalpin, qui faisait aller la chaleur des artères dans les veines, supposait que les veines portent le sang au foie et aux intestins. M. Flourens fait remarquer aussi avec raison que Fa- bricius d'Aquapendenle, qui est venu longtemps après Césalpin, et qui a si bien étudié la structure des valvules veineuses , ne connaissait cependant pas la circulation du sang. (a) Voyez Haller, Elemenla physiologiœ, t. II, p. 240 et suiv. (b) T. Niiiimo, [ii the Shakespeare Society's Papers, vol. Il, p. 100. (c) Voyeï Flourens, Histoire de la découverte ic la, clrciUatioa du sang, p. 2G. 38 H15T01RK DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIUCULATION. tout à la lois les ramuseules terminaux des premiers et les raeines des seconds. Il fut témoin du môme spectacle en obser- vant le mésentère de ces Animaux , et peu de temps après, Leeuvvenhoek , en se servant également du microscope, vit le sang circuler comme un torrent rapide dans les vaisseaux de l'aile de la Chauve-Souris , de la queue des Têtards et de la nageoire de divers Poissons (1). La circulation du sang, que Harvey n'avait pu apercevoir qu'avec les yeux de l'esprit, est devenue dès lors visible [)our les yeux du corps , et la découverte de Maljiigbi est venue cou- rouncr dignement Tonivre de son illustre devancier. Le mou- vement impétueux du sang, qui, poussé sans relâche parles battements du cœur, parcourt les artères et se précipite ensuite dans les veines, pour retourner à son point de départ et recom- mencer bientôt après le même trajet , est un des phénomènes physiologiques les plus beaux à contempler. Il faut le voir pour se former une idée de la grandeur du spectacle que nous offrent ainsi des organes trop petits pour être aperçus à l'œil nu, et, en l'observant, on est tenté de répéter ces mots que les ento- mologistes ont pris pour devise : Natura maxime miranda in minimis. Ainsi, dès lors, il fut établi de la manière la plus évidente que (1) La découverte de la circulation tout de 1700 à 1709 [h). Le spectacle capillaire, par Malpiglii (o), date de de la circulation du sang, vu au mi- 1661. Les premières observations de croscope, fut ensuite vult,'arisé par Leeuvvenhoek paraissent avoir été faites Molyncux (c) , Cowper (d) , Chesel- en 1669, mais furent multipliées sur- den (e), Baker (/"), etc. (a) Malpighi, De pulmonibns epistola II (Opéra omnia, t. II, p. 141). (b) Leeiiwenlioek , Letter concerning the Circulation of the Blood in Tadpoles (Philos. Trans ■ 1700, t. XXII, p. 447). — Circulation of the Blood in Butts (loc. cit., p. 55â ). — Circulation of the. Blood in Fishes (Op. cit., l. XXVI, p. 250 et 444). — Voyez aussi Arcana Nalurœ, t. IV, epist. 65 et 67. (c) W. Molyneux, ,1 Letter toncerning the Circulation of the Blood(Philûs. Trans., 1685, 1. 111, p. 1236). \d)\\'. Cowper, An Account of diverse Schemes of Arteries and Veiiis , etc. (Philos. Trant., 1702, t. XXlll, p. 1182). (t) Cheselden, Anatomy uf the Iluman Bodij, pi. 30, fig. 3. (/") Caker, The Microtcopc made easy, 1712, p. 120 et suiv. OBSERVATIONS COMPLKMKNTAIRES. 39 chez l'Homme et tous les Animaux (jui s'en rapprochent le plus par leur organisation, c'est-à-dire chez tous les Vertébrés, le sang circule dans un système de vaisseaux qui le portent tour à tour dans les organes de la respiration, où ce fluide entre en relation avec l'atmosphère, et dans les diverses parties de l'éco- nomie, où siègent la nutrition, la sensibilité et le mouvement ; que le cœur est l'agent moteur qui détermine cette circulation ; que les artères servent à conduire le sang des cavités du cœur dans les diverses parties du corps ; que les veines le ramènent au cœur; que ces deux ordres de vaisseaux se continuent les uns avec les autres à l'aide de canalicules d'une grande ténuité qui se trouvent dans la substance de tous les organes, et que l'on nomme des vaisseaux capillaires ; enfin, que le cœur, les artères , les capillaires et les veines, ne forment qu'un seid et même système de conduits qui représente un cercle , car il fait retour sur lui-même et n'a ni commencement ni fin. ^ 15. — A l'époque dont je viens de parler, l'étude anato- preuves ^ ' * " . , . fournies par les mique de ce vaste assemblage de tubes irrigatoires présentait injections , angiologiques. de grandes difficultés. Effectivement, après la mort les artères se vident , et lorsqu'on disséquant les veines on vient à couper les ramuscules qui en dépendent, le sang dentelles sont rem- plies s'écoule, et alors elles s'affaissent , de façon qu'elles de- viennent , de même que les petites artères , peu distinctes des parhes molles circon voisines. Mais , vers la fin du xvii' siècle, on inventa des procédés de démonstration qui permirent de suivre tous ces vaisseaux jusque dans leurs plus petites divi- sions, et de rendre bien visibles sur le cadavre les communica- tions capillaires qui les relient entre eux. Depuis longtemps, on avait imaginé de pousser de l'eau ou d'insuffler de l'air dans le système vasculaire de diverses parties dont on voulait exa- miner la structure, et quelques anatomistes contemporains de Malpighi substituèrent à ces fluides des matières qui, liquéfiées par la chaleur, peuvent être introduites de la même manière hO HISTOIHE DE LA DÉCOUVERTli; DE LA CIRCULATION. dans les canaux sangLiifères, mais qui, en se refroidissant ensuite, reprennent leur état solide, et maintiennent par conséquent les vaisseaux distendus : de la cire, par exemple; et, afin de rendre la détermination des diverses parties de rapi)areil circulatoire plus facile, on eut soin de colorer diversement les matières dont on rem- plissait ainsi les artères et les veines. Bientôt l'art des injections anatomiques l'ut })orté très loin par Swammerdam et par Ruysch (1); on en fit usage journellement dans les écoles, et l'on s'en servit même pour démontrer la continuation directe (1) Ces deux anatomistes, dont j'ai déjà eu foccasiou de parler dans le cours de ces Leçons (a), portèrent à un haut degré de perfection l'art des injections angiologiques, qui était pres- que ignoré avant eux ; mais quelques- uns de leurs prédécesseurs avaient fait utilement usage de procédés ana- logues {b). Ainsi Catien paraît s'en être servi dans ses études sur la structure du foie, et Bérenger de Carpi, qui vivait au commencement du xvi° siè- cle, avait eu recours à l'injection de l'eau au moyen d'une seringue, pour mieux observer la disposition des veines des reins. Euslaclii , AVillis , Glisson, de Graaf, et quelques autres anatomistes du xvii' siècle, employè- rent aussi des liquides diversement co- lorés pour en remplir certaines veines dont ils voulaient suivre le trajet, et J. Riolan, le contemporain de llarvey. avait su tirer un bon parti de l'iiisuf- llation de ces vaisseaux. Beliini paraît s'être servi de matières fusibles pour les injections, et vers la même époque (c'est-à-dire IGGO), de Graaf employa le mercure à des reciiercbes analo- gues. Mais Swammerdam fut le pre- mier à faire avec habileté des pièces de démonstration à l'aide des injec- tions colorées; il se servait de cire, et ses préparations excitèrent à un haut degré la curiosité et l'admira- tion parmi ses contemporains. Son compatriote lîuysch acquit dans cet art une habileté plus grande en- core, et contribua davantage à mettre en honneur ce procédé d'investiga- tion (c). Depuis lors, tous les anato- mistes en ont fait usage, et, parmi les auteurs dont les injections fines ont contribué à nous faire connaître la disposition des vaisseaux capillaires (a) Voyez tome I, p. 4-2 et p. i 1 5. (b) Voyez Foiitenelle, Éloge de Ruysch (Hist. de l'Acad. des sciences, 1731, p. 102). — HalltT, tlethodus studii medlci, llermani Boerhaave, 1751, t. I, p. 251 et 433. — Portai, Hist. de l'analomie, t. III, p. 265. (c) Fréd. Ruyscli naquit à la Haye en 1G38 , et professa l'anatomie à Amsterdam; il mourut eu 1731 . Ses préparations anatomiques étaient si bien faites et conservées ave.- tant d'art, que Fonicnelle en parla dans les termes suivants : « Tous ces morts , sans dessèchement apparent , sans rides , avec )i un teint fleuri et de? membres souples, étaient presque des ressuscites ; ils ne paraissaient qu'endor- » mis, tout prèls à parler quand ils se réveilleraient. Les momies de M. Ruysch prolongeaient en quelque )i sorte la vie, tandis que celles de l'ancienne Egypte ne prolongeaient que la mort, d ( Fontenelle, Éloge de Ruysch, dans Hist.de l'Acad. des sciences, 1731, p, 103.) Mallicureusemeut Ruysch fit de ses procédés d'injcclioii uu secret qui n'a pas été rcvélé. TRAVAUX SUBSÉQUKNTS. 41 des artères dans les veines. En eflct, si l'on pousse dans une artère une de ces injections convenablement préparée , on fait parvenir celle-ci non-seulement dans les divisions capillaires qui terminent les ramifications de ce vaisseau , mais aussi dans les veines qui naissent de ces capillaires, et qui se réunissent successivement entre elles comme les racines d'un arbre se réunissent pour en (Constituer le tronc. A l'aide de ce procédé d'investigation, on arriva peu à peu à constater que les artères sanguins, je dois citer siirtoulAlbinus, fraîclies la disposition des petits vais- Liebeikiihn , Procliaska et Berres (a). seaux. Dans le premier cas, on emploie Les préparations de Uiiyscli ont été généralement de la cire mêlée à de la achetées par le czar Pierre P" et trans- graisse en diverses proportions, ainsi portées à Saint- Pétej-sbourg; celles de qu'à de l'essence de lérébentliine, et Lieberkiihn et de Prochaska sont con- colorée par du vermillon ou du bleu servées dans le cabinet de Vienne, et de Prusse parfaitement broyés; mais sont si parfaites, que, dans ces der- pour remplir les capillaires, le vernis nières années, elles ont pu servir donne de meilleures résultats. L'im- aux recherches histologiques de mersion des petites pièces ainsi in- M. Henle (6). jectées dans du baume de Canada , ou Divers écrits ont été publiés sur dans quelque autre liquide résineux, l'art des injections angiologiques (c). donne aux tissus de la transparence, Les procédés à employer doivent va- et permet de mieux voir, sous le mi- rier suivant qu'on veut faire des pré- croscope, le trajet des capillaires. Pour parations destinées à être conservées, les travaux de recherches, les injec- ou bien que l'on ne cherche qu'à tions à la gélatine ou au saindoux sont mettre en évidence sur des pièces plus commodes, et quand il s'agit (a) Albinus, Academicarum annotationum lihev tevtius, 175(5. — Lieberkiihn, Dissert, de fabrica et actione vUlonim intestinonim tenuium, 17G0. — Prochaska, Disqulsitio anatomico-plujswlogica orijanisnû corporis htimanl ejusque proces- sus Vitalis. Vienne, 1812, chap. ix, p. 92 et suiv. — Berres, Anatomla microscopica corporis humani. Vienne, 1837, in-fol. (b) Voyez Henle, Traité d'anatomle gcncrale, trad. par Jonnlan, t. H, p. 3. (c) Homberg, Sur les injections anatomiques (Hist. de l'Acad. des sciences, 1699, p. 38). — Roiihaull, Sur les injections anatomiques [Mém. de l'Acad. des sciences, 1718, p. 219). — Vater, De inject. cerœ coloratœ utilit. ad vlscerum struct. genuinam deteg., 1731. — Monro, An Essag on the ArK of Injecting (Edinb. Med. Essays, t. I) , et Tentamina circa methodum partes animanti uni ajj'abre injiciendi, 17-il. — Lieberkiihn , Sur les moyens propres à découvrir la construction des viscères (Mém. de V.Kcad. de Berlin, 1748, p. 28). — Dumdril, Essai sur les moyens de perfectionner l'art de l'analomlste. Paris, 1803. — Bogros, Quelques considérations sur la squelettopée ; des injections et de leurs divers pro- cédés. Thèse lie concours, 1819. ~ Lautli, Nouveau Manuel de l'anatomiste, 1827, 8" sccl., cliap. v, p. 693 et suiv. — Voyez aussi, à ce sujel, Berres, Op. cit., p. 17 et suiv. ■ — Straiis, Traité d'anatomie comparative, t. I, p. 90. — Harlins, Het Mikroscoop, t. II, i>. 17!, ii\. Monlhty Journ. of Med. Sciences, 1852, 3° série, t. XIV, p. 24.5. Ù2 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. se distribuent dans toutes les parties du corps humain , sauf quelques couches membranitbrines dont la vitalité est obscure, telles que l'épiderme, et que partout elles s'y résolvent en un système de tubes capillaires dont naissent les veines ; de sorte que dans tous les points de l'organisme il y a continuité directe entre les vaisseaux qui apportent le sang du cœur et ceux qui sont chargés d'effectuer le retour de ce liquide (1). Observations L^s travaux accoiiiplis de la sorte sur la constitution de sur ' les Animaux ] 'appareil circulatoire portèrent d'abord presfiue exclusivement inférieurs. ' ' ' sur l'Homme et les Quadrupèdes qui s'en rapprochent le plus. Déjà dans le xvif siècle, Swammerdam , Willis (2) et quelques aulres anatomisles élendirent, il est vrai , leurs recherches aux Animaux inférieurs. Leurs successeurs mul(i|)lièrcnt les inves- tigations de ce genre; mais c'est de nos jours seulement , et de nietlre en évidence les vaisseaux salines dont le mélange, dans l'inté- d'un petit calibre, o» obtient souvent rieur des vaisseaux, donne naissance à d'excellents résultats en employant, un précipité : par exemple, le chro- soit de la peinture à l'huile bien broyée mate de potasse et l'acétate de avec une certaine quantité d'essence plomb (a). de térébenthine, soit un précipité de (1) Un anatoiniste hollandais, E. chromate de plomb récemment formé: Blancard , de Aliddelbourg , paraît car la matière colorante tenue ainsi avoir été le premier à prouver, au en suspension dans l'eau est d'une moyen des injections , que les der- grande ténuité et pénètre très bien nières artérioles communiquent avec dans les capillaires ; mais, par le re- les premières veinules (6). Des résul- pos, les particules salines s'agglomè- tats analogues furent obtenus par rent entre elles, et le précipité ne peut J.-C. Lange (c), W. Covvper {d), Jan- plus servir aussi utilement. Dans ces kins (e) et plusieurs autres anato- dernières années, quelques anato- mistes. mistes ont eu recours aussi à l'injec- (2) Th. Willis , médecin anglais tion successive de deux dissolutions d'une grande célébrité, naquit en 1622, (a) Krause. Voyez Mandl, Manuel d'anatomie générale, p. 193. — Dojcre, Sur un nouveau procédé d'injeelions analomiques (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1841, t. XIII, p. 75). (0) Blancard , De circulatione sanguinis per fibras, 1007 (voyez Sprengel, Hisl. de la médecine, t. IV, p. 134). (c) Langii DisseH. de circulatione sanguinis. Lipsiae, 1680. (d) \V. Cowper, Anatomy of Huinan Bodies, 1697. (e) G. Jankins, De ratione venas corporis humani angustiores i7iprimis culaneas oslendendi , 1762 (E. Saadifort, Thésaurus dissertationum, t. II, p. 237, pi. 4^. TRAVAUX SUBSÉQUENTS. k'^ SOUS l'influence de la [)iiissante impulsion imprimée aux études zootomiques par le génie de Cuvier, que l'on est arrivé à con- naître la manière dont la circulation du sang s'elTcctue chez les Mollusques, les Vers, les Crustacés et les Insectes, qui forment à eux seuls plus des neuf dixièmes du Règne animal. Cepen- dant, pour acquérir une idée complète de la circulation et de ses instruments , il ne suffit pas de connaître l'anatomie et la physiologie de l'Homme , il faut avoir étudié de la même ma- nière tout le vaste ensemble des Êtres animés. § 16. — Jusque dans ces derniers temps, on admettait variations généralement qu'il existe une dépendance nécessaire entre la coniiiiutiou 1 . 1 • 1 • 1» \ 1) • 1 1 1 ''^ l'appareil toute tonction physiologique et 1 organe a 1 aide duquel cette circulatoire. fonction s'exerce ; de telle sorte que la présence de la faculté suppose l'existence de l'organe , et que l'absence de l'organe entraîne la disparition de la faculté. Or, le cœur, les artères et les veines étant, comme nous venons de le voir, les instruments de la circulation, les physiologistes devaient donc penser que là où ces organes viennent à manquer en totalité ou en partie, la circulation ne doit plus avoir lieu. Chez divers Animaux invertébrés, les Insectes, par exemple, les recherches les plus attentives faites par les anatomistes les plus habiles n'ont amené la découverte ni de veines ni d'artères. On en a conclu d'abord que chez ces êtres il ne pouvait y avoir une circulation de sang, et que les fluides nourriciers devaient être en repos dans l'organisme ou ne s'y mouvoir que par un phénomène d'imbibition lent et incomplet. Cette opinion a été professée par Cuvier (1) , et chez tous les et publia eu 1672 un ouvrage inlitulé travaux importants sur ranaloniie du De anima brutorwn, contenant les cerveau, il mourut à Londres en 1675, résultats de ses recherches sur l'ap- et, quelques années après, une édition pareil circulatoire de TÉcrevisse, de complète de ses œuvres fut publiée à riluître et de quelques autres Ani- Genève par les soins de Blasius. maux inférieurs. On lui doit aussi des (1) Mémoire sur la manière dont lacunaire. llh HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE L.\ CIRCULATION. Animaux où l'existence d'une circulalion ne pouvait être révo- quée en doute , les anatomistes ont supposé qu'ils devaient nécessairement découvrir des veines et des artères aussi bien qu'un cœur. Mais il me sera lacile de montrer que la Nature ne s'astreint pas à ces règles , et que le grand phénomène physiologique découvert par Harvey est plus général qu'on ne le supposait ; que la circulation du sang peut avoir lieu dans des organismes où les veines, les artères et le cœur lui-même viennent à man- quer successivement ; que rap[)areil circulatoire peut s'obtenir à moins de Irais, et que les fonctions dévolues à ces divers agents peuvent être remplies à l'aide d'instruments d'emprunt d'une grande simplicité. Circulation Jc déuioutrcrai, en clTel, que chez des Animaux d'une struc- ture moins parfaite que ceihx étudiés i)ar Harvey, les espaces ou /acM?ie5 qui existent entre les diverses parties solides de l'éco- nomie tiennent souvent lieu de vaisseaux sanguins, et que les seules conditions à remplir pour l'établissement de la circulation sont, d'une part, la communication libre entre toutes les par- ties du svstème de cavités où le fluide nourricier se trouve logé , et, d'autre part , la présence d'un organe moteur quel- conque susce[)tiblc de déterminer dans ce li(]uide des courants généraux. Lorsque mes études sur les Crustacés , les Insectes et les Mollusques m'eurent conduit à émettre pour la première fois cette opinion , je la vis repoussée de toutes parts (1) ; on la se fait, la nutrition dans les Insectes que j'ai publiés en 18/i5 sur la circu- {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Pa- lation [a]; pour la critique de mes rîs, an VII (1798), p, 3/i). opinions, on peut consulter divers (1) Voyez, à ce sujet, les Mémoires articles insérés dans le journal de (a) Milnc EdwarJs , Du mode de distribution des fluides nourriciers dans l'économie animale {Ann. des sciences nat., 3" sci-ie, l. 111, p. 257). — Observations et expériences sur la circulation ches les Mollusques {loc. cit., p. 289). — Miliie Edwards ot Valencieniics , i\ouvelles observations sur la constitution de l'appareil circulatoire che:^ les Mollusques ( loc. cit., p. 307). TRAVAL'X SUBSÉQUE>'TS. /l5 disait (rabord contraire à tous les principes d'une saine pliysio- logie, et aujourd'hui encore, bien qu'elle soit adoptée parla plupart des naturalistes qui ont fait des Animaux inférieurs une étude spéciale, elle semble inadmissible aux yeux des anato- mistesqui ont borné leurs investigations à la structure du corj)S de l'Homme ou des Animaux les plus rapprochés de nous par leur mode d'organisation. xMais je ne crains pas d'affirmer que c'est l'expression de la vérité , et en ce moment je ne m'ar- rêterai pas à réfuter les argiunents dont on a fait usage pour me combat! re, soit directement , soit d'une manière dé- tournée. Un simple exposé des faits suffira, je pense, pour convaincre tous ceux qui veulent voir, et ce serait, messieurs , faire un mauvais usage de votre temps et du mien que d'entrer dans des discussions qui aujourd'hui portent sur les mois plutôt que sur les choses. En effet, on ne dit plus que l'appareil circula- toire se compose toujours, et nécessairement, d'un double sys- tème de tubes membraneux et ramifiés, tels (pie le sont nos veines et nos artères, et l'on reconnaît que chez les Animaux inférieurs le sang peut se mouvoir dans de grandes cavités où se trouvent également inclus les viscères , les muscles , les nerfs, etc., cavités qui se prolongent dans tous les interstices que les lamelles ou les fibres constitutives de ces organes laissent entre elles ; mais on dit que ces cavités ne sont autre chose que des veines ou des artères d'une forme particulière , des sinus, et que par conséquent les faits dont j'arguë n'ont M.Ouérin {a), et un rapport trèséten- Je discuterai les points en litige à du fait par M. Robin sur le phlébenté- mesure qu'ils se présenteront dans le risme, sujet du reste tout à faitétran- cours de ces Leçons, ger à l'objet qui nous occupe ici [b). {a) Bévue Cuviérienne, -1844, p. 418 et suiv. ; 1845, n° 2, p. C>0, etc. {b) Robin, Rapport sur les communications de M. Souleyet , relatives à la queslion dèsiqnée sous le nom de plilrlientôrisme {Mém. de la Soc. de biologie, 1852, t. IV, p. 167 et siiiv.}. 46 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE HE LA CIRCULATION. rien de nouveau. C'est là, comme on le voit, une simple dis- pute sur les mots ; pour l'écarter, il me suffira , je le répète , d'exposer les faits , et c'est ce que je commencerai à faire dans la prochaine Leçon. VINGT ET UNIÈME LEÇON. De l'irrigation physiologique chez les Zoophyles; appareil gastro-vasculaire des Acalèphes et des Coralliaires. — Circulation cavitaire chez les MoUuscoïdes de la classe des Bryozoaires. — Circulation semi-vasculaire chez les Tuniciers. § 1 . — Lorsqu'on réfléchit aux phénomènes généraux de la Nécessité , , , . 11 1 . d'une irrigation nutrition, a 1 accroissement de volume que subit tout corps physioio-ique. vivant pendant une période considérable de son existence , et à la nécessité où sont tous les êtres animés d'introduire du dehors et d'incorporer à leurs organes des matériaux nou- veaux , assimilation qui est une condition de cet accroissement , on comprend aussitôt la nécessité non moins impérieuse d'un fluide nourricier pour tous les Animaux , ne iut-ce que pour distribuer dans les diverses parties de l'économie les matières que celles-ci doivent s'assimiler, car les fluides seuls jouissent de la mobilité indispensable à une translation de ce genre. Toujours, en eflet, la nutrition s'exerce à l'aide d'un liquide qui tient en dissolution ou en suspension des matières assimi- lables , et nous avons déjà vu que ce liquide est aussi le véhicule à l'aide duquel l'oxygène nécessaire à l'entretien de la combus- tion respiratoire est introduit dans les profondeurs de l'orga- nisme. Chez tous les Animaux il y a un liquide nourricier, mais cet agent physiologique n'est pas toujours de même nature : tantôt c'est l'eau qui arrive directement du dehors dans les cavités intérieures de l'organisme , et qui est chargé seulement de matières alimentaires plus ou moins élaborées par le travail digestif; d'autres fois, au contraire, c'est un suc particulier dont la composition et les propriétés nous sont déjà connues : c'est le sang. Sous le rapport qui nous occupe ici, il y a donc une première ciiTérences ,...,,, 1 . dans le mode dishnction a établir entre les Animaux dont l'irrigation physio- din-igation. gastrique. 48 CmClLATlON DES Fi.llDES NOrRRlClEtlS logique s'établit directomont ù l'oide des liquides aliinentaircs, et ceux où elle s'efleclue au moyen du li(]uide spécial qui porte le nom de sang ; et à cette différence en correspond une autre qui dépend de la nature des organes ou instruments affectés au service de cette portion du travail nutritif. Dans le premier cas, l'appareil d'irrigation n'est autre que l'appareil digestif lui- même; dans le second, c'est un système de cavités qui ne com- munique pas directement au dehors, et qui reçoit les matières nutritives par l'intermédiaire des organes de la digestion. Irrigation Occupous-nous d'aljord du premier de ces deux modes de distrihulion des sucs nourriciers , de celui que j'appellerai Y irrigation gastrique. Le moment n'est pas encore venu pour nous d'étudier l'ap- pareil digeslif considéré dans ses rapports avec ses fonctions principales, qui sont l'élaboration des matières alimentaires; mais il nous faut l'examiner ici comme servant de réservoir au fluide nourricier et effectuant le renouvellement de ce fluide dans les diverses parties de l'organisme. zoopiiytes § 2- — ^''^^^ 'lî^'i^ l'embranchemcnt des Zoophytes seule- ment que la cavité gastrique et ses dépendances cumident les fonctions digestives et irrigatoires , et ce caractère d'infériorité l'hysiologique ne se rencontre même pas chez tous ces Ani- maux, mais est général dans la grande division des Cœlen- térés , qui coiviprend la classe des Coralliaires et celle des Acalèphes (1). Le nom iV Animaux parenclujmateuoo., que Cuvier appliquait ù tort à certains Vers, conviendrait parfaitement à ces Zoophytes, car leur cavité diiîestive est creusée directement dans la sub- (1) Celte division a été établie par exposé ailleurs les raisons qui me MM. Frey et Leuckart [a), et j'ai portent à l'adopter (6). (a) Beitrâge zuv Kenniniss Wirbelloser Thiere des Norddcutschen Meeres, 1847, p. D7. {b) Milne Edwards, JUsIoirc naturelle des CofaUiaircs, 1. 1, p. 3. Cœlentérés. CHEZ LES ZOOPHYTKS. 49 staiice de leur corps; il n'existe autour des parois de ce réservoir aucun espace vide où les liquides de l'organisme puissent s'accu- muler, et c'est par un phénomène d'imbibition seulement que (;es substances peuvent pénétrer de son intérieur dans la profon- deur des tissus voisins. Aussi occupe-t-elle presque tout le corps, et l'épaisseur des parties solides qui l'entourent n'est jamais con- sidérable. Du reste, sa disposition varie, et les modifications qui s'y remarquent entraînent des différences importantes dans la manière dont s'opère l'irrigation nutritive. La forme la [ilus simjjle de cet appareil à double fonction senuiarien». se voit chez ces Animaux singuliers, que depuis longtemps les zoologistes connaissaient sous le nom de Sertulariens^ et que l'on rangeait dans la classe des Polypes, mais que l'on sait aujour- d'hui être les individus nourriciers ou représentants agames du type Acalèphe. Une cavité cylindrique occupe toute la longueur de leur corps et communique librement au dehors par la bouche, qui est située au centre de la couronne de tentacules dont leur extrémité antérieure et contractile est garEiie. L'eau de la mer, où ces Zoophytes vivent, pénètre dans cette cavité, et y porte des matières alimentaires qui paraissent y être digérées, car elles s'y réduisent en particules fort ténues ; d'autres corpus- cules qui semblent provenir des parois de la cavité y flottent également, et le liquide nourricier ainsi constitué est agité par des courants rapides. On le voit monter d'un côté pendant qu'il descend de l'autre, et circuler ou plutôt tourbillonner dans toutes les parties du corps. Cavolini , zoologiste napolitain , à qui l'on doit beaucoup de recherches intéressantes sur la physiologie des Zoophytes , fut le premier à étudier ce mode d'irrigation (1). Spallanzani (1) Ces courants paraissent avoir Loeftling (a) et par Eliis (6); mais Ca- êlé vaguement aperçus dès 1755 par volini fut le premier à les faire réelle- (fl) Locniing, Deschveib. Zn'oer iartenCorallen (Abhandltinyender Schwedischen Mail., i7r)3, l. XIV. p. 122). (b) Ellis , Essai mr Vhutoire natureUe (fd CoraUines, trad, franc., 1756, p, 117, lii. 4 50 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS l'observa vers la même époque, et depuis lors un grand nombre d'autres naturalistes en ont été témoins ; mais on n'est pas encore bien fixé sur la cause de ces courants. M. Grant les ment connaître. Voici comment il s'exprime à ce snjet : « Un fenomono » assai singolare nella economia ddle » Sertolare .si è un movimenlo che si » osserva nel interlore de! corpe come » in un proprio lubo. L'esteriore cor- » neo invogiio ordinariamenle trans- » parente cliieude e ve^te il corpo » molle deir animale, il qualc si vede » essere formalocomedi un ammasso » granelioso. In mczzo di questo cor- » pore per una linca a lungo si vede n che una simile granellatura venga » transporlata con mollo vorlicoso da » un flnido, clie non si arriva a dis- n linguere : met ce di questa agitazione n se vede che quelle bricciolette di » materia ora vengono porlate in » giro , ora in una corrente salgono » in sopra , or discendono : c questo n fenonieno accade cosi nel tronco » principale, che nei rami, fino a toc- » care gli organi polipiformi : e dura ») ciô finchè viva la Sertolara, ancor- » chè i suoi organi siano stretlamente » retirât!. lo primo pensava poter n questo essere il cibo, che per questa n agilazione si rompa edeverisca per I) distribuirsi in alimento al l'olipo, )) sicome nel suo Polipo vede il Trem- » blay. Ma ora son portato a crcdere n essere quello canale un posto a lungo » del corpore, che faccia Tufficio di » cuore, sicconie cora di semigliante » nelle ruche si osserva : e nel salirc » e scendere di quel fluido, salgono e » discendono ancora quelle briccio- » lelle, le quale sono il maleriale da » servire per l'accrescimento del cor- )) pore deir animale (a). » Spallanzani n'a ajouté rien d'impor- tant aux faits constatés par Cavolini(6). Mais depuis une vingtaine d'années, ce curieux phénomène a ét<' étudié d'une manière plus complète, et l'on a pu re- dresser quelques erreurs commises à ce sujet par ce dernier observateur. En effet, Cavolini pensait que la cavité cylindrique où ces courants ont leur siège ne communiquait pas avec la bouche (c), et un voyageur allemand, à qui l'on doit la connaissance de beaucoup de faits curieux, M. Meyen, a adopté la même manière de voir (d); mais, ainsi que MM. Fleming (e), Ehrenberg (/") et Lister s'en sont con- vaincus (y), cela n'est certainement pas, et c'est une seule et même cavité qui fait oflice d'estomac et de système irrigatoire en même temps qu'elle sert à la respiration [h). M. Van Beneden résume, dans les (a) Cavolini, Memnrie per servire alla sloria de' Polipi marini. In-4, Napoli, 1785, p. t20. (6) Spallanzani, Viaggi aile Due-Sicilie, t. IV, p. 269. ((■) Cavolini, Op. cit., p. 19". ((i) Meyen, Ueber Polypen {Xov. Act. Acad. Cœs. Leop. Car. Xalurœ ctiriosorum, 1834, t. XVI, Suppl. 1 , p. 187 et suiv.). (e) Fleming, Observ. on the Raturai Ilistory uf ihc SL-rtiilaria gclatinosa of l'atlas (Ediub. Philos. Jovrn., 1820, \ol. II, p. 82). (f) Eln-enbr;i£r, Jlie Corallenthiere des Rotlien Meeres, p. 75. l'erlin, 1834. (g) Lister, Sonic Observations on the Structure atid Functions of Tubular and Cellular Polype and of Ascidiœ(Ptnlos. Trans., 1834, p. 3li5). (/)) Miliie Edwards, Observ. sur la circulation (Ann. des sciences nat.. 1845, 3' série, t. III, p. 266, et Voyage en Sidle, 1. 1, p. 67). CftEZ LES ZOOPHYTES. 51 attribue à h présence de cils vibraliles sur (juelques parties de la surface interne de l'espèce de tube organisé (jui constitue le corps de ces Animaux , et il me semble très probable qu'il en est ainsi , car nous verrons bientôt que, chez d'autres termes suivants, l'état de nos con- naissances ù ce sujet : « Pour peu que Ton observe de ces Polypes en vie, on voit distinctement celte communication. Cavolini a donc eu tort, dans ce sens, de comparer ce liquide au sang des Animaux supé- rieurs, et M. Lister n'a pas élé plus lieureux en le comparant à la circu- lation des Chara. Pour qu'il y ait ana- logie avec la circulation des Chara, il aurait fallu que la cavité (Tit close de toutes parts, et M. Lister savait ce- pendant que cela n'est point. Du reste, c'est une question très difficile à résoudre que celle de la significa- tion du liquide charrié dans la sub- stance commune. La cavité qui con- tient le liquide est en communication directe avec l'estomac, et le liquide peut passer de l'estomac dans la ca- vité et retourner dans l'estomac, et même ressortir par la bouche. ») D'après cela, la cavité serait plu- tôt une dépendance de l'estomac, ou plutôt un appareil digestif commun, comme le pense M. Milne Edwards. Mais, d'un antre côté, le liquide est chargé de globules comme le sang des Animaux supérieurs. Ces globules ont à peu près la même forme et le même volume. Quand on les voit en mouvement pour la première fois, on croit avoir sous les yeux un vaisseau d'un Animal vertébré. On voit quel- quefois le sang dans les capillaires des Animaux supérieurs, après avoir coulé dans tel sens, s'arrêter tout à coup ou rebrousser chemin, ce qui se produit de même dans ces tiges de Polypes ; seulement les globules, dans les Polypes, semblent doués d'une aciivilé propre beaucoup plus pro- noncée que celle que l'on observe chez les Vertébrés. i\ous ne pouvons attribuer le mouvement de ce liquide à l'action péristaltique, les parois res- tant dans une immobilité absolue. Nous n'avons pas remarqué que le mouvement du liquide fût régulier, comme le dit M. Lister : il est, au con- traire, sujet à de grandes irrégularités. » Ce sont donc là les principaux phénomènes de la circulation qui se produisent ici dans les Polypes, et l'on ne doit pas s'étonner que Cavolini ait comparé le liquide en mouvement des Polypes au sang rouge des Vertébrés. D'après ce que nous venons de dire, ce mouvement circulatoire représente à la fois, et le cours des aliments, et la circulation du sang. Aussi est-ce là la signification que nous croyons devoir lui donner. Nous voyons les divers appareils se fondre, si l'on pput s'ex- primer ainsi, les uns dans les autres chez les Animaux inférieurs, et il n'est pas étonnant de voir ceux-ci conserver des caractères de l'un et de l'autre appareil (a), n (o) Van Beneden, Mém. sur les Campamilaires des entes d'Ostemle , p. H {Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVII). 52 CmCUL\TION DES FLUIDES NOliRUIClERS Zoopliytcs , (els sont en effet les agents moteurs des fluides nourriciers ; mais jusqu'ici on n'est point parvenu à bien démontrer l'existence de ces cils (1). Dans la plupart des Sertulariens , où les individus se multi- plient par bourgeonnement et restent unis entre eux de façon à constituer des toulTes ou des ramuscules , la cavité gastro- irrigatoire du PoIyi»e souche se continue dans l'axe du corps de tous les Poly|)es qui en dérivent , et le lluide nourricier qui s'v trouve est commun à tous les membres de ces singulières associations. Les courants irrigafoires passent librement d'un individu à un autre, et par couséqueul il y a nou-souieuient un transport rajjide des sucs nourriciers dans toutes les parties de l'organisme de chacun de ces petits Zoophytes , mais une sorte de circulation générale [)Our tout le groupe formé j)ar ces Ani- maux agrégés, et les matières alimentaires ingérées dans l'es- tomac de l'un d'eux ]irofiteut à toute la colonie. Je dis îine sorte de circulation. En effet, le phénomène qui s'observe dans le lluide nourricier des Sertulariens ne mérite pas tout à fait le nom de mouvement circulatoire : c'est plutôt un tourbillonuement ([iii tantôt s'établit sur un point assez limité, d'autres fois devient général, et donne naissance à des courants circulaires comme ceux que l'on détermine dans l'eau d'un vase en y impriniaut une impulsion rotatoire. En général, (1) Quelques observateurs ntlii- du corps de ces Zoophytes m'ont tou- buent ces cour.inls à des contractions jours paru peu ou point contractiles ; des parois molles de la cavité irriga- et bien qu'il m'ait été impossible de loire des Sertulariens : MM. Eliren- voir des cils vibraliles dans l'inté- berg (a) et Luven, par exemple (6). rieur de la cavité gastrique, je suis Mais je ne partage pas cette opinion ; persuadé qu'ils y existent , ainsi que les parois de la portion non protractile M. Grant le suppose (c). (a) Ehrenlerg, loc. cil. {b) Liivcn, liidrag till Kdiinedomen af Sldijlena Campanularia och S'jiiconjna (Vetenshaps-Aca' demiens Handlingar, 1835, p. 205), et trad. dans les Annales des sciences naturelles, 1841, 2* série, t. XVIll, p. 160. (c) Grunt, OuUines of Comparative Anatomy, l84l, \\ 314. CHEZ LES ZOOPH\TES, 5S le courant monte d'un côté du tube gastrique et redescend de l'autre côté ; mais les particules en mouvement ne reviennent pas nécessairement à leur point de départ, et il n'y a rien de iixe, ni dans la direction suivie par le li(|uide, ni dans le trajet qu'il parcourt (1). Ce tourbillonnement irrigatoire a été observé cbez la plupart des Serlulariens (2), mais paraît manquer dans quelques espèces où les cavités digestives des divers individus d'une même co- lonie ne communiquent pas librement entre elles : ainsi iM. Yan Beneden, qui a tait une étude attentive de ces x\nimaux, n'a aperçu aucun pliénomène de ce genre cbez les Corynes et les Hydractinies (3). (1) M. Loven a insisté avec raison sur le caractère irrégiilier de ces cou- rants, et a observé aussi que les parti- cules qui flottent dans le fluide nour- ricier semblent parfois être animées d'un mouvement propre (a). M. Van Beneden a constaté la persistance de ces mouvements dans les globules après leur sortie du corps des Campa- nulaires (6), et il me paraît probable qu'ils sont produits par des portions de l'épilhélium vibra lile délacliées des parois de la cavité irrigatoire de ces Zoophytes. M. Meyen, qui a étudié ce mouve- ment cbez les Gampanulaires, le con- sidère comme étant une oscillation comparable à la circulation alternante des Salpa, dont il sera bientôt ques- tion ; mais cette opinion n'est pas admissible (c). [2) La disposition de la cavité tu- bulaire où ces courants s'observent a été très bien représentée par M. Lister cbez les Tubulaires et les Sertulaires (rf), et se voit mieux en- core dans les plancbes qui accom- pagnent les Mémoires de M. Van Beneden. Ce dernier a étudié cette circulation avec beaucoup d'attention dans les 'J'ubulaires proprement dits, les Eudendrium et les Gampanu- laires (e). M. Allman a observé le même phé- nomène dans une espèce d'eau douce à laquelle il a donné le nom de Cor- dylophora laciistris (/"). (3j M. Van Beneden n'a pas observé (a) Liiven, Observations sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulaire et Syncoryne {Ann. des sciînces nat., 1841, 2' série, t. XV, p. IGl). (b) Vaii Beneden, Mém. sur les Gampanulaires, p. 19. (c) Meyen, Beitrdge mr Zoologie gesammelt auf elner Reise um die Erde {Nova Acta Acad, Cœs. Leop. Carol. iSatura: curiosoram, \ol. \VI, Suppl. 1, 183i, p. 192). {d) Lisler, Op. cit. {Philos. Trans., 1834, [.1. 8, fii,'. 1 ; pi. 9, tiar. c-2. (e) Van Beneden, Recherches sur l'em,bryologie des Tubulaires { Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVII, pi. 1, lig. 2 et 7 ; pi. 4, fig. 7). — Mém. sur les Gampanulaires (loc. cit., pi. 1, fig. 3, 4). (/■) Allman, On the Anatomy and Physiology of Cordyloptwra {PhiLoa. Trans., 1853, r. 367, pi. 25, fig. 2 et 3). 54 CIRCrLATlOiN DES FLUIDES NOURRICIERS § 3. — Dans les Stéphanomies , les Physophores et les autres Acalèphes que Cuvier désignait sous le nom d'i/y- drostatiqiies , mais que la plupart des naturalistes actuels considèrent comme étant, des colonies ou agrégats de petits Zoophytes fort voisins des Sertulariens, la disposition du sys- tème irrigatoire ne diffère que peu de celui dont je viens de parler (1). L'estomac de chaque individu se prolonge en de courants dans le liquide nourricier dans ces deux genres (o). (1) Li^s individus astoines Tque je désignais jadis sous le nom iVorganes 'pxjri formes) communiquent avec le canal commun de la même manière que le font les individus nourriciers (ou organes proboscidifurmes), et c'est principalement ù l'cxlrémilé de la grande cavité dont ils sont creusés que les cils vibratiles destinés à mettre le fluide nourricier en mouvement sont tri's développés. La disposition générale de ce système gastro-vascu- laire se trouve indiquée dans le Mé- moire que j'ai publié en 18Z|1 sur la Stephar.omia contorla {b) , et dans l'ouvrage plus récent de M. Sars (c), mais a été étudiée d'une manière beaucoup plus complète par M. Vogt, dans son beau travail sur les Sipho- nopliores de la mer de Mce (d). Cliez les Pliysalies, la disposition de cet ensemble de cavités est encore à peu près la même, si ce n'est que le canal commun des Stéplionomies est remplacé par un vaste réservoir com- pris entre les deux lames de la grande vessie hydrostatique , à la face infé- rieure duquel tous les individus poly- piformes prennent naissance. La com- munication entre les estomacs ou suçoirs et l'espace qui entoure la ves- sie aérienne avait été indiquée par Olfers (e et Escliwald (/"), et a été ob- servée de nouveau par M. de Ouatre- fùgcsig). Lesson dit avoir souvent vu ce réservoir du fluide nourricier rem- pli d'une matière d'apparence chy- meuse , de couleur rouge {h). (a) Van Beneden, Recherches sur l'embryologie des Tubulaires {Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVII). (6) Miliie Edwards, Observations sur la slrncture et les fonctions de quelques Zoophytes , etc. {Ann. des sciemes nat., tSil, 2' série, I. XVI, p. 217). (c) Sars, Fnuna littoruUs Norvegiœ, 18 46, p. 33 et suiv. {d)\'ogi, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 1854, 1" partie, p. -iô, 64, IO, 81, 89, etc., pi. H, 14, etc. — Vovcz aussi Leuckarl , Zoologische Unlersuehungen ; ersles Heft. Siphonophoren , 1853, p. 13. (e) Olfers, Ueber die grosse Seeblasc {Mém. de l'Aradémie de Berlin , 1831, p. 159). (/■) Esrliwald, Observ. iionnullœ cirra fabricam Physaliœ (Mém. de l'Acad. de Saint-Pétersbourg , 1824, t IX, p. 433). (g) Qualrefairos, Mémoire sur l'organisation des Physalies {.\nn. des sciences nat., 1854, 4* série, t. II, p. 122 et 134, pi. 3, ùg. 1). — Voyez aussi Lcuckart , Uebcr den Bau der Physalien ( ZeiLschrifl fiïr ivissenschaftlichc Zoologie, 18.'>1, Bd. 111, p. 189), el Annales des sciences naturelles, "iih'i, 3* série, t. XVIIl, p. 202). (h) Lesson, Voyage de la Coquille, l. H, p. 17, el Histoire des Acalèphes, p. 541. CHEZ LES ZOOI'HVTES. 55 manière de tube , pénètre dans la tige commune à laquelle tous ces individus sont suspendus , et s'y continue avec un canal commun situé dans l'épaisseur de cette tige ; et ici , de même que chez les Sertulariens , on distingue un fluide en mouvement qui charrie des corpuscules d'une grande ténuité, § /i. — Mais chez les Zoophytcs qui naissent des Sertulariens, Acaièphes. et qui constituent les représentants parfaits ou sexués du type Acalèphe , le système cavitaire se complique davantage, et la division du travail tend à s'y introduire quant aux fonctions digestives et irrigatoires. Une portion vestibulaire et centrale de l'appareil devient plus spécialement cliargée de l'élaboration des matières alimentaires et constitue un estomac bien délimité, tandis que la portion périphérique devient inapte à recevoir des matières soHdes d'un volume un peu considérable, et ne laisse passer que les liquides plus ou moins nourriciers qui ont été préparés dans la cavité digestive. Le premier pas vers cette séparation entre la portion gastrique et la portion irrigatoire de cette cavité à fonctions multiples résulte du développement d'un certain nombre de cloisons membraneuses dans son intérieur. Ces cloisons se portent , comme autant de rayons, de la circonférence de la cavité com- mune vers le centre, de laçon à diviser sa portion périphérique en autant de loges ; mais elles ne s'étendent pas jusqu'à l'axe du corps , et laissent au-dessus de la bouche un espace libre dans lequel les aliments pénètrent facilement du dehors. Lorsqu'il n'y a que peu de ces cloisons , les loges qui entou- rent l'estomac central sont très grandes, et les substances ali- mentaires non digérées peuvent y arriver aussi bien que les sucs déjà élaborés ; mais , à mesure que le nombre des divisions augmente , les parties reculées du système cavitaire se rétré- cissent de plus en plus , et , tout en se laissant pénétrer par les liquides renfermés dans l'estomac et par les particules solides 56 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS de petites dimensions que ces liquides peuvent eliarrier , elles se refusent au passage des aliments dont le volume serait plus considérable. Comme exemple de ce mode d'organisation, je citerai d'abord hCarybdée marsupiale ^ Médusaire en forme de clocbe, où la cavité digestive occupe toute l'étendue du corps , mais se trouve divisée en deux portions : l'une, centrale et libre, qui commu- nique directement avec le dehors par l'intermédiaire de la bouche; l'autre périphérique et subdivisée en quatre loges de moindre capacité qui entourent l'estomac vestibulaire dont elles sont la continuation , et ne reçoivent guère que des matières liquides ou pulpeuses dans leur intérieur (1). Chez les Pélagies, cette disposition se perfectionne davan- (1) Pendant mon séjour à Nice, en 18ZiO, j'ai eu Poccasion de disséquer de nouveau quelques Carybdéos, et de reconnaîlre que, chez les indivi- dus adultes, la portion périgastrique de la cavité digestive occupe toute la largeur de Tombrelie de ces Mé- duses , et se trouve séparée seule- ment en quatre grandes loges par autant de lignes d'adhérence de la paroi inférieure de celte cavité avec sa paroi supérieure. Ces loges ont par conséquent une grande largeur, et c'est du milieu de leur bord externe ou inférieur que naît le canal dont est creusé le centre de chacun des ten- tacules marginaux du disque. Dans un individu que j'avais observé à Naples en 18'27. il m'avait semblé que ces quatre loges périgaslriques étaient beaucoup plus étroites et laissaient entre elles un espace plein assez con- sidérable, comme on peut le voir dans la figure jointe ù ma note sur la structure de ces Médusaires (a). Cette particularité dépendait peut-être d'une dillérence d'ilge ou d'espèce ; mais je n'oserais pas affirmer qu'il n'y ait pas eu à ce sujet quelque erreur de ma part. Le mode d'organisation décrit ci- dessus ressemble beaucoup à ce qui existe dans les Cunina, Esch., et les autres genres dont M. Gegenbauer, d'Iéna , a formé la petite famille des Aùjinidœ. Chez ces Médusaires, l'es- tomac central est très grand et se prolonge tout autour de sa circonfé- rence, sous la forme de six, huit ou même seize loges radiaires dont la cavité communique avec les canaux creusés dans l'axe des tentacules mar- ginaux (6). (a) Milne Edwards, Observ. sur la structure de ta Méduse marsupiale {Ann. des sciences nal.. 1833, t. XXVIil, p. 253, pi. 12, i\g. 1 , et Règne animal de Cuirier, Zoophytes, pi. 55, fig. 1 a. {b) Gegenbauer, Versuch eines Systems der Medtiscn ( Zeitsclir. fur wissenschaft. Zoologie, i856, Bd. VIII. p. 259, pi. 10). CHEZ LES ZOOPHYTES. 57 tagc; car les cloisons qui divisent de la sorte les parties pro- fondes du système cavitaire commun se multiplient, et autour de l'estomac central, situé au-dessus de la bouche, il existe seize loges longues et étroites qui conduisent le tluide nourricier jusqu'au pourtour de l'espèce de disque formé par le corps de ces Acalèphes, et le transmettent même à des canaux creusés dans l'épaisseur des filaments tentaculaires dont le bord de ce disque est garni (1). Chez d'autres Médusaires, la délimitation entre la portion digestive et la portion irrigatoire de ce système de cavités se prononce davantage; la multiplicité de ces divisions loculaires est portée si lohi, que l'estomac central semble être entouré par un système de canaux radiaires plutôt que par des chambres périphériques, comme chez les Acalèphes dont il vient d'être question. Ainsi, chez les Équorées , la portion centrale de- meure libre et reçoit les aliments non digérés, comme chez les espèces précédentes ; mais la porlion périphérique affecte la (1) J'ai représenté celle dispo- sition avec beaucoup de détails dans des planches relatives à Tanatoniie de la Pelagia noctiluca, Pér. et Les., qui font partie de Pallas de la grande édi- tion du Bègne animal de Cuvier. Chacune des loges périgastriques se termine par deux prolongements co- niques, et, dans l'angle formé par la réunion de ces deux branches, il y a, de deux en deux loges, un orifice servant d'entrée à un canal creusé dans l'axe du filament tentacuiaire qui naît de ce point (a), il en résulte qu'un liquide coloré injecté dans l'es- tomac par la bouche se répand aussi- tôt dans les cellules périgastriques jusqu'au bord de l'ombrelle, et pénètre jusqu'à l'extrémité des huit tentacules marginaux. Dans les Cyanées, la disposition de l'appareil gastro-vasculaire est à peu près la même que chez les Pélagies (6). Dans le genre Polyxenia, d'Esch- sclioltz , Tappareil gastro-vasculaire paraît être également disposé comme chez les Pélagies (c). (a) ZoopHïTES du Rèfjne animal de Cuvier (édition Masson), pi. 45, fie;. 1 et 46, fig. t, la etd b. — Voyez aussi mon Voyage en Sicile, t. I, p. G9, pi. t, tig. 1, représentant le système cavitaire injecte en rouge. (6) Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophyte?, pi. 47, fig. 1 a. (c) Esc\\sc\w[lz, System der Acalephen, 1S-29, p. 118. — Forbes, Op. cit., p. 3-2, pi. i, lig. a. 58 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS forme de canaux étroits propres seulement au passage de l'eau plus ou moins chargée de matières nutritives, et constitue un appareil vasculaire plus ou moins bien développé (1). Enfin la séparation entre la [)orlion gastrique et la portion irrigatoire de la cavité commune des Acalèphes devient encore plus distincte chez un grand nombre d'autres espèces où l'esto- mac central, au lieu de se prolonger vers le bord de l'ombrelle en forme de loges ou de caecums, est en communication avec un système de vaisseaux parfaitement caractérisés. Ces canaux prennent toujours naissance tout autour de l'estomac central , et se portent vers le bord du disque , où ils communiquent entre eux. Leur disposition varie, du reste : tantôt elle est très simple; d'autres fois elle se compli([ue davantage, et permet une véritable circulation des TKjuides nourriciers. Dans sa forme la plus simple , cet appareil gastro-vasculaire consiste en un réservoir central qui n'est autre chose que l'es- tomac, et en quatre canaux centrifuges disposés en croix et allant déboucher dans un canal circulaire situé près du bord du disque, et donnant î\ son tour naissance à une série de petits canaux creusés dans l'axe des tentacules marginaux. Les Océanies , les Sarsies et les Thaumantias nous offrent ce mode d'organisation (2). (I) Dans VÉquorée violacée de la Méditerranée, j'ai compté soixante- quatorze de ces canaux radiaires qui parlent de l'estomac et se dirigent vers le pourtour du corps en suivant la face inférieure du disque ou ombrelle. C'est le long de la paroi inférieure de ces loges tubulaires que sont suspen- dus les organes reproducteurs. A leur extrémité, elles m'ont paru s'anasto- moser entre elles de façon à constituer un canal marginal annulaire (a). M. Huxley a fait connaître un mode de structure très analogue chez les Médusaires du genre Ocsania, et il a remarqué que chez les jeunes indi- vidus li's canaux radiaires sont étroits, mais s'élargissent par les progrès de l'âge {b). (2) La disposition de ce système (a) Milne Edwards, Observations sur la stnicUire et les fonctions de quelques Zoophytes, etc. (Ann. des sciences nat., 1841, 3* série, t. XVI, p. 190, pi. 1, fig. 1 fl, 1 b). (b) Huxley, On the Anatomy and Affinities of the Family of the Méduses (Philos. Trans., 1849, p. 421,pl. 37. fig. 11, ISellS). CHEZ LES ZOOl'IIYÏES. 59 Chez les Bérénices de Pérou et Lesueur (1) , et diez les Médusaires dont Forhes a ibrmé le genre Willsia, cet appareil se complique un peu plus : les canaux périgastriques sont au gastro-vasculaire, très simple, a été fort bien représentée cliez les Sarsies et les Tiaropsis par M. Agassiz (a), et chez les Thaumantias , etc., par E. Forbes , naturaliste très distingué d'Edimbourg , qui est mort récem- ment (b). Dans le genre Circé, de Mertens (c), le nombre de ces vais- seaux radiaires est de huit, et ils nais- sent vers la partie inférieure de la cavité gastrique centrale, de façon à remonter le long des parois du pé- doncule centrai pour gagner la face inférieure du disque {d). La conformation du système gastro- vasculaire paraît être, sous ce der- nier rapport, à peu près la même chez l'Acaièphe que M. Délie Chiaje a figuré sous le nom de Dianaea luculana; seulement cet anatomiste a repré- senté cliacun des canaux radiaires, ainsi que le canal marginal , comme étant formé de deux tubes parallèles, disposition qui, probablement, n'existe pas(e). Une forme intermédiaire entre celle de l'appareil gastro-vasculaire des Circés et des Thaumantias, etc., se voit dans le genre Hippocrene de M. Agassiz (/"). Dans le genre Stoinobrachium, de M. Braude, les canaux périgastriques naissent , comme chez les Thau- mantias , immédiatement sous le disque , mais sont au nombre de huit , ainsi que cela a été constaté par M. Sars chez son Oceania octo- costata {g) , espèce que JM. Ehren- berg a décrite ensuite sous le nom de Melicertum complanulatum (h), et que Forbes a appelée Stomobra- chium octucostatum (/), ou de douze, comme cela se voit chez le Stomo- brachium lenticulare (j). On compte six de ces rayons gastro- vasculaires dans une espèce que M. Agassiz a considérée comme une variiHé de sou Sarsia mirabilis (k). (1) Pérou et Lesueur , Tabl. des caract. gén. des Méduses (A7'ch. du Muséum, 1809, t. XIV, p. 326). (a) Agassiz, Contributions to tlie Nalural History of tlie Acalepliœ of North America {Mem. of the American Acad. of Arts and Science, 1850, t. IV, p. 230, pi. 4, fig. d, 2 ; pi. 6, fig. 4). (6) Forbes , A Monograph of the Brilish Naked-Eyed Medusœ , p. 4, p. ÎS, fig. ■J.pl. 8, fig. 2 a, etc. (f) Brandt, Ausfiihrliche Eeschreibiuig der von C. H. Mertens, aufseiner Weltitmseyeliing beo- bachteten Scliirmquallen (Mém. de l'Acad. de Saint-Pétersbourg, 1838, G' série, t. Il, p. 358, pi. 3, lîg. 7). {d) Forlies, Op. cit., p. 34, pi. 1, fig. 2. (e) Délie Chiaje , Descrizione e natomia degli Animali invertebrati délia Sicilia citeriore , pi. 142, fig. 1 et 2. (/) Agassiz, toc. cit., p. 2C2, pi. 1 , fig. 1. (g) Siirs , Beskrivelser og iagttagelser uver nogle mxrkelige eller nye i havet ved den Ber- genske kyst levende Dyr. In-4, Bergen, 1835, p. 24, pi. 4, fig. 9fl, 96 (h) Ehrenbfirg, Ueber die Akaleplien des Rotheii Meeres iMém. de l'Académie de Berlin, 1835, l.XXlI, p. 255, pi. S, fig. 0). (i) Forbes, toc. cit., p. 31, pi. 4, fig. i a, Ib. U) Forbes, Op. cit., 1.1. 20, fig. 1 a, 16, le. (k) Agassiz, loc. cit., pi. 4, fig. 1. 60 CIRCULATION DKS FLUIDES NOURRICIERS nombre de six et se dioliotomisenl deux fois, de sorte que vers le bord de l'ombrelle ils eonstitiient trente-deux branches qui vont déboucher dans le canal marginal (l). Chez d'autres Médusaires , les ramifications de la portion périphérique du système gastro-vasculaire deviennent beaucoup plus nombreuses, et s'anastomosent entre elles de façon à con- stituer dans le voisinage du bord de l'ombrelle un réseau à mailles assez serrées (2). Celte dis|)osition est très remarquable chez une espèce de Médusaire très commune sur nos côtes , que Cuvier a désignée sous le nom de Rhizoslome^ à raison (1) Korbes, Op. ci(., p. 20, pi. J, fig. 1", l'', 1^. (2) Les Ciéronies présentent une structure intermédiaire entre ces deux formes. Dans le jeune âge leur appa- reil gastro - vasc.ulaire est organisé comme chez les Tliaumanlias,etc. Six canaux radiaires simples se rendent de la cavité centrale au canal annu- laire du bord de rombrelle ; mais M. Oegenbaucr vient de constater que, par les progrès de Tàge, il part de ce dernier canal un certain nombre de vaisseaux centripètes qui s'avancent dans l'épaisseur de rumbreile, au mi- lieu de l'espace compris entre les ca- naux radiaires primitifs (a). Dans les individus observés par ce naturaliste, ces canaux secondaires étaient termi- nés en cul-de-sac; mais il est pro- bable que par les progrès du déve- loppement , ils s'anastomosent entre eux, et que le tronc principal de chaque groupe va déboucher dans l'estomac ou cavité centrale, de façon à ressem- bler alors en tout à l'appareil gastro- vasculaire des Aurélics. Ces canaux centrifuges se voient très bien dans la ligure que Péron et Lesueur ont donnée de la Geronia hexaphylla (ô) ; mais la nature n'en a été bien connue que dcjmis la publi- cation des recherches de M. Gegeu- bauer. Il est à noter, du reste, que des transformations analogues s'obser- vent dans l'appareil gastro-vasculaire des Aurélies pendant le très jeune âge, comme on peut le voir par les figures dont M. Sars a accompagné son Mémoire sur le développement de ces Animaux {c), et je ne comprends pas conuuent l'existence de tous ces vaisseaux ait pu être révoquée en doute par un naturaliste d'Edim- bourg, !\I. Reid {d). (a) Gegenbaupr, Versuch eines Systems (1er Medusen {Zeitschr. fur wissench. Zool., 1856, Bd. VIII, p. 255, pi. 8, fig. \C<). (b) Voyez VAllas de la grande édilioii du IXèijne animal, Zoophytes, pi. 52, fiij. 3. (c) Sars, l'eher die Entwu'kduuQ dcr Mcdnsa aurila und dcr Cvanea capillala { Arrhiv fiir Naturgeschichte. 1841, Bd. 1, 9* série, tali. 2 et 3). (d) Roid, Observ. on the Development of t.he Medusœ {Ana. and Mafj. of Xat. Hist., 1848, 2* série, vol. I, p. 32). CHEZ LES ZOOPHYTES. 61 tViine anomalie singulière de l'appareil digestif dont nous aurons à nous occuper plus tard (1). Entln, chez les Aurélies, (jui abondent aussi sur quelques parties de notre littoral , les canaux périgaslriques forment également un lacis vasculaire assez riche dans toute la portion périphérique de l'ombrelle , et il y a un degré de plus dans la division du travail irrigatoire. En effet, chez les divers Aca- lèphes dont j'ai parlé jusqu'ici, ce sont les mêmes canaux qui paraissent servir indifféremment pour l'aller et le retour du fluide nourricier, et l'irrigation physiologique semble s'effectuer par des mouvements de Ihictuation irrégiiliers plutôt que par une véritable circulation. 3Iais chez les Aurélies, on voit partir de la cavité centrale du système gastro-vasculaire deux ordres de canaux qui communiquent entre eux à leur extrémité péri- phérique par l'intermédiaire du canal marginal. Les uns se ramilient et forment par l'anastomose de leurs branches un lacis de vaisseaux presque capillaires (pii se terminent tous dans le (1) Bien qu'il n'y ait pas, comme d'ordinaire, une bouche centrale entre les bras du lUiizostome , l'estomac est situé de la même manière que chez les autres Médusaires, dans l'axe du corps , et constitue une grande cavité qui se prolonge en forme de quatre loges au-dessus des racines des bras, et donne naissance à seize ca- naux périphériques qui occupent la face inférieure du disque et irradient vers le bord de cet organe. Un de ces canaux naît assez près de l'axe du corps, au-dessus de chacun des qua- tre ovaires , et trois autres du bord externe de chacun des prolongements de la cavité gastrique centrale ; tous sont simples dans la première moitié de leur étendue, mais donnent ensuite naissance ù une foule de branches la- térales qui s'anastomosent irréguliè- rement entre elles et constituent un réseau vasculaire dont les mailles sont d'autant plus serrées qu'elles sont si- tuées plus près du bord de l'ombrelle. D'autres canaux, au nombre de huit, naissent de la partie inférieure de la cavité gastrique , autour du point où se trouve d'ordinaire la bouche , et descendent, en se ramifiant, dans les bras ou tentacules labiaux, où plu- sieurs de leurs branches se terminent par des orifices buccaux , disposition qui a valu à ces Zoophytes le nom de Rhizostomes {a). (a) Milne Edwards, Voyage en Sicile, pi, 0, fig. i, et Zoophytes du Règne animal de Cuvier, pi. 50, représent;jiil un r.lilzo^lonic injocté. 62 CIRCULATION DES FLL'IDRS NOURRICIERS canal circulatoire creusé dans le bord du disque ; les autres se portent en ligne droite, et sans se diviser, de ce canal marginal à l'estomac central, et paraissent servir de préférence au trans- port des sucs qui de l'estomac se rendent dans les diverses parties de l'organisme , tandis que les canaux rameux sem- blent destinés à opérer le retour du fluide nourricier vers cette cavité. Dans la famille des Béroïdiens , ou Acalèphes Ciliobran- ehes (1), on trouve des représentants des principales formes du svstème irriuatoire dont les Médusaires viennent de nous offrir des exemples ; mais chez quelques espèces cet appareil se perfectionne davantage , et le perfeclionnement porte tantôt sur la distinction des rôles entre les canaux efférents et afférents au réservoir central constitué par l'estomac, d'autres fois sur la division plus complète du travail entre la portion digestive et la portion vasculaire de l'ensemble de cavités dont le corps de ces Zoophytes se trouve creusé. Comme exemple de la première de ces modifications, je citerai (1) Ces deux sortes de canaux péri- gastiiques alloinent entre eux. Les canaux simples sont au nombre de huit, et naissent des angles des loges de la cavité gastrique qui sont situées entre les racines des bras et qui cor- respondent aux ovaires. Les autres, en même nombre, scmt également simples à leur origine, mais ne tardeiU pas à donner naissance latéralement à deux grosses branches rameuses, puis à quelques ramuscules de moindre importance. Quatre de ces canaux ra- meux naissent du milieu des loges gastriques dont il vient d'être ques- tion, entre les deux canaux simples dépendants de chacune de ces cavités ; les quatre autres partent de la portion centrale de Teslomac, au-dessus de l'origine des tentacules labiaux et en- tre les bras de l'espèce de croix formée par l'origine des quatre loges péri- gastriques. Le tronc médian de chacun (le ces huit systèmes rameux va débou- cher dans le canal marginal , en lace du point oculiforme. Enfin, ce canal marginal donne à son tour naissance à une multitucie de canaux simples et capillaires qui occupent l'axe des fila- ments marginaux dont le disque est garni (a). M. Ehrenberg, qui a fait un 'organisation de excellent travail sur (a) Milne Edwards, Voyage en fiicile, t. I, p. 70, pi. 10, fi?;. 1 a, et Zoophytes du Rèane animal de Cuvier, pi. 4S, fig. i a. CHEZ LES ZOOPHYTES. 6â lesBéroés proprement dits, dont j'ai lait eonnaître le mode d'or- ganisation il y a environ quinze ans (1) . Chez ces Acalèphes, l'es- tomac est situé au sommet de l'espèce de bourse ovalaire formée par le disque ou corps de l'Animal, et donne naissance, comme chez les Médusaires , à des canaux radiaires qui , au nombre de huit , suivent les huit ambulacres ou côtes frangées dont la surface du disque est garnie. Ces canaux vont déboucher dans un vaisseau marginal annulaire, et, chemin faisant, ils fournissent de chaque coté une multitude de branches transversales qui , chez les jeunes individus, sont peu ramifiées et se terminent en cul-de-sac, mais qui, par les progrès du développement, s'a- vancent de plus en plus dans les espaces intercostaux et s'y anastomosent entre elles de façon à constituer un réseau capil- laire très riche. Deux autres canaux, que j'appelle des vais- seaux périgasbiques inférieurs , naissent également de l'esto- mac et vont se terminer dans le vaisseau annulaire du bord du disque ; mais ils suivent la face interne ou inférieure de l'espèce de cloche formée par celui-ci , et ils fournissent laté- ralement un grand nombre de branches transversales dont ces Médusaires, a vu que chez les jeunes individus les ramifications des canaux péripliériques sont iDeaucoup moins nombreuses que chez les indi- vidus plus avancés en âge. On lui doit aussi de très ijounes figures de l'ap- pareil gastro-vasculaire (a). La disposition de ces canaux péri- gastriques paraît être à peu près la même dans le genre Sthenonia d'Esch- scholtz, si ce n'est que les vaisseaux simples qui, chez les Aurélies, alter- nent avec les vaisseaux rameux, se- raient bifurques vers le bout (6). Dans V Aurélia limbata, observée par Mertens, le système gastro-vas- culaire oflVe les mêmes caractères que ciiez V Aurélia aurita ; mais le réseau forme par les anastomoses des canaux ramifiés est beaucoup pius riche ic). (1) Milne Edwards, Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes, etc. {Ann. des se. nat., ISlxi , r série, t. XVI, p. 207). (o) Ehi-enbertc, Ueber die Akalephen des Rothen Meeres und den Organismus der Medusen des Osisee {Abhandlungen der K. Akad^ der Wissenchafteii zii Berlin, 1835 p 181 ni 1 fio- i • pi. 12, fig. 1 à 12; pi. 3, fig. 1 à 5). • i ■ • ^- . (6) Eschscholtz, System der Akalephen, p. 59, pi. 4, fig. 1. (c) Brande, Op. cit. {Mém. de l'.icadémie de Saint-Pétersbourg , 1838, 6' série t II ni lo fig. 2). ' • '^- "' 64 CIRCLLATION DES FLUIDES NOI'RRICIERS les ramiiscules s'anastomosent avec le réseau capillaire super- ficiel dépendant des vaisseaux costaux ou périgastriques supé- rieurs (1). Ces Béroés , de même que les autres Acalèphes, sont d'une transparence si parfaite, qu'en les observant à l'état vivant, il est facile de voir tout ce qui se passe dans l'intérieur de leur corps, et, en les étudiant de la sorte , j'ai eu souvent l'occa- sion de constater l'existence de courants rapides dans les diverses parties de ce système irrigatoire et d'y recomiaître une véritable circulation du iluide nourricier, marquée par le déplacement des globules que ce fluide lient en suspension. Je voyais le courant se diriger de l'estomac vers les diverses par- ties du corps dans les deux canaux profonds , et remonter en sens inverse du vaisseau annulaire jusque dans l'estomac, par les huit canaux sous-costaux. L'estomac est donc ici le réservoir central de l'appareil irrigatoire, et le fluide nourricier circule dans le double système de canaux qui est en communication avec cette cavité. Chez les autres Acalèphes Cténophores, l'appareil irrigatoire ne présente plus les réseaux capillaires dont les Béroés sont pourvus , et se trouve réduit aux gros troncs qui naissent de l'estomac ou qui longent les bords des parties analogues au disque; mais, sous un autre rapport, il est au contraire plus parfait, car il est disposé de façon à pouvoir fonctionner sans le concours de l'estomac. En effet, la partie centrale du système gastro-vasculaire se trouve divisée en deux portions par un étranglement contractile; une première portion vestibulaire re- çoit les aliments et les digère, puis les fait passer dans la portion profonde ou post-stomacale qui est en communication directe avec les canaux irrioatoires. (1) Loc. cit., pi, 6, fig. l et /j, et ZoorHVTEs du îlegyie animal de Ciivlei', pi. 56, lig. l. CHEZ LES ZOOPHYTES. 65 Ce mode d'organisation, que j'ai rencontré d'abord dans un petit Acalèphe de la Méditerranée, dont j'ai formé le genre Lesueuria^ se retrouve, à peu de chose près , non- seulement dans les genres Eucharis et Chiaia , mais aussi chez les Gestes (1). Dans les Cydippes (ou Pleurohrachies), la démar- (1) Dans les Lesueuria (a), la pre- mière portion du système gastro-vascu- laire, ou clumiljre pliaiyngiennc , qui communique liijrcment au dehors par la bouche, située à son extrémité infé- rieure, est très grande et occupe l'axe du corps. Elle l'ait l'office d'un estomac, et communique par son extrémité su- périeure avec une seconde chambre que je désigne sous le nom de ventri- cule chylifère. Cette cavité s'élève verticalement jusqu'à la face supé- rieure du corps où se trouve le sys- tème nerveux central ; elle s'y termhie en cul-de-sac, et son entrée est garnie de cils vibratiles. E>eux ordres de ca- naux naissent de sa partie inférieure : les uns, au nombre de quatre, s'élè- vent en divergeant, et ne tardent pas à se bifurquer pour former les huit canaux costaux dont la disposition est à peu près la même que chez les Béroés, sauf qu'ils ne donnent pas naissance à un réseau intermédiaire. A leur extrémité inférieure, ces vais- seaux verticaux contournent le bord des lobes dont le corps est garni laté- ralement, et se réunissent deux à deux près du point d'insertion des quatre tentacules situés à la base de ces ap- pendices. Là ils donnent chacun nais- sance à un petit vaisseau qui longe en dessous le tentacule correspondant, et à un vaisseau marginal qui suit le bord inférieur du corps et communique à son tour avec les canaux périgastriques in- férieurs. Enfin, ces derniers, au nom- bre de deux paires, remontent en lon- geant l'estomac, et vont déboucher à la partie inférieure du ventricule chyli- fère , de façon à constituer le second ordre de canaux dont il a été question ci-dessus comme dépendant de ce ré- servoir central. Les courants ne sont pas réguliers dans ce système irriga- toire, mais ils m'ont paru avoir la même direction que chez les Béroés, La disposition de l'appareil gastro- vasculaire est à peu près la même dans le genre Chiaia. La figure que M, Délie Chiaje a donnée d'un de ces Acalèphes sous le nom A"" Alcinoe papillosa man- que d'exactitude (6). Les principales différences, comparativement à ce qui se voit chez \ç. Lesueuria , tiennent: 1" au mode d'origine des canaux cos- taux intermédiaires qui appartiennent aux petites côtes ambulacraires, et qui naissent d'un tronc périgasirique situé vers le tiers de leur longueur, tandis que les canaux costaux externes, de même que tous ceux des Lesueuria, se continuent avec les troncs périgastri- ques par leur extrémité supérieure; 2° à l'existence d'une mullilude de pe- tites branches latérales qui se terminent (a) Milnc Edwaids, Observations siir la structure et les fonctions de quelques Zoophytcs {Ann. des sciences nat., 2' série, t. XVI, p. 203, pi. 3 el 4, tig. 1). ib) Uelle Cliiajo, Memoria sitlla storia e notomia degli Animali senr). Il paraît que M. Agas- siz ne connaissait pas les observations dont ce Zoophyte avait été l'objet ; car il dit qu'avant lui on ignorait complè- tement la disposition de ces vais- seaux (c). Si l'on jugeait de l'organisation des Gestes par les ligures que MM. Esch- schollz [d) et Deile Chiaje {p) en ont données, on croirait que l'appareil gastro - vasculaire de ces Acalèphes diffère beaucoup de celui des Le- sueuries et des Chiaies ; mais il n'en est pas ainsi. l,a disposition de la cavité gastrique, du ventricule chyli- fère et des deux ordres de canaux périgastriques est essentiellement la même. (/") En effet , le sommet de la cavité stomacale qui occupe l'axe du corps se continue avec une cavité cylindrique grêle et verticale qui va se terminer en cul-de-sac sous la fos- sette dorsale, et qui donne naissance inférieurement à quatre canaux péri- gastriques ascendants. Ceux-ci s'élè- vent en divergeant de façon à simuler les quatre côtés d'une pyramide ren- versée, et se divisent chacun en deux branches, dont l'une monte jusqu'au bord supérieur du corps, et se recourbe ensuite en dehors pour suivre en des- sous l'amhulacre ou rangée de franges ciliaircs dont ce bord est garni ; l'au- tre se recourbe en bas, et descend jus- que vers les deux tiers de la face laté- rale du corps, oii il se recourbe brus- quement en dehors pour marcher (a) Milne Edwards, Note sur l'appareil gastro-vasculaii-e de quelques Acalèphes Cténophores {Aiin. des sciences nal., 1857, i' série, t. VII, pi. 14). {b) Agassiz, CoHtribiilions to the Natural History of the Acalephc. of Norlh America, part. 2, p. 357, pi. 7 el 8 (Mem. of the American Acad., t. II, 1850). (c) Loc. cit., p. 356. (d) Escli:iclioliz, Siistem der Acalephen, ji. 14, pi. 1, lig. 1 n, 1 &. (e) Délie Cliiaje, Memorie sulla storia e notomiadegli Animali senza Vertèbre di Napoli,l.l\, p. 14, pi. 52, fig. -2. (/■) Milne Edwards, Op. cU. {Ann. des sciences nat., 1857, t. VII, pi. 15). CHEZ LES ZOOPHYTES, 67 irrigatoire est également une dépendance de l'estomac, mais toute sa portion vasculaire acquiert un développement sans exemple chez les Zoophvtes que nous venons de passer en revue. Un des naturalistes les plus habiles de la Suisse , M. Vogt, en a fait récemment une étude approfondie, et a trouvé que les canaux rameux qui partent de l'estomac se répandent dans les diverses parties du disque commun , et Ibnt commu- niquer entre eux tous les individus agastriques , ou organes reproducteurs de ces singuliers Zoophytes (1). parallèlement à la précédente jusqu'à rextrémitédes lobes latéraux ou ailes, bien qu'il n'y ait sur son trajet au- cune trace d'anibulacres. Parvenus à rextrémilé pointue des ailes qui, en s'allongeant excessivement, donnent à ces Acalèphes la forme d'un ruban, ces deux vaisseaux se réunissent et débou- chent dans un vaisseau marginal infé- rieur qui longe le bord frangé infé- rieur et se réunit à son congénère sur le devant de la bouclie. Enfin, un canal vertical, appelé vaisseau péri- gastrique inférieur, se dirige de ce point vers la base du ventricule cliy- lifère en longeant l'estomac, et com- plète sur chaque face du corps le cercle circulatoire. Dans le genre Pleurobracliie de Fleming (ou Cydippe d'Eschscholtz), la cavité centrale donne également naissance à deux séries de vaisseaux dont les uns sont ascendants et vont s'ouvrir dans les huit canaux costaux ou ambulacraires, et dont les autres, au nombre de deux seulement, descendent le long des ^organes appendiculilères et représentent les vaisseaux périgas- triques inférieurs des Béroïdiens ordi- naires; mais il n'existe pas de canal marginal inférieur pour relier entre elles les extrémités inférieures de tous ces vaisseaux verticaux, qui se termi- nent par conséquent en culs-de-sac. Il est aussi à noter que tous ces vais- seaux, au lieu d'être étroits et cyhn- dijques comme dans les espèces pré- cédentes , sont très larges, et que dans l'intérieur de chacun d'eux , on voit à la fois deux courants en sens contraire, dirigés l'un du centre à la circonférence du système irrigatoire, l'autre de la circonférence vers la ca- vité centrale (a). (1) Ces divers canaux périgastriques sont tapissés d'un tissu qui a tous les caractères d'un organe sécréteur, et qui pourrait bien remplir les fonctions d'un appareil hépatique. Aous revien- drons avec plus de détail sur ce su- (o) Voyez, au sujet de l'appareil gastro-vasculaire de ces Animaux : Audouin et Milne Edwards , Observ. sur le Dcroe pileus, insérées par Cuvier dans la 2* édition de son Ucgne animal, 1830, t. III, p. 281. — Milne Edwards, Zoophytes de l'Atlas de la çrandu édition du Règne animal, pi. 50, lig:. b, cl Note sur l'appareil gastro-vasculaire de quelques Acalèphes Clénopliores {Ann. des sciences nat., 1857, -ï' série, t. Vil, pi. IG, tlg. 2). — Agassiz, ContribuUons lo the Nat. Hist. of the Àcalephœ of Aorth America, p. 313, pi. 2 à 4. 68 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS Les organes moteurs qui déterminent les courants irriga- toires chez les Acalèphes sont faciles à découvrir chez beaucoup d'espèces et paraissent être partout les mêmes. Ce sont des cils vibratiles qui garnissent la surface interne d'une portion plus ou moins considérable des canaux gastro-vasculaires. Chez les Béroés, par exemple, ces filaments épithéliques se trouvent en grand nombre dans le canal marginal et dans les parties voisines du lacis vasculaire (1). On les dislingue également chez les Lesueuries cÀ les Cydippes , mais ici les contractions générales du corps viennent aussi en aide à la circulation , et je suis porté à croire que les mouvements de systole et de diastole qui se remaniuent dans le disque des Médusaires et qui servent à la natation concourent au même but (2) , jet , lorsque nous (étudierons les or- ganes de la dij^estioii, el je me l)orne- rai à ajouter ici quelques mois relatifs à la disposition de ces canaux. On trouve au fond du sac fusiforme central qui constitue l'estomac de la Vélelle deux rangées d'ouvertiues qui conduisent dans des canaux larges el sinueux. Ceux-ci se dirigent vers le bord du disque en se ramifiant et en s'anastomosant entre eux, de façon à former un réseau épais el serré sous sa face inférieure. La niasse brune cl spongieuse ainsi constituée sur- monte les individus astomes qui en- lourenl l'individu nourricier , et ces canaux sont en communication directe avec la cavité dont chacun de ces corps polypiforrae est creusé. Enfin, le réseau vasculaire se prolonge dans le limbe du disque, et ses rameaux remontent jusque sur les côtés de la lame verticale dont ce disque est sur- monté. MM, Belle Cbiaje, Ilollard et Krohn, n'ont connu que la portion centrale de ce système gnstro-vascu- laire, et l'ont considérée comme étant le foie ; AL Vogt l'a fait connaître d'une manière plus con)plèle (a). (1) Milne Edwards , Observations sur la structure de quelques Acalè- phes {Ann. des se. nat., 18Z(1, 2' sér., t. XVI, p. 213). ('2) C'est par des contractions péri- slaltiques de la membrane dont les canaux gastro-vasculaires sont ta- pissés que M. Ehrcnberg explique les courants non -seulement chez les (a) Délie C\\\i)e,Descr\s,. e Notomia degllAnim. sen^-a ve7'tebre,t. IV, p. lOG. — Hollarc), Recherches sur l'organisation des Vélelles (Ann. des sciences nat., 1845, 3' série, t. III, p. 251). — Krôhn , Noli% ûber die Anwesenheit. eigenthihnlicher Luftkanûle bel Velella iind l'urpita (Ericlison's Ai'chiv fur Naturijeschichte, 1848, Bd. I, p. 30)- — Vogt, Rechcrcliessur les Aniinau.v inférieurs de la MédiUri'ance, i" partie, Genève, 1854, p. 17 el suiv., [il. 1, fig. 4, 8 et 9; pi. 2, fig-, 12, 15 cl 10. CHEZ LES ZOOPHYTES. 69 Je dois ajouler qu'un naturaliste alloiiiand , M. Will. pense que tous les vaisseaux en communication avec la cavité digestivc sont renfermes dans un autre système de canaux (jui les accom- pagneraient partout et qui serviraient à contenir un fluide nour- ricier spécial ; mais cette opinion paraît être dénuée de fonde- ment , et l'appareil gastro-vasculaire est le seul qui, chez les Acalèphes , semble pouvoir servir à l'irrigation nutritive de l'organisme (1). § 5. — La classe des Coralliaires (ou Polypes proprement dits) nous offre une série de termes correspondants aux princi- pales formes de l'appareil irrigatoire que nous venons de passer en revue chez les Acalèphes. Ainsi le mode d'organisation que nous avons rencontré dans Classe des Coralliaires. Aurélies , mais aussi chez les Be- rcés, etc. {a). J'avouerai n'avoir jamais pu voir ces mouvements péristaltiques, et je suis au contraire certain du rôle actif des cils vibraliles dont j'ai eu sou- vent l'occasion d'étudier le jeu chez les Béroés. M. Buscli a vu aussi les courants du liquide nourricier être produits par l'action de cils vibraliles chez les Mé- dusaires du genre Sarsia ; mais il y a, indépendamment de cela , des mouvements irréguliers qui dépen- dent, soit de l'injection d'une nouvelle quantité de liquide de l'estomac dans les vaisseaux, soit des contractions partielles du corps. D'après M. Busch, la direction des courants irrigatoires se renverserait d'une manière pério- dique , à peu près comme chez les Tuniciers (6). (1) Suivant Will, les vaisseaux gas- tro-vasculaires des Béroés et des Mé- duses seraient bordés par un espace libre contenant un liquide, ou plutôt se trouveraient logés dans un canal que cet auteur considère comme étant un véritable vaisseau sanguin (c) ; mais il n'a pu jamais y apercevoir de courant, et les anatomistes qui ont cherché à vérifier ses observations sont tous arrivés à des résultats né- gatifs {d). (a) Ehrenherg, Ueber die Akalepiten des Rothes Meeves [Acad. de Berlin, 1835, cl Ann. des sciences nat., 2* série, t. IV, p. 295). (6) Buscli , Beohachtungen Hier Aiiatomie und Entwickelung einiger Wirbellosen Seelhiere , 1852, p. 3. (c) Will, Ilonr Tcrgestinœ, p. 34. — Sicliold et Stannius, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. I, p. Ci. {d) Voyez Frey et Lcuckart , Beitrâge z-ur Kenntniss Wirbelloser Thiere , mit besondcrer Berikksiditigung der Fauna des Norddeutsclien Meeres, 1847, p. 38. — ForLies, ,4 Monogr. of the Drit. Naked-Eijed Medusœ, p. 0. — Milne EdwMrds, ^'otc sur V appareil gastro-vasculaire de quelques Acalèphes {Ann. des sciences nat., 1857, 3' série, t. VII). 70 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS les générations sertularieniies des Aealèphes se retrouve chez l'Hydre d'eau douce , devenue célèbre par les expériences curieuses de Tremblay. La disposition dont les Médusaires du genre Pélagie nous ont offert un exemple existe, à peu de chose près, chez les Lucer- naires, les Actinies et la plupart des autres Zoanthaires. Enfin la ressemblance est également frappante entre l'appa- reil gastro-vasculaire des Aurélics ou des Rhizostomcs, et le système à la fois digestif et irrigatoire de presque tous les Alcyonaires. Effectivement, chez l'Hydre, que la plupart des zoologistes rangent dans cette classe (1), le corj)s de l'animal est trans- formé en une sorte de gaine cylindrique, et la cavité stomacale qui en occupe tout l'intérieur sert à la fois à la digestion des (1) La cavité stomacale do l'Hydre tentaculaires se terminaient dans un se rétrécit inl'érieurenient, mais s'étend anneau vascuiairc placé autour de la jusque dans le pied de l'animal, et bouche (d). Mais M. Elircnbcrg a envoie des prolongements cylindriques trouvé qu'ils débouchent directement dans l'intérieur des bras ou tentacules dans la cavité stomacale, et a donné une dont la bouche est entourée. Corda (a), très belle figure où cette disposition se Laurent (/>), Erdl c) et plusieur* au- voit 'e). Les observations de M. Siebold très naturalistes avaient remarqué des confirment celles de M. Ehrenberg, et mouvements oscillatoires dans le li- le premier de ces naturalistes, dont quide dont ces canaux tentaculaires rhabilclé comme micrographe est bien sont remplis, mais n'avaient aperçu connue , assure que le mouvement du aucun phénomène analogue dans l'es- liquide n'est pas dû seulement aux tomac , ni aucune communication contractions générales du corps , et directe entre ces parties. Gruithuisen dépend en partie de l'action de cils avait même supposé que les canaux ' vibratiles d'une grande ténuité (/■). (a) Corda, Anatome Ihjdrcc fusrœ (Acia Academiœ Cœsareœ Leopoldino-CaroUnœ Naturœ curio- sorum, t. XVIII, et Ann. des sciences nat., 1837, 2" série, t. VIII, p. 364). (6) Laureni, Recherches sur l'Hydre et l'Eponge d'eau douce [Voyage de la Donile, Hisl. nat., 1844, Zoophylologic, p. 55). (c) Erdl, Ueber die Organisation der Fangarme der Polypen (Miiller's Arcliiv filr Anat. und Physinl., 1841, p. 431). (d) Gruithuisen, Einleitung in das Studium des Arzneykunde, 1824, p. 1 54 [Isis, 1 828, t. XXI, p. 500). (e) Ehrenberg:, Ueber das Massenverhàltniss derjeiz,t lebenden Kiesel-Infusorien, etc. {Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1836, p. 154, pi. 2, Rg. 1). (f) Siebold et Stannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, 1. 1, p. 42. CHEZ LES ZOOPHYTES. 71 matières alimentaires et à la distribution des fluides nourriciers dans l'ensemble de l'organisme (1). Chez les Lucernaircs, la bouche, qui est entourée d'un voile labial prolongé en manière de trompe, donne dans une grande cavité digestive, dont la i)artie supérieure se prolonge dans le disque oral jusqu'à l'extrémité des bras, mais s'y trouve divisée en quatre loges par autant de cloisons périgastriques radiaires ; disposition qui rappelle tout à fait ce qui existe chez les Péla- gies (2). Chez les Actinies ou Anémones de mer, ainsi que chez les autres Zoantliaires, le bord labial de la cavité générale du corps (1) D'après son mode d'oiganisalioa, ce Zoophytc semble cependant avoir plus d'analogie avec la ("orme seitn- larlenne du lype Acalcphe, et devoir, par conséquent, prendre place dans la classe précédente ; mais cette question d'appréciation des affinités zoologi- ques ne saurait être traitée ici (a). (12) Les ligures que j'ai données de la structure interne de la Lucernaria auriculata (6) s'accordent très bien, sous ce rapport , avec les observations publiées quehjue temps après par M. Sars sur le Lucernaria quadri- cornis (c). Plus récemment, M. Owen a décrit un système de canaux qui longeraient la cavité digestive et se bifurqueraient dans les bras ; mais les parties que cet anatomiste a prises pour des tubes sont, suivant toute apparence, les quatre pilastres qui garnissent les parois de la cavité générale et font saillie dans l'intérieur de celle-ci {d). Depuis la publication de la note de M. Owen, j'ai eu l'occasion d'examiner de nou- veau la structure des Lucernaires, et je me suis assuré de l'exactitude des figures que j'avais publiées quelques années auparavant. Il est aussi à noter que la descrip- tion que iMM. Frey et Leuckart ont donnée des loges périgastriques du disque des Lucernaires n'est pas exacte. Ils pensent que les cloisons qui séparent entre elles ces loges corres- pondent au milieu de chaque bras ou lobe tentaculaire, et qu'il y a huit de ces loges en forme de caecums (e), tan- dis qu'en réalité le nombre de ces prolongements de la cavité générale n'est que de quatre, et les cloisons radiaires qui les séparent correspon- dent à la base des angles rentrants formés par la réunion de deux tenta- cules conjugués avec leurs voisins. (a) Voyez Milne Edwards, Histoire naturelle des CovalUaires, t. I, p. 3. (b) Milne Edwards, Zoophytes de i'Allas du Règne animal, pi. 63, fig-. i a, ^ c. (c) Sars, Fauna Hltoralis Norwegiœ, 184(5, p. 22. (d) Owen, On Lucernaria inaiiriculala {Report of the 19"' Meeting of Ihe Bril. Assoc. for the Advanc. of Science, i849, Trans., p. 78). {«) Frey et Leuckart, Beilrâge zur henntniss Wirbelloser Thiere, 1847, p. 11. 72 CIRCLLATÎON DES FLUIDES NOURRICIERS se renverse au contraire en dedans, à peu près comme nous l'avons vu chez les Pleurobrachies , et forme une sorte de ves- tibule gastricjue tubulaire suspendu au centre de cette cavité. La digestion tend à se localiser dans ce premier estomac, et ce sont principalement les sucs nourriciers, mêlés à de l'eau de mer, qui pénètrent plus loin dans la seconde chambre. Celle-ci peut donc être comparée au ventricule chylitere des Béroïdiens, mais son mode de conformation rappelle davantage celui de l'estomac des Equorées. En effet, une multitude de cloisons parlent de ses parois pom^ se diriger vers Taxe du cor|)s, mais n'y arrivent pas et laissent au-dessous de restom.ac un espace libre, tandis que tout à l'entour elles divisent la cavité commime en une série de loges étoilées dont le fond se[)rolonge en forme de tube dans l'intérieur des tentacules correspon- dants (1). Nous étudierons plus en détail la structure de cet appareil, lorsque nous nous occuperons des organes de la digestion , et je me bornerai à ajouter ici que les parois de ce système de cavités sont garnies de cils vibratiles qui font Daître des courants dans les fluides nourriciers dont il est rempli. iMais ces courants ne constituent pas, à proprement parler, une circulation, et déterminent jilutôt des tourbillonne- ments partiels (2). (1) A ce sujet, on peut consulier ('2) La découverte de ces cils vibra- les recherches de Lesueur, MM. Teale, liles chez les 7\ctinies est duc au pro- Delle Chiaje, Dana, llollard, Hainie, fesseur Sharpey, de l'université de etc. (a). Londres {h), et ce physiologiste a (a) Lcsuour, Obs. on Several Species of the Gemis Actinia {Jonrn. of Ihe Acad. ofNat. Sciences of Philadelphia, vol. I, p. -180, pi. 8, fig. 1, 4, 5, 8). — Teale, On the Anatomy of Actinia coriacea ( Trans. oftlie Leeds Philos. Soc, vol. I). Voyez Johnston, Hist. of the lirilish Zouphytes, 1847, vol. I, p. 184). — Délie Cliiaje, Descvizione e A'otomia dcgli Anim. Invert, délia Sicilia citeriore, t. IV, p. 127 et 130, pi. 15-2, ù<^ 11, et pi. 154, fi^'. 1). — Dana, Zoophytes, p. 34 (United States Exploring Expédition nnder Capt. ]Vilkcs, 1840). — Hollard, Monographie anatomique du genre Actinia {Ann. des sciences nal., 3° série, t. XV, p. 256). — Haime, Mémoire sur le Cérianlhe (Ann. des sciences nat., i' série, t, I, p. 371, etc.). (6) Sharpey, Edinburgh Médical and Siu'gical Journal , vol. XXXIV. CHEZ LES ZOOPHVTES, 73 Ce mode d'organisation est plus ûicile à comprendre chez les Alcyonaires , parce que là les diverses parties de l'appareil gastro-irrigatoire sont plus nettement séparées ; mais en général cet appareil s'y complique aussi davantage. Prenons pour exemple l'un des Polypes de ces Zoophytes agrégés que j'ai trouvés sur les côtes de l'Algérie et que j'ai désignés sous le nom cVÀlcyonides (1). Le corps presque cylin- drique et très allongé de l'Animal est creusé dans toute son étendue d'une grande cavité au sommet de laquelle se trouve suspendu le tube gastrique, formé par le renversement en dedans du bord labial de la bouche. Cet estomac communique directe- ment avec la cavité générale par son extrémité inférieure, mais cette extrémité est garnie d'un sphincter ou anneau mus- culaire, qui, en se resserrant, la transforme temporairement en un sac lorsque les aliments y arrivent du dehors et doivent y être digérés, mais qui se relâche et rend le passage libre quand ces matières ont été désagrégées par le travail digestif et doivent pénétrer dans la cavité située au-dessous ('2). La portion cen- trale de celle-ci est libre et constitue un vaste réservoir analogue donné également une très bonne des- cription du système cavitaire de ces Animaux (a). Jl a vu aussi que des courants rotatoires s'établissent parfois d'une manière indépendante dans les tentacules et dans l'estomac central. Des phénomènes du même genre ont été observés avec plus de détail par M. de Ouatrefages chez les Edwardsies, Actiniens dont presque toutes les parties sont assez transparentes pour que l'on puisse suivre au microscope les mouvements du fluide nourricier dans leur intérieur [h). (1) Ce nom, ayant été employé pré- cédemment dans une autre acception, n'a pu être conservé , et j'y ai substi- tué cehii de Paralcyonium (c). (2) Pour suivre cette description, il serait utile d'avoir sous les yeux les figures que j'ai données de l'organisa- tion des Alcyonides (d), ou d'y substi- (fl) Sharpey, articifi Cilia (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physiology, 1836, t. I, p. Cd4» (6) Quairefnjes, Mém. su)' les Edwardsies , nouveau genre de la famille des Actinies lAnn. des sciences nat., 2» série, t. XVIII, p. 99, pi. 2, fi?. 12, etc.). (f) jMiliio Edwards, Histoire des Coralliaircs, t. I, p. 129. (d) Milne Edwards, Mém. sur un nouveau genre de la famille des Alcyoniens, le genre Alcvo NIDE (Ann. des sciences nat., 1835, 2' série, t. IV, p. 323, pi. 12, fig. 3 et i). lli CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS au ventricule chylilere des Béroïdiens ; mais, vers le dehors, elle est subdivisée en huit loges ou gouttières longitudinales par autant de cloisons membraneuses qui donnent attache aux organes génitaux, et qui, dans leur portion supérieure, vont se fixer tout autour de l'estomac tubulaire dont il a été déjà ques- tion. Les espaces intercloisonnaires ainsi circonscrits forment donc autour de l'estomac huit canaux verticaux disposés en un faisceau, et l'extrémité de chacune de ces loges périgastriques se prolonge non-seulement dans l'intérieur du tentacule circum- buccal correspondant, mais jus(]u'à l'extrémité de chacun des appendices digitiformes ou franges dont ces tentacules sont garnis. Il en résulte donc que, pendant la contraction de l'ori- fice inférieur de l'estomac, le corps de ces Animaux est occupé par un vaste système de cavités closes qui renferme le fluide nourricier en mouvement et qui se compose d'une chambre centrale ou réservoir principal ( le ventricule chylifère), et de huit loges périphéricjues dont la partie supérieure se continue en forme de canal autour de l'estomac et jusque dans Tintérieur des tentacules. C'est donc là un appareil irrigatoire bien com- plet, mais qui est en continuité avec l'estomac, et communique librement avec le dehors par l'intermédiaire de cet organe, quand le sphincter pylorique vient à se relâcher (1). Ce mode d'organisation est, pour ainsi dire, la reproduction tuer celle d'un des polypes du Co- vement circulatoire du fluide nourri- rail (a) ou du genre Gorgone (b), ou cier a été observé dans rinlérieur des bien encore une Cornulaire (c). canaux périgastriques par M. Erdl, (1) Chez les Vérétilles, où l'organi- qui le considère comme étant produit sation de l'appareil gastro-vasculaire uniquement par l'action de cils vibra- est à peu près le même que chez les tiles situés sur les parois de ces ca- Alcyonaires cités ci-dessus, le mou- vités (d). (a) Milne Edwards, Zoophytes du Règne animal de Cuvier, pi. 80, fig. 1 b. (b) Idem ( loc. cit., pi. 79, fig. 1 a, 16). ^ (c) Idem {loc. cit., pi. 65, fig. 36). (d) Erdl, Ueber die Organisation der Fangarme der Polypen (Miilkr's Archiv fur Anat. und Physiol, 1841, p. 425). CHEZ LES ZOOPHYTES. 76 de ce que nous avons vu chez les Béroïdicns du genre Pleuro- brachie ; mais chez la plupart des Alcyonaires l'appareil gastro- vasculaire se complique davantage, afin de mieux assurer la distribution du fluide nourricier dans l'épaisseur de la portion basilaire du corps dont le développement donne lieu à la for- mation de ce que l'on nomme un Polypier. Effectivement, chez tous ces Goralliaires, le système gastro-vasculaire ne se compose pas seulement du réservoir central et des canaux périgastriques simples dont il vient d'être question, mais, de même que chez les Béroés, se prolonge sous la forme de vaisseaux rameux dont les branches se répandent partout dans la substance du tissu sclérenchymateux et y constituent, par leurs anastomoses, un lacis capillaire très serré (1). (1) J'ai étudié ce système vasculaire les Gorgones (c), les Cormilaires (d), avec beaucoup d'attention chez les etc., et semble avoir été vaguement Alcyons ou Lobulaires. On trouve sur indiqué par M. Délie Chiaje dans son les parois de la cavité commune, ou Mémoire sur le système aquifère des ventricule rhylifère (surtout vers le Animaux invertébrés ; mais presque fond), un nombre assez considérable tous les canaux dont cet anatomiste de petits orifices distribués irréguliè- parle ne sont évidemment autre chose rement, qui sont l'origine d'autant de que le réservoir central et les conduits tubes capillaires, et ceux-ci se ramilient périgastriques des Polypes {e). Le dans la substance du sclérenchyme , même auteur en dit aussi quelque et s'anastomosent fréquemment entre chose dans un ouvrage pkis récent (/"). eux, de façon à établir un réseau in- Enfin Will a publié également quel- termédiaire percé de quelques pores ques observations à ce sujet , et a et commun à tons les individus agrégés découvert des cils vibratiles dans l'in- dont se compose une même colonie (a). térieur des canaux gastro-vasculaires Un mode d'organisation analogue se des Alcyons ; mais je ne saurais ex- voit chez le Corail proprement dit (6), pliquer que par des erreurs d'obser- (ft) Milne Edwards, Observ. sur les Alcyons proprement dits {Ann. des sciences nat., 1835, 2' série, t. IV, p. 338, pi. 15, fig. 7 et 9 ; pi. 16, fig. 4 et 0). (6) Milne Edwards, Notes de la deuxième édition de l'Histoire des Animaux sans verlibres , par Lamarck, 1836, t. II, p. 469, et Zoophytes de V Atlas du Règne animal, 1838, pi. 8, fig. 1,1a et 1 5. (c) Annot. de roiivra,a:o de Lamarck, llist. des Anim. sans vertèbres, t. II, p. 464. (d) Milne Edwards, Zoothytes de l'Atlas du Règne animal, pi. 65, fig. 3 b. (e) Délie Chiaje , .Memorie sulla storia e notomia degll Animali sema vertèbre del regno di Napoli, 1828 , I. II. p. 2"Î3. If) Délie Chiaje, Descrix.. e notomia dcgli Anim. invertebratl délia Sicilia citeriore , 1841, ou plutôt 1846, t. IV, p. 32, etc. 76 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS On voit, par tout ce qui précède, que chez les Alcyouaires la division du travail est bien près de s'établir entre la portion digestive et la portion irrigatoire du système de cavités com- munes qui, chez les Zoophytes inférieurs, tient lieu à la fois d'un estomac et d'un appareil circulatoire. Pour que la sépa- ration soit complète, il suffirait de l'occlusion permanente de l'orifice inférieur du vestibule gastrique; car ce système de cavités se trouverait alors divisé en deux parties : une poche digestive et une chambre viscérale servant à loger cette poche, ainsi que les autres viscères, et renfermant le fluide nourricier qui, déjà élaboré par l'action de l'estomac, doit être distribué dans toutes les parties de l'organisme. Cette disjtosition ne se réalise jamais chez les Zoophytes des deux classes dont je viens de parler, mais se rencontre chez une foule d'autres Animaux invertébrés. Embranciicment § 6. — Afiu de UQ pas Intcrromprc ici l'enchaînement Moiiïques. naturel de ces modifications organi(iues, je laisserai do côté, pour le moment, les Zoophytes supérieurs dont se compose la division des Échinodcrmes, et je choisirai mes exemples dans l'embranchement des Mollusques. Chez tous les animaux de cette grande division zoologique , de même que chez les Échinodermcs , les Annelés et les Ver- tébrés, la cavité digestive est distincte de la cavité générale ou viscérale et n'y débouche plus. valion ce que ce dernier naturaliste seaux verticaux externes n'est proba- dit d'un système de vaisseaux qui , blement pas autre cliose que la ligne par le bas, seraient en communication de rencontre du bord externe de ces avec le réseau vasculaire dusciéren- cloisons avec les pai'ois cylintlriques chyme et suivraient les deux bords du corps, et ses vaisseaux internes des cloisons périgastriques pour ga- sont, suivant toute apparence , des gner la base des tentacules et s'y ra- dépendances de l'appareil de la gc- mifier. Ce qu'il a pris pour les vais- néralion (o). (a) Will, Blutgefdsssyslem von Alcyonium palmatum {F eoriep' s Neue Notiien, 1843, BJ. XXVIII, n" 599, p. 08). CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 77 Les Bryozoaires (1), animaux qui ont été jusque dans ces ciasse derniers temps confondus avec les Coralliaires , sous le nom Bryozoaires. de Polypes^ mais qui doivent occuper les rangs inférieurs de la division des Mollusques, nous offrent ce mode d'organisation réduit à sa plus grande simplicité. Le tube intestinal , en forme d'anse, est suspendu par ses deux extrémités au milieu d'une grande cavité viscérale qui est remplie d'un liquide nourricier en mouvement, et ici, de même que chez les Coral- liaires, ce sont principalement des cils vibratiles fixés aux parois de ce réservoir commun qui déterminent les courants dont ce liquide est agité (2j. Il existe donc chez ces Animaux un (1) Les zoologistes anglais désignent cette classe de Molluscoïdes sous le nom de Polyzoa , parce que cette expres- sion avait été introduite dans la science par Tlionipson (a), plusieurs années avant la publication du Mémoire dans lequel M. Elirenberg lit usage pour la première fois du terme Bryozoa (6). Les dates ont été très bien établies par J\L Busk (c), et Ton est générale- ment d'accord aujourd'hui pour ad- mettre que les questions de ce genre doivent être décidées par la chrono- logie; de telle sorte que pour les classes et les familles , aussi bien que pour les espèces, le nom le plus an- cien doit toujours prévaloir. On pour- rait donc croire que j'ai tort de per- sister dans l'emploi du nom donné à ma division des Polypiers tuniciens par M. Elirenberg ; mais les auteurs qui y substituent le mot Polyzoa n'ont pas remarqué que Thompson n'a jamais donné ce nom à une classe, mais à un animal (ou tout au plus à un genre), et que ce naturaliste n'a jamais songé à l'appliquer aux Flustres, aux Es- chares , aux Cristatelles , etc. Pour s'en convaincre, il suilit de lire le titre du Mémoire de Thompson : On Poly- zoa, a neiv Animal discovercd as an inhabitant of some Zoophytes ; ivith the Description of thenewly institu- tecl Gênera Pedicellaria, Vesicularia and their Species. C'est donc un nom générique que l'on a transformé en un nom de classe, et cette transfor- mation n'ayant été faite que postérieu- rement à l'introduction du nom Bryo- zoa pour désigner la classe compre- nant les Polyzoa de Tliompson, ainsi que les I^olypes à panaclies des an- ciens naturalistes, les Eschares, etc., n'a aucun droit d'ancienneté sur celui dont je me sers ici. (2) Les courants qui s'établissent (fl) Thompson, Zoological Researchcs and Illustrations. Cork, 1830, cart. 5. ((j) Ehrenliery , Deitrcùje zur Jienntniss der Corallenthiere des Rothen Mceres, 1833 , et Sijmbohc phijslca', Aiiinialia evertebrata, 1831. (c) Busk, On the Priority of the Term Polyioa for the Ascidian PoUjpes (Ann. and Mag. ofNat. IHst., 1852, 2« série, t. X, p. 352). 78 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS système particulier de cavités interorganiques pour servir à l'irrigation nutritive ; mais cette cavité n'est autre cliose que l'analogue de la chambre viscérale, ou abdomen des Animaux supérieurs. L'appareil digestif Hotte au milieu du liquide nourricier, qui baigne directement aussi les muscles, les téguments et les autres dans le liquide cavltaire chez ces Ani- maux n'avaient pas échappé à l'atten- tion des anciens niierographes. Trem- blay fait mention des mouvements que révèlent les corpuscules tenus en suspension dans ce liquide chez le Polype à panaches des eaux douces, ou Luphopus cristaliinus (a); mais ces courants n'ont été réellement décrits que dans ces derniùrcs années par Dumortier, de Bruxelles. Ce zoologiste, en parlant de ces Bryozoaires, s'ex- prime dans les termes suivants : « 11 n'existe dans les Lophopes ni cœur, ni artî-res. ni vaisseaux, et ce- pendant la circulation y est aussi réelle que dans les Animaux supérieurs. L'espace contenu entre le système cutané et les intestins de chaque in- dividu forme une grande cavité com- muniquant avec la cavité générale et remplie d'un liquide incolore : ce li- quide est le sang, qui occupe, par conséquent, tout le vide laissé par les viscères. Dans le sang sont contenus des globules de forme et de grandeur difl'érentes déjà observés par Tremblay et par Carus (6), et des globules de mucus qui, entraînés par le sang, en montrent la circulation. En examinant au microscope un Polype bien déve- loppé, on voit le sang monter dans la cavité individuelle, se porter vers les bras et redescendre de l'autre côté, tandis qu'une partie entre dans les bras, s'y met en contact avec le sys- tème respiratoire, s'y oxygène, et re- descend ensuite dans le torrent de la circulation. Celte circulaiion ne res- semble en rien au phénomène de la circulation animale , telle que nous l'observons dans les Animaux supé- riems, puisqu'elle a lieu dans la cavité générale, et elle rappelle entièrement la cyclose des végétaux aquatiques; comme chez ces derniers , c'est un mouvement de rotation imprimé au fluide respiratoire. Mais ce qui est encore bien plus remarquable, c'est que la circulation est commune à tous les Polypes formant le Polypier, et que le sang élaboré par l'un d'eux profite à tous les autres. C'est ce qu'il est fa- cile de déterminer avec certitude , en suivant attentivement les globules contenus dans le sang ; alors on verra que le sang se porte d'un individu dans l'enveloppe générale, et ensuite dans tous les autres (c). » Une circulation analogue a été con- {a) Tremblay, Mém. pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes à bras, 1744, 3" mémoire, t. II, p. 146. — Pour la synonymie très embrouillée de ces Animaux, voyez Van Beneden , Recherches sur les Bryozoaires fluviatiles de la Belgique ( Mém. de l'Académie de Bruxelles , 1848, t. XXI, [>. 23). (b) Carus, Anatomie comparée, t. II, p. 301, et Tab. illustr., fasc. 3, p. 8. (c) Dumortier, Hechtrches sur l anatomie et la physiologie des Polypes composés d'eau douce {Bulletin de V Académie de Bruxelles, 1835, t. II, p. 435). CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 79 organes, et qui se répand dans tous les interstiees ou lacunes (jue les fibres ou les lamelles constitutives de ces parties laissent entre elles. § 7. — Dans la classe des Tuniciers, et chez les Mollusques proprement dits, de même que chez tous les Animaux supé- rieurs des deux embranchements dont nous aurons bientôt à Classe (les Tuniciers, statée dans les autres genres de Bryo- zoaires d'eau douce dont se compose Tordre des Hyppocrepes de 1\I. Ser- vais {a); soit par MM. Van Beneden et Dumortier, soit par d'autres na- turalistes (6) , et des phénomènes du même ordre ont été observés chez divers Bryozoaires infundibiilaires, tels que les ["'luslres, les Tendras, les Vésicnlaires , les Pédicellines , etc., par M^I. Farre, Nordmann , Van Be- neden, etc. (c). Les cils vibratoires qui remplissent le rôle d'oiganes moteurs dans ce système d'irrigation sont difficiles à distinguer, et ont échappé aux investi- gations de la plupart des naturalistes, de M. Nordmann , par exemple (d) ; mais leur existence a été constatée par M. Van Beneden {e). Cet observateur pense qu'il en existe sur la face ex- terne du tube digestif aussi bien que sur la face interne de la cavité viscé- rale. Mais M. Allman, qui vient de publier un travail très étendu sur les Bryozoaires d'eau douce de la Grande- Bretagne, pense que ces appendices épithéliales ne se trouvent que sur cette dernière surface '/'). Divers faits ont porté quelques na- turalistes à penser que cette cavité périgastrique peut communiquer di- rectement au dehors par l'intermé- diaire d'une ou de plusieurs petites ouvertures {g) , et l'on en a conclu qu'ici, de même que chez les Coral- liaires et les Acalèphes, l'eau doit pouvoir y arriver directement de l'extérieur et s'y mêler au fluide nourricier. Mais les choses ne parais- fa) Gervais, Recherches sur les Polypes d'eau douce {Ami, des sciences nat., 1837, t. VII, p. 77). (b) Gruilhuisen, Einleilung in das Studium der Arzneykunde, 1824, p. 154 {[sis, 1S28, t. XXI, p. 50G). — Von Heyden, Beobachtungen ûber den Kreislauf in deu Fangarmen der Plmnalclia cristata {Isis, 1828, t. XXI, p. 505). — Nordmann, Mikrographische Beilrâgc zur Naturgesch. der Wirbellosen Thiere, 1832, Bd.II, p. 75. — Recherches microscopiques sur l'anatomie et le développement de la Pliinialella cam- panulala ( Voyage dans la Russie méridionale, pLir M. A. de Demiiloff, 1840, t. III, p. 721). (c) Farre, Obs. on the Minute Structure of soineof the Higher Formes ofPolypi {Philos. Trans., 1837, p. 387, dans le Valheria discuta, Flem., p. 403). — Nordmann , Voyage de Demidoff, t. III, p. 099, et p. 723. — Van Beneden, Recherches sur l'anatomie, la physiologie et le développement des Bryozoaires qui habitent la cote d'Ostende, p. 10 (extrait des Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVIII, dans le genre Lagitacula et dans le genre Pedicellina, p. 74. Mém., t. XIX). (d) Nordmann, Op. cit. {Voyage, t. III, p. 722). (e) Van Beneden, Quelques observations sur les Polypes d'eau douce {Bulletin de l'Académie des sciences de Bruxelles, 1839, t. VI, p. 270, et Ann. des se. nat., 2' série, t. XIV, p. 222). — Dumortier et Van Beneden, Histoire naturelle des Polypes composés d'eau douce (extrait des Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1850, t. XVI, p. 84). {[) AUnian, A Monograph of the Fresh Water Polyzoa {Ray Society, 1856). {g) Siebokl, Nouveau Manuel d' analomie comparée, t. I, p. 43. 80 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS nous occuper, la division du travail physiologique fait un pas de plus : les canaux d'irrigation ne sont pas chargés à la fois de conduire le fluide nourricier et de le mettre en mouvement ; leur rôle est borné à la première de ces foliotions, et un agent moteur spécial détermine le courant circulatoire. Nous verrons ailleurs que la Nature constitue parfois l'organe moteur en em- pruntant aux canaux conducteurs un tronçon de tube qu'elle élargit et qu'elle rend contractile; mais, chez les Tuniciers, ce n'est point par adaptation ou par voie d'emprunt que cet instru- ment est obtenu ; c'est une création spéciale, une partie de l'or- ganisme qui n'avait pas de représentant chez les ^lolluscoïdes inférieurs. Un tissu nouveau, (jue l'on aiipclle musculaire, concourt alors à la formation de l'appareil circulatoire, et y constitue une espèce de pompe Ibulanlc (]ui remplace avec avantage les batteurs représentés par les cils vibratiles. En effet, on trouve chez les Tuniciers un réservoir spécial à parois contractiles qui communique avec les canaux d'irriga- tion ; qui, en se remplissant, reçoit une portion du sang contenu dans une partie de ce système, et qui , en se vidant , lance ce liquide dans une direction opposée-, ou, en d'autres mots, un cœur proprement dit. Les premières conséquences de ce perfectionnement sont faciles à prévoir. L'action des cils vibratiles, qui sont les prin- sent point se passer de la sorte, et les facilement dans reslomac, mais dont orifices destinés à livrer passage aux aucune parcelle n'arrivait dans la œufs, dont nous aurons à parler plus cavité périgastrique (o). Le même tard, ne semblent pas permettre l'en- résultat a été obtenu par M. Van trée des fluides ambiants dans Tinté- Benoden (h). AL Allman a répété rieur du système cavitaire. En effet, ces expériences , et il pense que les Dumortier a fait vivre des Alcyonelles orilices dont M.M. Mayen (c] et Van dans de l'eau chargée de diverses Beneden font mention étaient acci- matières colorantes qui pénétraient dentels (J). (a) Dumortier, Op. cit. {Bulletin de l'Acad. de Bruxelles, t. 11, p. 438). (b) Dumortier et Van Beneden, Hist. liât, des Polypes composes d'eau douce, p. 107, (c) Mayen, ^atunjeschichte der Polypen (Isis, 1828, p. 1225), (d) Allman, Op. cit., p. 23. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 81 cipaux agents moteurs de l'appareil d'irrigation chez les Coral- liaires, les Aealèphes et les Bryozoaires, ne peut être que très faible, et les courants excités de la sorte sont vagues et irrégu- liers. Le cœur, à raison de la grandeur de sa capacité et de la rapidité de ses mouvements de systole et de diastole, lance le liquide avec bien [dus de force et imprime aux courants qu'il produit des directions constantes. Mais ces améliorations ne sont pas les seuls changements que la création d'un cœur entraîne à sa suite, et pour bien saisir la série de modifications qui vont se dérouler sous nos yeux dans la structure du système circulatoire, il est nécessaire de tenir compte de l'influence exercée par tout le liquide en mouvement sur les parties voi- sines de l'organisme, et dans cette étude la pathologie viendra à notre aide. § 8. — Les chirurgiens ont remarqué depuis long- vncs temps que dans les cas où, chez l'Homme, un liquide smiar^rLiion irritant, du pus ou de l'urine, par exemple, se fraye acci- dentellement une route entre les organes pour se porter au dehors, la voie qu'il parcourt consiste d'abord en une série de lacuues irrégulières préexistantes dans le tissu conjonctif interorganique ; mais que, sous l'influence du liquide en mou- vement, ce tissu ne tarde pas à se condenser tout à l'entour, à endiguer pour ainsi dire le courant et à se transformer en une membrane adventive tout à fait distincte des parties voisines. Dans les fistules anciennes le trajet parcouru par le liquide irritant se trouve ainsi régularisé et transformé en un canal à parois propres, ou tube excréteur accidentel. Les phénomènes i)athologiques sont des phénomènes du même ordre que les phénomènes physiologiques normaux, et par conséquent nous devons nous attendre à voir apparaître quelque chose d'analogue aux conduits tubulaires de ces fis- tules chez les Animaux où le lluide nourricier répandu dans l'ensemble de lacunes ou espaces que les divers organes in. G (les vaisseaux. 82 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS laissent entre eux, se trouve mis en mouvement par un organe d'impulsion puissant et à effet constant. Nous devons nous altendre, dis-je, à voir les courants s'endiguer; les lacunes ([ue ces courants traversent, se régulariser et se transformer en canaux à parois propres ; en un mot, le système irrigaloire se constituer en un vaste ensemble de vaisseaux sanguins ayant une existence indépendante des parties voisines et pourvus de tuniques particulières. Ce ne seront plus des réservoirs dont la forme est déterminée par les organes d'alentour ; ce seront des tubes qui s'isoleront de plus en plus. Mais si les choses se passent de la sorte, la transformation du système lacunaire en un système vasculaire ne doit pas s'effectuer par- tout avec la même facilité , et nous devons trouver entre ces deux formes extrêmes une multitude d'états intermédiaires dans lesquels le cercle circulatoire sera constitué en partie par des lacunes, en partie par des vaisseaux à parois indépen- dantes ; nous pourrons prévoir aussi quelles sont les portions de la route suivie par le sang qui doit subir d'abord cette transformation, et quelles sont les parties où le caractère pri- mitif et imparfait de l'appareil irrigaloire se conserveront le plus longtemps. (Jr les faits foiu^nis par l'anatomie comparée sont en parfait accord avec ces vues théoriques. La Nature ne s'est pas astreinte à ne produire des vaisseaux sanguins qu'à l'aide de procédés de ce genre, et je montrerai plus tard que souvent elle en crée de toutes pièces ; mais dans les organismes nais- sants, et dans la plupart des Animaux inférieurs, tout se présente à nous comme si le système irrigatoire était formé par l'en- semble des cavités ou lacunes interorganiques dont une portion de plus en plus considérable subirait des modifications ana- logues à celles dont je viens de parler, et se transformerait en vaisseaux par le fait du développement d'une tunique membra- neuse particulière dans les points de contact des courants avec CHEZ LES MOLLUSCOÏDES, 83 les tissus d'alentour, tunique qui ne serait d'abord représentée que par luie lamelle de tissu hyalin revêtue d'une simple couche d'épithélium [)lus ou moins rudimcntaire , mais qui se perfec- tionnerait peu à peu et finirait par constituer un tube indépen- dant des parties circon voisines. § 9. — J'ignore si c'est réellement par un mécanisme de conséquences ce genre que les vaisseaux sanguins se constituent chez la plu- cette théorie. part de ces Animaux, et c'est seulement en traitant de leur embryologie que nous pourrons discuter cette question ; mais quoi qu'il en soit à cet égard, l'état final du système irrigaloire se présente tel qu'il devrait être si l'hypothèse que je viens d'exposer était l'expression de la vérité, et cette hypothèse nous permet non-seulement de coordonner les faits et les relier entre eux, mais de prévoir ce que l'observation va nous révéler. Elle présente donc tous les caractères qu'on est en droit de deman- der à une théorie scientifique, et en la prenant ici pour guide, nous faciliterons singulièrement l'étude des modifications nom- breuses dont l'appareil circulatoire des Mollusques, des Insectes et des Crustacés va nous fournir des exemples. D'après cette théorie de la formation des vaisseaux sanguins aux dépens des lacunes interorganiques, il faut admettre que la facilité plus ou moins grande avec laquelle cette métamorphose pourra s'effectuer sera subordonnée à trois conditions variables suivant les espèces et suivant les parties de l'organisme : d° la rapidité et la régularité du courant sanguin dans un point donné; 2° le degré de la puissance excitante du liquide en mouve- ment; o° le degré d'excitabilité des tissus que le courant traverse. Toutes choses étant égales d'ailleurs, ce sera donc dans le voisinage du cœur et autour des courants formés par le liquide nourricier lancé de cet organe vers les dernières parties du corps, que les vaisseaux devront commencer à se substituer aux lacunes. Le système artériel devra donc précéder le système 84 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS veineux dans la série des perfectionnements successifs introduits dans l'appareil irrigatoire des Animaux. Les parois des artères devront aussi arriver partout à un plus haut degré de dévelop- })ement que les parois des canaux par lesquels le sang revient lentement au ca^ur. Si l'intensité du courant était la même dans tout le cercle circulatoire, et si les tissus parcourus par ce courant étaient partout également aptC3 à donner naissance à des membranes nouvelles, ce serait dans le segment de ce cercle occupé par le sang fraîchement chargé d'oxygène, que le développement des l)arois vasculaires devrait s'effectuer de préférence ; car nous savons que le sang qui a respiré jouit d'une puissance viviliante bien plus grande que le sang veineux, à l'aide dufpiel la nutrition des organes s'est déjà effectuée. Ce seraient donc les canaux sanguins de l'appareil respiratoire et ceux par lesquels le sang artérialisé sort de cet appareil, qui revêtiraient les caractères de vaisseaux tubulaires , avant que les portions du cercle circula- toire, occupées par le sang veineux, eussent éprouvé des modi- fications du même ordre. Ainsi, imaginons pour un instant un système irrigatoire constitué à l'aide des espaces ou lacunes interorganiques, et dans lequel le courant sanguin, tout en suivant la même route, changerait périodiquement de direction, et, en partant du cœur, irait tantôt dans un sens, tantôt en sens inverse , mais où la respiration serait localisée , les vaisseaux devraient se constituer d'abord dans l'appareil respiratoire tant cutané qu'interne, et pourraient exister sans qu'il y eût ni artères ni veines. Mais si le courant se dirigeait toujours dans le même sens et allait des branchies au cœur, par exemple, ce serait les artères et les canaux branchio -cardia(]ues qui acquerraient des parois propres avant les canaux veineux. Enfin, lorsque cette dernière portion du cercle circulatoire se canaliserait à son tour et affec- terait la forme de vaisseaux, ce serait la grande lacune périgas- CHEZ LES MOLLLSCOIDES. 85 Iriqiie ou cavité viscérale qui persisterait le plus longtemps sous sa forme primitive de réservoir du lluide nourricier. Or ce sont précisément là les divers degrés par lesquels nous allons voir passer l'appareil de la circulation à mesure que nous nous élèverons des Bryozoaires vers les Mollusques les plus parfaits, ou bien encore des Insectes aux Animaux articulés , qui, sous ce rapport, sont les mieux organisés. § 10. — En effet, la première forme de l'appareil irriga- toire, moitié lacunaire, moitié vasculaire, que nous avons imaginé il y a un instant, se trouve réalisée chez les Mollus- coïdes de la classe des Tuniciers. Là, en effet, il y a un cœur; mais le courant circulatoire que cet organe détermine se ren- verse périodiquement à des intervalles très courts, et le sang, qui change alternativement de direction, est contenu dans des vaisseaux tubulaires près de la surface du corps, ainsi que dans l'appareil branchial; mais dans le reste de l'économie il circule dans la cavité abdominale et dans les lacunes interorganiques. Ce curieux phénomène du changement périodique dans la direction du courant circulatoire a été observé d'abord chez les Biphores ou Salpa, par un voyageur hollandais, Van HasseK, et se voit chez tous les Tuniciers (1) ; mais c'est chez quel- Circiilalion allcrnanic chez les Tiinicicrf. (1) C'est en 1821, étant dans les mers de l'Inde, que Van Ilasselt fit connaître ces singuliers changements dans la direction du courant circula- toire chez les Salpa ; il en donna une bonne description, mais ne comprit pas bien le mode de constitution du système' irrigatoire (a). Peu d'années après, Eschscholtz, sans avoir eu com- munication des observations de ce naturaliste, constata le même fait (6). MM. Quoy et Gaimard l'observent aussi chez quelques Animaux de la même famille pendant leur deuxième voyage de circumnavigation (c) ; Meyen également [d], M. Lisler a aperçu un {a) Extrait d'une lettrede Van Hasselt, da(ée de Biiitenzorg:, Java, le 12 août 4821, et publiée d-jns VAlgemeene Konst-en-f.etterbode {Bulletin des sciences naturelles de Fériissac, 1824, t. II, p. 212, et Ann. des sciences nat., t. III, p. 78). (b) Eschscliollz , Bericht ûber die zoologische Ausbeute wdhrcnd der Beise von Kronstadt bis S. Peter wnrf 5. Paul {Isis, 1825, t. XVI, p. 738). (c) Quoy nt Gainiord, Voyage de l'Astrolabe, part, zool., 1834, t. III, p. 5G1. (d) Meyen, Beitrdge zur Zoologie gesammelt auf eiiier Beise uni die Erdc. Erste Abtli. iiber die Salpen (Sova Acta ^aturw curiosorum, 1832, p. XVl, p. 3"C), Circulation chez les Ascidies. ^G CIRCULATION DES FLUIDES NOURRlClliRS ques Ascidies dont la porlion abdominale du corps prend un plus grand développement, les Clavelines de nos côtes, par exemple, qu'il est le plus facile à étudier. Je choisirai donc une de ces Ascidies à long pédoncule pour en faire ici la démons- tration. § H. — Le cœur des Clavelines (1) est situé à la partie phénomène du même ordre chez une Ascidie composée dont on a formé plus récemment le genre Pérophore (a). Enfin je l'ai constaté chez les Ascidies simples aussi bien que chez les Cla- velines, les Botrylles, etc. , et chez les Pyrosomes (b). Plus récemment, la circulation al- ternante a été observée chez le Salpa par iMM. Krohn (c) , Van Benedeu , Huxley (d). J'en ai été souvent témoin. Enfln , M. Vogt en a fait une étude très approfondie (e). (1) L'existence d'un cœur chez les Ascidies simples a été constatée par Cuvier{/'), et Savigny a entrevu cet organe chez quelques Ascidies com- posées (g) ; mais ces anatomistes émi- nenls, n'ayant étudié la structure de ces Animaux que sur des individus conservés dans l'alcool , n'ont pu en connaître l'appareil circulatoire que d'une manière très imparfaite, et gui- dés par les idées régnantes à cette époque, ils ont cru apercevoir des artères et des veines qui n'existent pas. Carus {h) a pris le sillon du sac bran- chial pour une aorte , et M. Délie Ghiaje, qui avait peut-être mieux ob- servé que ses devanciers la disposition du réseau vasculairc du sac branchial, est tombé dans des erreurs non moins graves touchant les vaisseaux qu'il suppose partir du cœur. Je crois même devoir dire que la figure qu'il donne du système circulatoire d'une Ascidie simple de nos mers (le Cyntliia mi- crocosmus, Sav.) est tout à fait fan- tastique (/). Des injections faites au mercure lui avaient fait croire aussi à l'existence de valvules qui permc t- taient le passage du sang dans une direction seulement, disposition qui ne saurait exister chez des Animaux (a) Lisler, Some Ohserv. on the Slntcture and Functions of Tubular and Cellular Pohjpi and ofAscidiœ {Philos. Trans., 1834, p. 381). (6) Milne Edwards, Observ. sur les Ascidies composées des côtes de la Manche, 1841, p. et suivantes (extrait des Mdm. del'Aead. des sciences, t. XVIIl , et Ann. des sciences nal., 1840, 2* série, t. XIII, p. 7G). ■ — Sur la circulation du sang che% les Pyrosomes [Ann. des sciences nal., 1839, 2* série, t. XII, p. 375). (c) Krohn , Observ. sur la génération des Biphores {Ann. des sciences nat., 184G, S'si'rie, t. VI, p. 128). {d) Huxlev, Observ. on the Anal, and Physiol. of Salpa and Pyrosoma (Philos. Trans., 1851, p. 572). (e) Vogt, Recherches sur les Animau.v inférieurs de la Méditerranée, 2* mémoire, p. 32. (/■) Cuvier, Mém. sur les Ascidies et leur analomie {Méni. du Muséum, 1815, I. 11, \k 10, et Mém, pour servir à l'histoire des Mollusques, in-4, 1817). ((/) Savigny, Mém. sur les Animau.v sans vertèbres, 181(1, 2° partie. (h) Carns, Beitràae -iur Anatoude und Physiologie der Scescheiden {Ascidiœ) {McckeVs Deutsches Archiv fur die Phy.siolotjie, 1810, Bd. II, p. 578). (i) Délie Chiajc, Mem. sulla storia e notomia degli Animali sema vertèbre del regao di A'apoli, 1828?, t. m, p. 193, pi. 46, fij. 13. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 87 inférieure de la masse viscérale, et se trouve renfermé, de même que l'estomac, l'intestin et les organes générateurs, dans l'es- pèce de sac formé par la tunique interne on péritonéale (1). C'est un tube musculaire, élastique, recourbé en forme d'anse et ouvert près de chacune de ses extrémités. Ses fibres, dispo- sées comme autant d'anneaux, se contractent successivement et produisent ainsi une série de rétrécissements ou étranglements qui commencent à une des extrémités de l'organe, et s'avancent rapidement vers l'extrémité opposée, de manière à rappeler les contractions vermiculaires d'un Lombric, ou mieux encore les mouvements péristaltiques de l'intestin grêle d'un Mammifère. Chacune de ces constrictions ambulatoires pousse devant elle le liquide dont la cavité du cœur est remplie, et l'expulse au dehors par l'extrémité à laquelle ces mouvements vont aboutir; puis la portion du tube située en arrière reprend sa forme pre- mière et se remplit de nouveau par son extrémité opposée. Pendant un certain temps les contractions se succèdent dans le môme sens, d'arrière en avant, par exemple, et chaque étran- glement pousse une nouvelle ondée de sang dans la portion du cercle irrigatoire où la première est déjà arrivée, de façon à produire un courant assez rapide dans toutes les parties de l'or- ganisme. Mais, après quelque temps, ce mouvement péristal- où le courant circulatoire se renverse périodiquement, ainsi que cela se voit chez tous les Tuniciers. C'est en étu- diant ces Molluscoïdes à l'état vivant, que j'ai pu découvrir la véritable na- ture de leur appareil circulatoire {a), et les observations faites plus ré- cemment sur le même sujet par M. Van Beneden (6) et quelques au- tres zoologistes ont pleinement con- firmé les résultats auxquels j'étais arrivé. (1) Voyez les figures anatomiques de la Claveline lépadiforme que j'ai données dans mon Mémoire sur les Ascidies composées des côtes de la Manche (pi. '2, fig. 1), et dans l'Atlas des Mollusques de la grande édition du Bèfjne animal de Cuvier (pi. 127, fig. 2a). (a) Milne Edwards, Observations sur les Ascidies composées des eûtes de la Manehe, iii-i, 1 8 il (Mcin. de l'Acad. des sciences, t. XVIII). (h) Van Beneden, Recherches sur l'embrijologie, l'anatomic et la pltysioloyic des Ascidies simples {Mcm. de l'Acad. de Druxelles, 1847, t. XX, p. '22). '88 CIRCULATION DES FLUIDES A'OURISICIERS tique s'alaiiguit, puis s'arrête complélemenl, ctlacirculalioii se trouve interrompue; bientôt cependant il se ranime de nou- veau, mais en sens inverse, c'est-à-dire en commençant à l'ex- Irémitéducœur, où il allait se terminer, et en se propageant vers l'extrémité opposée. Le sang est alors poussé d'avant en arrière, et la circulation se rétablit inversement à ce qui se voyait l'instant d'avant : le courant qui partait du cœur, et que l'on aurait appelé un courant artériel^ est remplacé par un courant airérent ou veineux^ et la portion du cercle irrigatoire qui envoyait le lluide nourricier au cœur représente maintenant le système efférent ou artériel. Puis les contractions vermicu- laires qui se dirigent ainsi d'avant en arrière s'arrêtent, i)Our être suivies d'une nouvelle série de contractions s'elTectuant d'arrière en avant, et à chacun de ces changements de direc- tion correspond un changement semblable dans toutes les parties du llux circulatoire, de façon que périodiquement le sens du courant se renverse. Ce cœur tubulaire est snspendu, comme je l'ai déjà dit, au fond de la cavité abdominale, et ses deux extrémités correspon- dent aux deux côtés opposés de cette cavité qui est occupée par le sang, ainsi que par les viscères. Il en résulte que les contractions péristaltiqucs du cœur, lorsqu'elles se dirigent d'arrière en avant, déterminent, dans l'espace compris entre la masse viscérale et la paroi ventrale du corps, un com^uU ascendant et font naître par voie d'appel, du côté dorsal de la même cavité, un courant descendant. Or la cavité viscérale qui est le siège de ces courants se continue supérieurement avec deux larges canaux situés sur les deux faces opposées du sac pharyngien ou respiratoire dont la structure nous est déjà connue, et ces sinus communiquent entre eux par les canaux transversaux et les autres vaisseaux dont les parois de cet appareil branchial sont garnies (1). 11 en résulte donc que le (1) Voyez tome II, p. 19. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 89 courant circulatoire , en partant de l'extrémité antérieure du cœur, remonte par la partie antérieure de la cavité abdominale dans le sinus branchial antérieur, traverse l'appareil respira- toire d'avant en arrière, puis redescend dans la cavité abdomi- nale dont il longe la lace dorsale, et rentre dans le cœur par l'extrémité opposée à celle dont nous l'avions vu sortir. Mais, ainsi que je l'ai déjà dit, cette circulation s'arrête bientôt et ne tarde pas à s'établir en sens inverse, c'est-à-dire que le courant monte le long de la partie dorsale de la grande lacune périgas- trique, traverse l'appareil branchial d'arrière en avant , et des- cend par le sinus antérieur et la portion corresi)ondante de la cavité viscérale jusqu'au cœur (1). § 12. — La circulation régulière du fluide nourricier dans l'intérieur de la grande chambre viscérale, et sans le concours d'aucun vaisseau ni artériel, ni veineux, est facile à constater chez lesAscidiensdont je viens de parler, car il existe un espace considérable entre la masse viscérale et les parois de la cavité où le sang se trouve répandu , et , à raison de la transparence parfaite des téguments, on peut voir au microscope les mouve- ments du liquide et suivre de l'œil les globules dans tout le trajet que je viens d'indiquer (2). § 13. — Chez beaucoup d'Ascidies composées, telles que les (1) Si les observations de Mertens sur la circulalion chez les Appcndi- culaires qu'il a décrits sous le nom ù'Eikopleura sont exactes, le renver- sement périodique du courant sanguin n'existerait pas chez tous les Tuni- ciers (a); mais il paraît que les mou- vements du liquide nourricier sont difficiles à bien voir chez ces Ani- maux (6], et il est probable que, sous ce rapport , ils ne diffèrent pas des Ascidiens ordinaires. (2) Il y a aussi une autre circon- stance qui facilite singulièrement la constatation du fait important de la cir- culation lacunaire dans toute la région abdominale du corps chez ces Mollus- coïdes : c'est que le sac péritonéal qui limite la cavité abdominale donne souvent naissance à des prolonge- (a) Mertens, Beschrcibuiig dcr Elkopleura (Mém. de l'Acadcmie de Saint-Pétersbourg, 6' série. Sciences math. phys. mit., 1831, t. I, p. 213). (fc) Vogt, Recherches sur les Animmi.v inférieurs de la Méditerranée, 2* nniiuoirt', p. 1[>. 90 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS Aiiîourouqiies et les autres Polycliniens, la disposition de l'appa- reil irrigaloire est la même que chez les Clavelines ; mais, dans quelques genres voisins, l'abdomen se raccourcit et se confond davantage avec la portion tboracique du corps où se trouve l'appareil respiratoire, et il en résulte quelques légères difle- inents comparables à des doigts de gant, et ces appendices, en se dé- veloppant, constituent des tubes mem- braneux qui occupent Taxe des fila- ments radiciformes ou stolons par lesquels ces Animaux adhèrent à leur base de sustentation et se multi- plient par bourgeonnement. Or, le sang passe librement de la cavité ab- dominale dans cbacun de ces caecums et y circvile comme dans le reste du corps, en changeant de direction cha- que fois que les contractions péri- staltiques se renversent (a). Le phé- nomène de la circulation extra-vas- culairc est là d'une telle évidence, que si les physiolojAistes de cabinet, qui se refusent encore à admettre mes vues à ce sujet, voulaient étudier avec un peu d'attention les Clavelines dont on trouve un grand nombre sur les cotes de la Bretagne ainsi que sur le litto- ral de la Méditerranée, ils cesseraient, • je présume, de discuter sur ce point. La connaissance de ce mode de cir- culation lacunaire permet de com- prendre facilement un phénomène fort curieux que ^1. Lister avait observé chez les Pérophores quelque temps avant la publication des faits dont je viens de parler, mais qu'il avait ex- pliqués d'une manière erronée : c'est le passage du sang d'un individu à un autre de la même colonie par Tinter- médiaire des stolons radiciformes sur lesquels ces Ascidiens sociaux pren- nent naissance. M. Lister avait con- staté l'existence de deux courants en sens contraires dans l'intérieur de ces prolongements, et il avait supposé que des vaisseaux partant du cœur se por- taient d'un individu à un autre pour servira cette circulation commune (6). Mais ime étude attentive de l'organi- sation de ces Ascidiens m'a convaincu que ces canaux sont simplement les caecums péritonéaux qui se prolon- gent dans les stolons, et qui, au lieu de s'oblitérer par les progrès du dé- veloppement des jeunes individus nais- sant à leur extrémité, restent perméa- bles, et établissent ainsi une commu- nication permanente entre les cavités viscérales de tous les individus pro- venant d'une même souche , a peu près comme cela se voit chez les Ser- tulariens et chez les Coralliaires du genre Paralcyonium (c). Or la cavité viscérale étant elle-même un réser- voir du fluide nouriicier, et ce tluide circulant dans toutes les parties inoc- cupées de cette chambre, on com- prend facilement que celui-ci doit pénétrer non-seulement dans les pro- longements tubuliformes qui naissent de la poche péritonéale, comme cela se (a) Milne Edwards, Observations sur les Ascidies composées des cotes de la Manche, p. 10, 45, etc. (6) Lisler, Op. cit. {Philos. Trans., 1834, p. 380, pi. XI, fig. 2 el 3). (c) Voyez ci-dessus, page 73. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 91 renées dans la position du cœur et dans la direction des espaces interorganiques qui servent de canaux pour le passage du sang entre ce réservoir contractile et les vaisseaux de l'appareil respiratoire (1). Je dis vaisseaux de l'appareil respiratoire. En effet, là les voit chez les Claveliiies , mais doit passer dans les dilatations terminales de ces tubes qui constituent la cavité abdominale d'autres individus. (1) Le cœur est logé dans un péri- carde mince et transparent. Chez les Polycliniens , il est très allongé et se trouve au-dessous de l'intestin et de l'ovaire, à l'extrémité inférieure de l'abdomen. Cliez les Didémiens, il est logé, avec l'ovaire, dans l'anse formée par l'intestin, et chez les Botrjiliens il est remonté auprès de l'estomac, contre le fond du sac branchial. Chez les Ascidies simples, il occupe aussi une position analogue et se com- pose d'un long tube fusiforme, légère- ment courbé, qui se contracte d'arrière en avant, assez souvent de suite, quel- quefois cent quatre-vingts fois (o) , puis se repose et recommence bientôt ses contractions en sens invoirse. Lors- que le mouvement péristaltique se dirige de la bouche vers l'anus, le sang m'a paru entrer dans le cœur principalement par une fente siluée vers les deux tiers antérieurs du sac respiratoire et y arriver du sinus branchial antérieur , ainsi que des vaisseaux voisins du système tégu- mentaire, puis remonter à cùlé de la masse viscérale et de l'anus dans le sinus dorsal, pour traverser ensuite les canaux branchiaux ainsi que le réseau de l'enveloppe tégumcntaire, et rentrer dans le sinus ventral. Il m'a semblé ausi-i que, lorsdu renversement du mouvement circulatoire, le courant suivait partout une direction inverse, comme cela se voit chez les Clavelines ; mais M. Van Beneden pense que chez les espèces d'Ascidies simples dont il a étudié la circulation, ce renverse- ment détermine seulement dans les canaux du sac branchial un mouve- ment de va-et-vient, et que pendant les contractions d'avant en arrière le sang traversait celte portion de l'appareil irrigaloire d'avant en arrière pour aller s'accumuler dans les franges tentaculiformes situées du côté opposé du sac branchial (6). C'est un point qui me paraîtrait devoir être examiné de nouveau. Dans l'espèce d'Ascidie simple voi- sine des Boltenies dont ^1. VV. Mac- leay a formé le genre Cystingia, il paraît que le cœur présente quatre orifices (c). D'après les observations de M. Busch , on aurait pu croire que dans le genre Appendiculaire (dont il a dé- crit une espèce sous le nom d'£«- rycercus pellucidus ) le cœur serait (a) Milne Edwards, Sur les Ascidies composées, p. G, pi. 3, Rg. 1 ; pi. 7, ûg. i. (b) Van Bencdeii , Recherches sur l'embryologie , l'anatomie et la physiologie des Ascidies simples { ,Vm. de l'Acnd. de Bruxelles, 1847, t. NX, p. 23). (e) \V. Macleay, Anatomical Observations on the Natural Group of Tunicata {Trans. of the Linnean Soc, \S-2ô, vol. XIV, p. 545). Circulalioa chez les Pyrosoincs et Jes Biphores. 92 CIRCULATION DES FLUIDES NOUURiClERS canaux ne paraissent pas être de simples lacunes ménagées entre les parties voisines, mais des tubes réguliers constitués par une tunique membraneuse. Nous en avons déjà étudié le mode de distribution, et par conséquent je ne m'arrêterai pas davantage sur ce sujet ; mais je dois ajouter que chez les Ascidies simples, où l'organisme semble se perfectionner davantage, les canaux par lesquels le sang se distribue dans les téguments près de la surface extérieure du corps paraissent avoir acquis également des parois membraneuses et constituer des tubes vascu- laires indépendants (1). Là où nous pouvons supposer l'exis- tence d'une respiration difiuse accessoire, nous voyons donc l'organisation de l'appareil d'irrigation se modiiler comme dans l'appareil branchial , tandis (juc dans les parties profondes où les tissus doivent être moins vivement excités par l'inlluencc vivitiante de l'oxygène absorbé, les cavités parcourues par le sang conservent le caractère de simples lacunes comme chez les iMolluscoïdes les plus dégradés. § ili. — La disposition de l'appareil circulatoire est à peu près la même chez les Pyrosomes (2); mais chez les Biphores (3) elle diffère davantage de ce que nous venons de voir chez les Ascidiens , ce qui du reste était facile à prévoir, d'après ce que nous savons déjà du mode d'organisation de l'ap- traversé par l'œsophage à peu près comme il l'est par le rectum chez les Acéphales (a) ; mais I\I. Vogt a reconnu que cette disposilion n'existe pas (b). (1) M. Délie Chiaje a très bien re- présenté ces vaisseaux sous-cutanés chez VAscidia mentula ou Phallusia mamillata, Sav. (c). (2) Voyez Huxley, On the Anat. of Salpa and Pyrosoma {Phil. Trans., 1851, p. 582, pi. 17, fig. 1). (o) Voyez les ligures de l'appareil circulatoire des Biphores que j'ai des- sinées à Nice en ISZjO, et que j'ai pu- bliées dans la grande édition du Rè- gne animal de Cuvier ( Mollusqoes , pi. 122,0g. 1, 23). (a) Busch , Beobacht. ufter Anat. und Entwick. einiger Wirbellosen Seethiere, p. 118, pi. 16, fig- 9- (b) Vogt, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 2« mémoire, p. 77. (c) Délie Chiaje, Dcscrii. e notom. degli Anim. invertebr., pi. 84, i'ig. 2. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 93 pareil respiratoire de ces Animaux (1). Effectivement, le cœur est situé, comme d'ordinaire, au-dessous de la masse viscérale, et son extrémité antérieure communique directement avec un grand sinus longitudinal qui occupe la ligne médiane inférieure du corps, tandis que son extrémité opposée débouche dans le sac péritonéal ou cavité de l'abdomen (2). Des canaux transver- saux qui simulent les vaisseaux branchiaux des Ascidies vont de ce sinus inférieur à un sinus analogue qui est situé du côté opposé de la grande cavité pharyngienne, et celui-ci commu- nique à son tour avec les canaux dont la branchie est creu- sée (3). Enfin ces derniers débouchent postérieurement dans la (1) Voyez tome U, p. 21. (a) Cet organe est tubiilaii-e comme chez les autres Tiiniciers , mais se trouve divisé en trois ou un plus grand nombre de cliambres par des étran- glements, de façon à ressembler beau- coup à ces petits instruments de verre composés de trois boules que l'on em- ploie dans les analyses organiques pour faire barboter les gaz dans un liquide absorbant, et que Ton appelle laveurs de Liebig, Ce cœur est logé dans un sac ou repli membraneux que l'on doit considérer comme un péri- carde et y est suspendu par une mem- brane qui en occupe un des côtés, Meyen a décrit deux de ces rétré- cissements chez le Salpa rnicro- nata {a) ; !\I. Escbricht en a trouvé trois chez le Salpa cordiformis {h). Je dois faire remarquer ici que j'appelle côté dorsal du corps des Bi- phores celui où se trouve le ganglion nerveux central qui est surmonté d'un organe oculiforme , et qui peut, par conséquent, être considéré comme l'analogue du cerveau des Mollusques proprement dits. Mais divers zoolo- gistes, se fondant sur d'autres con- sidérations, appelaient cette partie du corps la face ventrale : M. Huxley, par exemple. (3) M. Huxley pense que la branchie n'est creusée que par un grand sinus simple régnant dans toute sa lon- gueur ( Op. cit. , p. 570 ) ; cela paraît être chez les jeunes individus. Mais , cliez l'adulte, j'ai constaté l'existence d'une disposition plus complexe , et mes observations ont été confirmées par celles de M. Vogt. Il existe dans la bande branchiale , outre le sinus médian , deux canaux margi- naux , et toutes ces cavités commu- niquent entre elles par des branches verticales (o). (n) Meyen, Veher die Salpen {Nova Acta Acad. Nat. ciirios., t. XVI, p. 37G). ((;) Eschriclit, Anatomisk-Physiologiske Undersocjelser over Salpenie , 1840, p. 26 {Mém. de VAcad. de Copenhague, t. VIII). (c) Voyez mes planches dans le Règne animal de Cuvier , MOLLUSQUES, pi. 122 , fi^. 1, et la description que M. Voj^l donne dans son deuxième Mémoire, p, 34. 94 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS cavité abdominale, de façon que lorsque les contractions du cœur s'établissent d'arrière en avant, c'est en passant par ces dernières voies que le sang expulsé de cet organe y revient (1) ; et , quand les contractions se dirigent en sens contraire , ce liquide se répand d'abord dans l'espace compris entre les vis- cères et les parois membraneuses de la cavité abdominale, pour aller de là dans la branchie , puis gagne l'extrémité antérieure du sinus dorsal, descend par les canaux transver- saux dans le sinus inférieur, et rentre dans le cœur par l'exlré- mité antérieure de cet organe (2). Mais, indépendamment de ces canaux principaux, il y en a de secondaires, et les uns et les autres donnent naissance à une multitude de branches dont les anastomoses forment un lacis capillaire très riche dans toute (1) Dans les Bipliores observés par Meyen, le nombre des pulsations qui se succédaient dans un même sens était de douze (a). M. Vogt a vu le changement de di- rection se faire avec une grande régu- larité de deux minutes en deux mi- nutes (6). (2) La présence du sang dans la cavité abdominale des Bipliores est surtout facile à constater chez les espèces où le corps est garni posté- rieurement de grands prolongements spiniformes, et où la poche péritonéale forme dans la base de ces prolonge- ments des culs-de-sac ; car les viscères ne pénètrent pas dans ces portions appendiculaires de la chambre viscé- rale, et le sang circule seul dans leur intérieur, où il forme deux grands courants. Les canaux transversaux qui unis- sent les deux sinus longitudinaux entre eux correspondent pour la plu- part aux bandes musculaires dont la chambre pharyngienne est entourée, et leur direction varie un peu suivant que ces bandes sont parallèles et peu distantes, ou bien que celles des deux ou trois paires antérieures se réunis- sent supérieurement vers le sommet de la branchie. M. Huxley pense que ces canaux sont tous des lacunes pro- duites par la non-adhérence des deux tuniques entre elles sur certains points et leur soudure sur d'autres (c). Mais M. Vogt combat cette opinion, et a re- connu que c'est dans l'épaisseur même de la tunique interne qu'ils sont creu- sés {(1). Du reste, ces deux zoologistes, ainsi que M. Leuckart (e), s'accordent à considérer ces canaux comme étant {a) Meyen, Op. cit. {Nova .\cta Sat. cur., t. XVI, p. 377). (6) Vogt, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 2* mémoire, p. 32. (c) Huxley, Observ. on the Anat. and Physiol. of Salpa, etc. {Philos. Trans., 1851, p. 570). {d} Yogi, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 2' mémoire, p. 32. (e) R. Leuckart, Zoologische Untersuchungen, 1854, Pd. U. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 95 l'étendue de la surface du corps (1). Quant à la nature de ces canaux, ils paraissent être des cavités creusées dans le tissu de la tunique du corps, et ne pas avoir de tuniques propres bien distinctes des tissus voisins. Du reste, quoi qu'il en soit de ce dernier point , nous voyons donc que chez les Biphores, de même que chez les autres Tuniciens, l'appareil circulatoire se compose en totalité ou en partie de simples lacunes , et que toujours la grande lacune périgastrique, ou cavité abdominale, forme ici, comme chez les Bryozoaires, le principal réservoir du fluide nourricier. dépourvus d'une tunique propre, et leurs parois sont revêtues d'une mem- comme étant, par conséquent, des la- brane indépendante des parties voi- cunes simples, mais non des vaisseaux sines. proprement dits. Cela me paraît évi- (1) M. Leuckart a trouvé que chez dent pour plusieurs ; mais quelques- les Biphores très jeunes ce réseau est uns sont si réguliers et si nettement beaucoup plus simple (a). définis , que je suis porte à croire que (tt) Rud. Leuckart, Zoologische Untersuchungen, 2 Heft, p. 43. VINGT -DEUXIEME LEÇON. De la circulalion du sang chez les Mollusques. ^""wralèr' § ^ • — ^^^^^ la dernière leçon, nous avons vu que le sys- tème irrigatoire, confondu avec l'appareil digestif chez la plu- part des Zooi)liytes, en devient distinct chez les Malacozoaires inférieurs , et présente chez les ïuniciers quelques i)erfection- nements ultérieurs. En effet, chez les Bryozoaires , qui constituent la première classe de la division des Molluscoïdes , nous avons vu les mêmes organes servir à contenir le fluide nourricier et à le mettre en mouvement , tandis que chez les Tuui(Mers rimj)ul- sion circulatoire est donnée par un organe spécial ; mais la direction du courant ainsi déterminée n'est pas constante , et clia((ue portion du système de cavités que le sang traverse rem- pHt tour à tour les fonctions d'une artère et celles d'une veine. -Mais dans le sous-emhrauchement des Mollusques propre- ment dits dont l'étude va maintenant nous occuper, on trouve d'ordinaire un degré de plus dans la division du travail irriga- toire ; ce ne sont plus les mêmes canaux qui servent tour à tour à la distrihution du fluide nourricier mis en mouvement par le cœur, et au retour de ce fluide des diverses parties du corps à l'organe central d'impulsion ; il y a partage des rôles : le cercle circulatoire se divise en deux moitiés distinctes, l'une artérielle, l'autre veineuse, et ce résultat important est ohtcnu par l'introduction de quelques replis memltraneux disposés en manière de soupapes autour des orifices du conir. Mais ce n'est pas tout. Ces valvules, en ne permettant au sang de se mouvoir que dans une direction donnée, parai.ssent augmenter l'influence CIRCULATION DU SANG CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 97 excitante des courants afférents sur les tissus que ces courants traversent, car on voit en même temps ceux-ci s'endiguer, et les canaux qu'ils parcourent se revêtir de parois membraneuses dont l'existence est parfaitement indépendante de celle des organes circonvoisins. Ainsi se trouve réalisé un nouveau perfectionnement que la théorie nous avait conduit à prédire : le système circulatoire se compose en grande partie de tubes ou vaisseaux propres qui servent à la distribution du fluide nourricier, tandis que le retour de ce liquide ne s'effectue encore en totalité ou en partie que par l'intermédiaire de voies empruntées aux parties voisines, c'est-à-dire à l'aide des espaces ou lacunes interorganiques revêtues seulement d'une légèi'e couche membraniforme dont la formation semble être })artout une consé([uence du contact du tluide nourricier avec les tissus vivants. Chez les Mollusques proprement dits, il existe, en effet, des artères qui reçoivent le sang mis en mouvement par le cœur; mais, ainsi que nous le verrons bientôt, ces tubes ne se constituent parfois que dans le voisinage de cet organe d'impulsion, et, dans certaines parties éloignées de l'économie, ce sont encore des lacunes irrégulières qui en tiennent lieu. Cet état imparfait de la portion artérielle du cercle circulatoire est, en effet, facile à constater chez quelques grosses espèces deGas- téropodes de nos côtes, lesHaliotides, par exemple, et donne, ce me semble, un nouveau degré d'intérêt aux vues théoriques qui nous guident en ce moment. Nous rencontrerons aussi chez les Mollusques une multitude de nuances analogues dans l'état de la portion veineuse du cercle circulatoire : tantôt elle ne se composera que de lacunes inlerorganiques, et, d'autres fois, une portion plus ou moins con- sidérable de ce systèmede cavités se sera canalisée d'une manière régulière et revêtue même d'une tunique jnembraneuse bien distincte des parties circonvoisines, de façon à constituer des ui. 7 98 CIRCULATION DU SANG tubes ou vaisseaux sanguins ; mais je ne connais pas encore (l'exemple d'une transformation complète de ces trajets veineux en veines proprement dites, et toujours dans ce grand embran- chement le système veineux est constitué en partie par les lacunes ou espaces interorganiques. Pour bien saisir renchaînement des faits anatomiques que nous allons passer en revue, il est nécessaire de tenir également compte d'une autre tendance de la Nature dans le perfectionne- ment des organismes, savoir, la centralisation des forces ou la substitution d'un instrument unique et puissant à deux ou ])lu- sieurs instruments similaires et faibles. Ces principes posés, faisons-en l'application à l'étude de l'ap- jiareil circulatoire dans chacune des grandes divisions ou classes du sous-embranciiement des Mollusques , et occupons-nous d'abord du type le moins parfait, celui des Acéphales (1). § 2. — Cette classe, comme nous l'avons déjà vu en faisant les Acéphales l'higtoiro dcs organes de la respiration , se compose de deux groupes principaux, les Brachiopodes et les Lamellibranches. Mais il faut y rapporter aussi un petit groupe de Mollusques qui ne peut prendre place ni dans l'une ni dans l'autre de ces divisions naturelles, et qui mérite cependant de fixer un instant notre attention : c'est le genre Dentale. On y trouve un état de Circulallon cliez (1) Willis, médecin anglais du xvii* siècle, a fait connaître d'une manière passablement exacte la disposition du cœur et des gros troncs artériels chez riluître(«) -, mais c'est à Poli, habile anatomisie napolitain de la fin du siècle dernier, que la science est re- devable de presque tout ce que nous savons touchant le mode de confor- mation de cette portion de l'appareil circulatoire chez la plupart des Mol- lusques de la classe des Acéphales. Son ouvrage (6) est accompagné de magnifiques planches ; seulement il est à regretter que les figures ana- tomiques qu'il donne aient été des- sinées d'après des modèles en cire, au lieu d'être faites d'après nature. La plupart de ces pièces anatomi- ques se trouvent dans les collections du Muséum d'histoire naturelle à Paris. (a) Willis, De anima Brutorum. Tn-4, 1()72, p. 39, pi. 2, fig. 1. (6) Poli, Testacea ulriusqtie Siciliœ eorumque historia et analome, tabidis œneis illustrata, 1791-5, 2 vol. in-lolio; suivi d'un fascicule posthume formant le coniraeiiccnicnt du timic III, puliMé par M. Délie Chiajo avec la date de 1826, et resté inachevé. CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 99 dégradation de l'appareil circulatoire dont je ne connais pas d'autre exemple chez les Mollusques proprement dits, et c'est par voie d'emprunt seulement que la Nature paraît y avoir pourvu aux instruments mécaniques destinés à doimer l'impul- sion au courant circulatoire. En effet, les recherches récentes de M. Lacaze, professeur à la laculté des sciences de Lille, nous ont appris que les Dentales n'ont pas de cœur propre- ment dit; mais , dans la région anale, vers le point où cet organe contractile se trouve chez les autres Acéphales, on voit un réservoir ou sinus sanguin qui est traversé par le rectum, et cette portion terminale du tuhe digestif est animée de mouve- ments pulsatiles qui doivent avoir pour conséquence de dilater ou de rétrécir l'espace circonvoisin occupé par le sang. Par conséquent , ce sinus anal , quoique privé de mouvements propres, doit être apte à remplir les fonctions d'un cœur et à pousser le fluide nourricier dans le vaste système de cavités où la circulation doit s'effectuer (1). (1) Les Dentales , comme nous sinus abdominal qui occupe la ligne l'avons déjà vu , sont des Mollusques médiane, et qui me semble pouvoir Acéphales abranches qui respirent être comparé à une immense oreillette principalement au moyen du manteau impaire dans laquelle une multitude de cutané dans lequel corps est engaîné, canaux latéraux viendraient aboutir, en partie à l'aide de Peau introduiie Antérieurement le sinus anal com- dans le rectum (a) ; et c'est autour de munique avec un grand sinus pe- la poche formée par cet instrument dieux; et sur les c6t<'S, il est en ron- accessoire de respiration que se trouve tinuité avec deux gros vaisseaux qui le sinus sanguin tenant lieu du cœur se rendent au manteau et s'y réunis- des Acéphales lamellibranches ordi- sent sur la ligne médiane pour cousti- uaires {bj. La portion dilatée et puisa- tuer un tronc impair, lequel s'étend tile de l'intestin ainsi disposée avait jusqu'à l'extrémité postérieure du été prise pour un véritable cœur par corps, et a reçu le nom de vaisseau quelques conchyliologistes (c). En ar- palléal inférieur. rière , ce sinus anal ( ou j)éri-anal, Un autre vaisseau médian , relié au Lacaze) communique avec un grand précédent par un réseau intermé- (a) Voyez tome II, p. 92. (6) Lacaze-Dulliiers, Histoire de l'organisation et du développement du Dentale, w pailie (.4/1». des sciences nat., 1857, 4' série, t. VII, p. 8, pi. 2, 11-. j, 2 et ij. (c) Clark, On the Animal of Denlaliiim Tarentinunj (.\nn. of Sal. flist., 1849, 2' .sprie, vol. IV, p. :M'.i el sniv.) 100 CIRCDLATION DU SANG L'appareil irrip:a(oire des Dentales olTre une autre parlicu- larité rlont nous trouverons (juelques exemples chez les Mol- lusques plus élevés en organisation , mais dont l'existenee est également un indice d'imperfection [)I)ysiologique. Le système de cavités dont se compose l'appareil irrigatoire n'est pas com- plètement fermé, et conmiunique en dehors à l'aide de certains orifices à lèvres contractiles. Il en résulte (|ue l'eau ambiante peut y pénétrer directement, et se n)éler au sang (pjand, pour le service de la locomotion , l'Animal a besoin de gonfler la portion abdominale ou pédieuse de son corps, et qirunc partie diaire, occupe la face dorsale de la portion an lé rie me du nianleaii, el va déboucher dans un sinus sus-pha- ryngien qui se trouve entre les tenla- cules et qui renferme dans son inlé- rienr les ganglions réréhroïdes. Ce réservoir, de petite dimension, com- munique à son tour avec le sinus anal par deux canaux latéraux (a). Enfin il existe aussi un grand sinus sanguin ([ui entoure la masse linguale, Cl qui communique en arrière avec une série de lacunes comprises entre les lobules du foie, et, par leur inter- médiaire, avec le sinus abdominal. Tous ces vaisseaux et sinus sont eu connexion avec des cavités intermé- diaires plus étroites qui forment par leur réunion un réseau, mais qui sont de simples lacunes interorganiques plutôt que des vaisseaux proprement dits , ainsi que l'a fort bien établi M. Lacaze. Dans l'état actuel de la science, il serait difficile de se former une idée nette du trajet suivi par le sang dans cet appareil irrigatoire, car la direc- tion des courants n'a pas été consta- tée. M, Lacaze a vu chez l'embryon des contractions brusques .se déclarer dans la portion postérieure du sinus pédieux, ainsi que dans le sinus abdo- nunal et le sinus anal , mais il n'a aperçu aucun vestige de valvules; de sorte que le mouvement des liquides est probablement oscillatoire. C'est sur la face inférieure du .sinus anal que M. I.acaze a trouvé de chaque côté un petit orifice en forme de bou- tonnière, qui est pourvu de muscles dilatateurs et qui établit une commu- nication directe entre ce réservoir sanguin et l'extérieur (6). Cet anato- miste m'a rendu témoin des expé- riences dans lesquelles, en introdui- sant quelques gouttes d'un liquide coloré par une de ces ouvertures , il fait passer l'injection dans les sinus sanguins. Je dois ajouter que l'organe signalé plus anciennement par M. rjeshayes comme étant le cœur du Dentale pa- raît être une dilatation pharyngienne du tube digestif [c). (a) Lacaze, Histoire du Dentale (loc. cit., pi. 3, fij. 1 et 2 ; pi. 4, fi;,'. 1 cl 2). (6) Lncu e, loc. cit., pi -2, fi„'. 1, 2 cl 3. (c) Ucshajes, Anat. et Monogr. du genre Dentale {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, \S'2b, t, II, p. 333). CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 101 du fluide nourricier ainsi étendue peut s'écouler à l'extérieur quand l'Animal est obligé de diminuer considérablement de volume. Cette disposition rappelle ce que nous avons déjà vu chez un grand nombre de Zoophytes , et montre que chez les Dentales la valeur physiologique du sang doit être beaucou[i moindre que chez les Mollusques ordinaires; mais, lorsque nous étudierons le mécanisme des mouvements dans cette grande division zoologique, nous verrons que les forces mises enjeu {)our l'accomplissement de ces actes sont très souvent emprun- tées à l'appareil circulaioire. § 3. — Je ne m'arrêterai que peu sur l'histoire des Brachio- oïdio des poDEs , parce que nous ne connaissons encore que d'une Brachiopode< manière très imparfaite la structure de leur appareil circula- toire. En effet, c'est principalement sur des individus conservés dans l'alcool que l'anatomic de ces petits Mollusques a été faite, et dans ces circonstances il est tivs diflicile d'arriver à des résultats certains, relatifs au mode de distribution des canaux que l'on rencontre ou à la détermination des fonctions des réservoirs en communication avec ces conduits. Aussi les zoologistes sont-ils fort divisés d'opinion sur ce sujet, et je ne saurais résoudre la question en litige, n'ayant jamais eu l'occasion de disséquer un de ces Animaux. Je me bornerai donc à dire que chez ces Mollusques, ainsi que Cuvier l'a découvert chez les Lingules (1), et que M. Owen l'a constaté ensuite chez les Orbicules (2) et chez les Térébralules (3), il existe de chaque {\) Ciwiev, Mémoire sur l'anatomie (o) Owen, Lettre sur l'appareil de la Lingule [Mémoire sur les Mol- de la circulation chez les Mollusques lusques, et Ann. du Mus., t. I, iSO'i). de la classe des Brachiopodes [Ann. {'2] Owen, On the Anatomy of Bra- des se. nat., 3^ sér., 18!i5, t. III, chiopoda and more especially of the p. 315). Gênera Terebrat{ila and Orbicula — Onthe Anatomy of Terebratula, [Trans. of the Zool. Soc.of London, in David.son's British fossil I rahio- 1835, vol. I, p. 1/|5, pi. '2'J et 23 ; — poda ( Palœjntological Society of Ann. des sciences naturelles, "2' sér., London, 1S53, p. ilx\ 1835, t. m, p. 5'2;. 102 CIRCULATION Dl' SANG côté du corps une poche d'apparence cliarnue qui a été consi- dérée par ces anatoniistes comme étant un cœur. On v distingue une portion principale nommée ventricule, et une portion accessoire ou vestibulaire qu'on appelle VoreilleUe. On admet assez généralement aussi que le sang veineux, répandu dans un vaste système de cavités de l'orme irrégulière, dont la por- tion principale entoure les viscères, pénètre dans ces oreillettes, puis dans les ventricules qui, par leur extrémité antérieure, donneraient naissance à une artère dont les branches se distri- bueraient d'une part dans l'épaisseur du manteau, d'autre part dans les muscles et les viscères, d'où ce fluide reviendrait par des canaux veineux vers les oreillettes. ]\[ais je dois ajouter que les observations les plus récentes tendent à faire donner une autre interprétation à ces dispositions organiques. Suivant M. Hancock, dont j'ai eu souvent à citer avec éloge les tra- vaux sur l'anatomie des Mollusques , les organes considérés jusqu'ici comme des cœurs n'a])particndraient pas à l'appareil cinnilatoirc, et le principal organe moteur du sang serait une vésicule appcndue au tube digestif et assez semblable au cœur des Timiciers. Mais cela me paraît peu probable (1). (1) M. Owen , dont j'examinerai pins lard les opinions toiicliant la nature des cavités veineuses chez les Brachiopodos, décrit de la manière suivante l'appareil circulatoire des Térébratules : Chaque ventricule fournit deux ar- tères, dont Tune, la plus petite, se distribue aux viscères et aux muscles, et l'autre répand ses branches sur la moitié voisine des deux lobes du man- teau, où ces vaisseaux vont se termi- ner dans un sinus veineux marginal dont les branches centripètes, en se réunissant, concourent à former de chaque côté du corps un grand sinus palléal; ceux-ci se réunissent à leur tour pour constituer une cavité veineuse dorsale , qui communique aussi avec une autre série de sinus veineux, les- quels occupent la chambre abdominale et ressemblent à la cavité péritonéale des autres animaux. Enfin le sinus commun ainsi formé communique avec les oreillettes, qui présentent l'ap- parence de deux entonnoirs à parois plissées et débouchent dans les ventri- cules correspondants par leur som- met. Les parois de toutes ces cavités paraissent être revêtues d'une tunique membraneuse d'une délicatesse ex- trême , qui remphrait à la fois les CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 103 § /i. — Du reste , la duplicité des organes moteurs et des ordre des Acéphales vaisseaux distributeurs du sang , qui , suivant Cuvier et lamellibranches. M. Owen , serait générale dans l'ordre des Brachiopodes , se rencontre indubitablement chez certains Acéphales lamelli- branches ; mais, dans cette grande division zoologique, elle ne se présente que d'une manière exceptionnelle , et la tendance évidente de la Nature dans la constitution de ce dernier type de Mollusques , est de centraliser , de fondre ces parties similaires sur la ligne médiane, de façon à remplacer par un instrument unique ces instruments pairs qui, chez les Bra- chiopodes, semblent se répéter à droite et à gauche du corps de l'animal. Le Lamellibranche qui présente ce mode d'organisation se fonctions d'un péritoine et d'une poche veineuse (a). M. Owen a vu aussi que ce sinus abdominal se continue entre les lobes du foie et les masses glandu- laires de l'appareil reproducteur, et il ajoute que les œufs, ainsi que les cel- lules spermatiques, se développent le long des canaux veineux formés par des prolongements du sinus viscéral ; de sorle que les produits du travail reproducteur sont baignés par le sang dans l'intérieur de ces dépendances des réservoirs péritonéaux ou grands sinus veineux, comme la première portion de l'appareil reproducteur l'est dans cette cavité elle-même [b). Chez les Lingules, la disposition des cavités veineuses est à peu près la même (c). Je dois ajouter que M. Gratiolet n'est pas d'accord avec M. Owen sur la disposition des sinus qui , chez les Térébratules, conduirait le sang aux oreillettes; il pense que ces cavités ne reçoivent que le sang artérialisé dans les lobes du manteau, mais il n'expli- que pas comment , dans cette hypo- thèse, la circulation s'accomplirait dans le reste de l'organisme (d). Tel était l'état de nos connaissances à ce sujet, lorsque M. Huxley entreprit de nouvelles recherches sur la structure des Brachiopodes, <'t émit des doutes sur la nature des organes qui sont géné- ralement considérés comme étant les cœurs de ces Mollusques. Il a cru voir que ces poches s'ouvrent au dehors par un petit orifice et ne sont pas en continuité avec des vaisseaux arté- riels, comme le pense M. Owen. Enfin M. Huxley, dans un des genres de la {a) Owen, On the Anatomy of Terebratula (Davidson's Brilish fossil Drachiopoda, p. 15). {b) Owen , Lettre sur la circulation chez les Mollusques Brachiopodes (Ann, des sciences nat., 1845, 3* série, l. III, p. 316). (c) Vogt, Anal, der Lingula analina {Neue Denkschr . der Alkjem. Sclaueizer Gesellsch., lS4o, t. VII). {d) Gratiolcl, Recherches sur l'anatomie de la Térdbratule australe, pour 3crvir à l'histoire des Brachiopodes {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1853, t. XXVII, p. 47). du cœur. 10^ CIRCULATION DU SANG conformaiion ti'oiive très coiiJiiuii)éiiient dans la Méditerranée, et les zoolo- gistes le désignent sous le nom à'Jrche de Noé. Poli nous en lait connaître la structure, et il nous apprend que deux cœurs latéraux, coiuposés l'un et l'autre d luie oreillette et d'un ven- tricule, douncnl chacun naissance à une artère principale qu'il appelle une aorte, mais que ces deux troncs , avant de distri- famille des Térébralules , nommé Ithynchonella , a trouvé deux paires de CCS nit'mes parties latérales en comnitinicatiori avec les cavités péri- gastriqiios (a). Au moment de mettre cette feuille sous presse , je reçois l'analyse d'un Mémoire de M. Hancock (b) sur le même sujet, et , si les observations (le cet analomistc sont exactes , on sera conduit 'a modilier beaucoup les idées que l'on avait touchant la structure de l'appareil circulatoire de ces Animaux. Kn eflet , d'après M. Hancock , le véritable cteur des Brachiopodes serait une vésicule py- riforme et musculaire attachée à la face dorsale de l'estomac et en com- munication avec deux ordres de ca- naux; quatre de ceux-ci, faisant l'onc- lions d'artères , conduiraient le sang aux organes de la reproduction , au manteau et au tube alimentaire, et le cours du lluide y serait accéléré par l'action d'un certain nombre de vési- cules pulsaliles en connexion avec leur tronc. Une partie de ce sang passerait ensuite dans un système de lacunes superficielles logées dans les lobes du manteau ainsi quedani les parois de la chambre viscérale, puis reviendrait par deux canaux particuliers dans un autre système de lacunes interviscé- ralcs, qui la transmettrait au cœur par l'intermédiaire des lacunes dont l'œso- phage est entouré. Une autre portion du sang arriverait également des ca- naux artériels par des lacunes situées dans l'intérieur desbras, et reviendrait aussi au cœur par les grands sinus péri -œsophagiens. Quant aux réser- voirs qui entourent la masse viscé- rale, et qui sont en comnnmication avec les sinus rameux du manteau, ainsi qu'avec les organes considérés généralement conune étant les cœurs latéraux , M. Hancock pense (juc ce sont des cavités aquifères comparables aux poches membraneuses en com- munication avec la chambre respira- toire des Céphalopodes cl servant pro- bablement à l'excrétion des produits urinaires. Le travail de M. Hancock n'a pas encore été publié d'une ma- nière complète, et , dans l'état actuel de la question, il me semblerait témé- raire de se prononcer sur les questions qu'il soulève. Mais, quoi qu'il en soit, le caractère général de l'appareil cir- culatoire des Brachiopodes paraît être toujours à peu près le même que cliez les autres Mollusques, et s'accorder très bien avec les vues développées dans le texte de ces Leçons. (fl) Huxley, Conti'ibutions lo the Anatumy of the Brachinpoda (Proceedings of the Roy. Suc. of London, -ISSi, I. VII, p. lOd). (6) Hancock , On (lie Orijnnisation of Brachiopoda (Vroceed. uf Ihe Boy. Soc, 1857, t. Vlll, p. 407). CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 105 buer leurs branches aux organes où ils doivent porter le fluide nourricier, se réunissent entre elles, sur la ligne médiane du dos, pour constituer un système de vaisseaux médians et impairs (l). Chez tous les autres IMoUusques du même ordre, la centrali- Rapports , , , . . , -11 '^'" cœur sation est portée plus lom et atteint les ventricules du cœur avec le redum. aussi bien que les artères. On leur trouve, en elTet, un ventri- cule unique donnant naissance à un système de vaisseaux arté- riels impairs. Mais, ici encore, ce ventricule médian semble résulter du rapprochement et de la fusion de deux cavités laté- rales qui auraient rencontré sur leur route une portion de l'intestin ; car, chez presque tous les Lamellibranches, la cavité du cœur est traversée d'avant en arrière par le rectum, dispo- sition dont on se rendrait difficil(3ment compte, si l'on sui>po- sait que cet organe d'impulsion était, dès le [tremier moment de sa créahon dans l'embryon, une poche simple et impaire (2). (1) Poli, Testacea ulriusque Sici- liœ, 1795, t. II, p. 132, pi. 25, lig. 2. (2) l'our faire bien saisir ce résul- lat, il est ix)n de se rappeler non- seulemenl les deux étals extrêmes dont je viens de parler, mais aussi quelques formes intermédiaires, el no- tamment la disposition que j'ai fait connaître chez la l'inne marine. Il est bien évident que si les déter- minations de Cuvier, de M. Owen et de .M. Vogt sont exactes, les deux cœurs latéraux de TArcbe doivent correspondre aux deux cœurs qui occuperaient également les côtés du corps chez les Bracliiopodcs, et que Tarière principale qui se dirige en avant, ou aorte antérieure , avec ses deux racines venant de ces deux cœurs, quoique simple et impaire dans la plus grande partie de sa longueur, représente les deux vaisseaux laté- raux qui , en partant des organes en forme de cœur, se dirigent également en avant chez ces mêmes Bracbio- podes. Sous ce rapport, il y aurait donc dans ces deux types unité de plan en ce qui est fondamental, et les dilférences dépendraient seulement d'un commencement de centralisa- lion des deux moitiés du système irrigatoire chez l'Arche. Mais les deux racines de l'aorte qui se réunissent ainsi sur la ligne mé- diane du dos de l'Arche passent sur la face supérieure de l'intestin, et con- stituent, par conséquent, une sorte de pont au-dessus de cet organe. Les deux aortes postérieures qui naissent de l'extrémité oppo^ée des cœurs de ce Alollusque se réunissent de la même )nanière sur un plan moins élevé, et elles constituent ainsi, avec les aortes Position (lu cœur. 1G6 CIRCULATION DU SANG Dans la grande majorité des cas, le ventricule du cœur ainsi constitue se trouve au milieu de la région dorsale du corps, directement sous la charnière qui réunit les deux valves de la antérieures, une sorte de cadre ou d'anneau au milieu duquel se trouve comprise la portion postérieure de l'intestin. Alaintenant, si l'on imagine un de- gré de centralisation de plus , ces quatre racines aortiques se raccourci- ront, les conirs viendront se placer de chaque côté de l'intestin, et les racines aortiques antérieures passant au-des- sus de cet organe, tandis que les ra- cines aortiques postérietucs passent au-dessous, le rectum se trouvera serré dans un anneau vasculaire. Puis la centralisation faisant de nouveaux progrès dans la moitié inférieure de cet anneau, les deux racines aortiques postérieures se trouveront remplacées par un Ironc médian impair, et les deux ventricules réunis entre eux au- dessous du rectum, tandis que l'an- neau vasculaire dont cet intestin est ceint continuera à être formé supé- rieurement par les racines aortiques antérieures. Knfin, si la centralisation fait encore un pas de plus, ces racines se confon- dront avec le ventricule unique dont elles proviennent, celui-ci les absor- jjera pour ainsi dire, et ne donnera plus naissance qu'à une aorte anté- rieure impaire et médiane ; mais ce vaisseau restera toujours au-dessus du rectum, et par conséquent l'an- neau cardiaque, tout en se resserrant, ne pourra pas s'etlacer, et une portion de l'intestin se trouvera entourée par le cœur dont la paroi interne ne tar- dera pas à s'amincir et se souder à sa surface, de façon à cesser d'en être distinct, ce qui complétera le mode d'organisation propre à la plupart des Lamellibranches. Or , l'état intermédiaire dont la Uiéorie nous fait prévoir la possibilité se trouve réalisé chez la Pinne ma- rine (a). Le cœur proprement dit se trouve à la face inférieure du rectum, et c'est de la partie postérieure du ventricule médian ainsi placé que naît l'artère aorte postérieure dont le tronc d'origine marche pendant quelque temps sous cet intestin. Mais ce ven- tricule unique donne naissance en avant à deux aortes très grosses et très courtes qui remontent au-dessus du rectum et s'anastomosent aussitôt pour former une aorte antérieure im- paire : par conséquent , le rectum ne passe pas encore dans la cavité du ventricule, mais se trouve embrassé par un cercle vasculaire dont le seg- ment inférieur est constitué par le ventricule et le segment supérieur par les deux racines aortiques. De là au mode d'organisation en apparence si singulier de la plupart des Lamellibranches, il n'y a qu'une nuance, savoir, l'élargissement des ra- cines aortiques, et leur envahissement par le ventricule dont elles provien- nent. Cette théorie nous permet aussi de ramener au type commun une dispo_ i) Milne Edwards, Recherches faites pendant un voyage en Sicile, t. I, pi. 28. CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 107 coquille, et il reçoit le sang de deux oreillettes qui en occupent les côtés ; mais il est quelques espèces où la tendance à la concen- tration modilie davantage la forme de cet organe, en déterminant sition anormale du cœur chez quel- ques Lamellibranches où cet organe n'est plus traversé par le rectum et se trouve placé au-dessus de cet organe. ElTectivement, si la centralisation dont nous venons de parler était accompagnée de la disparition des aortes postérieures ou seulement de l'atrophie de l'ime des racines de cette portion du système artériel, il est évi- dent que le rectum ne se trouverait plus embrassé par un anneau vascu- laire, et que les ventricules, cédant au mouvement qui les rapproche à la fois de l'aorte antérieure et de la ligne médiane, viendraient se joindre à la face supérieure de l'intestin pour y constituer un ventricule unique à cavité libre. Or, c'est là précisément ce qui s'ob- serve chez le Taret. Le cœur de ce Mollusque n'est pas traversé par le rectum, comme l'est celui de presque tous les Lamellibranches ; mais aussi il ne fournit pas d'aorte postérieure (a). Les Anomies forment également une exception h la règle dominante touchant le passage du rectum à tra- vers le cœur des Lamellibranches, et ici encore les artères aorliques posté- rieures manquent (b). Chez l'Huître (c), le cœur ne se trouve plus dans la même région du corps que le rectum, et la centralisa- tion de ses diverses parties peut s'ef- fectuer sans qu'aucun obstacle méca- nique du même genre s'y oppose. Aussi , chez ce .Mollusque , la cavité du ventricule est libre comme dans les deux genres précédents. Ainsi, toutes ces anomalies appa- rentes rentrent dans la loi générale. Le passage du recttun dans l'inté- rieur du ventricule se voit très bien dans les figures que Poli a données de cet organe chez la Pholade (d], la Moulette des peintres (e), les Solé- curtes (/■) , les Vénus {g) , les Pé- toncles (h), les Pectens (i) et les Moules [fj. (a) Poli, Testacea utriusque Siciliœ, t. II, pi. 29, fig-. 3 et 7. (6) M. Deshayes, dans son Traité de conchyliologie, t. 1, p. 54, a dit que le cœur des Tarols est traversé par le rectum ; mais il a été, je crois, le premier à rectifier cette erreur dans son Hisl. nat. des Mollusques de l'Algérie, 1846, t. I, p. 64, pi. 8, lig. 1 et 2. — Frey et Leuckart, Beitrage zur Kenntniss Wirbelloser Thiere, 1847, p. 51. — Quatrefages, Mém. sur le genre Taret (Annales des sciences naturelles, 1849, 3' série, t. H, p. 47, pi. 2, fig. 1). (c) Poli, Teslacea utriusque Siciliœ, t. II, p. l'J4. — Garner, On the Anatonuj of Lameltibranchiate Mollusca (Trans. of the Zoological Soc. of London, 1841, vol. II, p. 91). — Lacaze-Duthiers, Mém. sur l'organisation de LAnomie {.Ann. des sciences naî., 1854, 4* série, I. II, p. 16, pi. 2, fig. 2). ((/) Poli, Op. cit., t. I, pl. 7, fig. 8, et pi. 8, fig. 7 et 8. (<;) Idem, ibid., pl. 9, fig. 11 et 12. (/■)Idem, ibtd., pl. 13, fig. 7. (g) Idem, ibtd., pl. 20, fig. 10. (h) .Arca pilosa (Poli, Op. cit., pl. 96, fig. 14). (j)Poli, Op. cit., pl. 27, fig. 12, (;) Idem, ibid.,\^\, 31, fig. 7. Tuniques du cœur. 108 CIRCULATION BU SANG le rapprochement des deux oreilledes. Ainsi, chez le Pétoncle poilu, ces deux poches sont latérales et bien distinctes entre elles à la partie postérieure du ventricule, mais en avant elles se rencontrent et se confondent sur la ligne médiane (1). Enfin, chez les Huîtres, la fusion des oreillettes est encore plus com- plète, et, au lieu d'occuper les côtés du ventricule, elles sont refoulées au-dessus et en arrière de cet organe, où il est facile de les reconnaître à raison de leur couleur brune (2) . La position du cœur peut varier un peu, mais il est toujours placé au-dessus de la base des branchies, et logé dans une cavité dont les parois })résentent la disposition (jui s'observe d'ordi- naire dans les points de l'économie animale où des parties (1) Poli, qui a fait connaître cette disposition chez le Pétoncle auquel il conserve le nom linnéen d\\rca pi- losa, représente l'oreilletle commune s'avançant beaucoup sous l'aorte an- térieure, et se prolongeant en arrière du ventricule, sous la forme de deux grosses cornes [à). ("2) Le C(Eur de THuilre se trouve refoulé vers le milieu du ( orps, entre la niasse viscérale de l'abdomen et le grand muscle abducteur des valves ;6). Au premier abord, on pourrait penser que ce déplacement doit tenir à quel- que changement important dans le plan général de l'organisme de ces Mollusques comparés aux autres La- mellibranches ; mais cela n'est pas, et l'anomalie est facile à expliquer. En effet, les particularités de structure que présentent les Huîtres comparées aux Pinnes, ou même aux .Macires, aux Anodonles , etc. , tiennent en partie à la disparition du muscle abducteur antérieur des valves, qui se trouve déjà fort réduit chez les Pinnes, et en partie à une courbure ou reploiement du corps du côté dor- sal , disposition qui fait chevaucher le muscle postérieur au - dessus de la face supérieure de l'abdomen, et transforme la région cardiaque en une espèce de fosse au fond de la- quelle le cœur se trouve entraîné par la descente des branchies vers le bord inférieur du corps. ^5. — Le système artériel naît ordinairement du ventricule système par deux troncs impairs qui sont situés sur la ligne médiane du dos et qui se dirigent l'un en avant, l'autre en arrière. Pour les désigner, on emprunte en général à l'anatomie humaine le nom d'aorte; mais quelques naturalistes, peut-être avec raison, pré- fèrent les appeler seulement artères principales. Le tronc antérieur, (jue je nommerais artère céphalique., si ces Mollusques n'étaient pas dépourvus d'une tête distincte, est toujours le plus gros, et présente souvent à sa base une pehte dilatation que l'on a comparée au bulbe aortique des Ver- tébrés inférieurs, mais qui, en général, ne paraît pas être un organe d'impulsion (1). Ce vaisseau médian se dirige horizon- (1) Poli a observé chez la Venus rable de l'aorte antérieure, situé à Chione un renflement plus considé- une assez grande distance du venlri- arlériel. il 2 CIRCULATION DV SANG talemeni en avant jusque auprès de la bouche, et, chemin fai- sant, donne naissance à phisieurs branches dont les plus impor- tantes sont : 1° une artère abdominale postérieure, qui des- cend vers la ]>artie postérieure tle la masse viscérale; 1° une grande artère gastrique, qui distribue ses rameaux à l'esto- mac, au foie cl aux parties voisines ; 2" une artère pédieuse antérieure, (pii, chez les espèces dont le pied est très développé, les Madrés et les liucardes, par cxem|)le, est la plus grosse de fontes; 4° les artères tentaculaircs, quisedislribuentauxappen- dices labiaux et envoient également des rameaux à la partie antérieure du nvanteau. Eniin, arrivée au-dessus du muselle abducteur antérieur delà coquille, cette aorte antérieure fournit des branches à cet organe, et se divise en deux troncs pour descendre le long du bord libre du manteau. Le tronc aorli(juc postérieur longe l'intestin rectum , donne des branches au muscle abducteur postérieur et aux muscles rétracteurs du pied, puis se bifurque, pour embrasser la base des siphons et y distri- buer des branches chez les espèces qui sont pourvues de ces organes, et, dans tous les cas, pour longer le bord postérieur et inférieur des deux lobes du manteau et s'y ramifier d'une ma- nière variable, suivant les espèces (1). cule, et qu'il appelle un cœur acces- soire [a). La V. florida lui a pré- senté le niêuie mode d'organisa- tion f6i, mais il n'a trouvé rien de semblable dans d'autres espèces du même genre , savoir : les V. verru- cosa, V. gallina, V. lœta. (1) J'ajouterai que, chez la Mactre, l'aorte antérieure louriiit d'abord deux petites branches ascendantes qui se dirigent vers la charnière, et que j'ap- pellerai les artères tergales moyen- nés ; elles se distribuent principale- ment dans la portion supérieure du manteau qui tapisse la partie renflée de la coquille nomn)ée le crochet. Chez les Bucardes, ces artères sont très grosses, et chez les Pinnes (c) elles sont remplacées par une série de quatre vaisseaux de moyenne gran- deur. Une artère tergale antérieure naît du même tronc , au-dessus du (a) Poli, Testacea vtriusque Siciliœ , t. II, p. 89, pi. 20, Cg. 10. (6) Idem, ibid., t. II, p 98. (c) Voyez Milne Edwards, Voyage en Sicile, 1. 1, pi. 28. CHEZ LES MOLLUSQIES ACÉIMIALES. llo § 6. — Le saiii^' (jrii jiart du nt'iir se trouve ainsi (Jislrii)ué Tmninaisun dans toutes les parties du corps, et, à l'aide d'injections fines, on arl.nk peut suivre les vaisseaux artériels jusqu'à, ce qu'ils se soient muscle antérieur, et se distribue de la même manière dans la portion voi- sine du manteau. Vartère abdominale postérieure qui naît de la face inférieure de l'aorte antérieure, à peu de distance du cœur, n'est que pou développée chez la Mactre et chez la I inné, où elle ne m'a paru se distribuer qu'aux parois de la cavité viscérale ; mais chez la Bucarde elle est plus grosse el donne des branches aux parties voisines de l'appareil digestif. Enfin, chez la Pho- lade, elle prend un développement très considérable, et ri'pand ses branches dans toute la portion postérieure du pied, comme on peut le voir dans la belle figure de l'appareil circulatoire de ce Mollusque, publiée par M. ISian- chard. Chez les Bucardes, il y a aussi une petite artère abdominale acces- soire qui liait un peu plus en avant et se distribue de la même manière. Vartère gastrique est beaucoup plus grosse que toutes les précé- dentes. Chez les Bucardes, elle se divise en trois branches principales qui se recourbent diversement entre les circonvolutions du tube intestinal, pour se répandre dans la mas.se vis- cérale. Chez la Mactre, deux de ses branches seulement sont remarquables par leur volume, et l'une suit le bord inférieur de Teslomac jusqu'à rexlré- mité du cul -de -sac de cet organe, tandis que l'autre plonge entre les intestins et les lobes du foie. Chez la Pholade, la disposition de Tarière gastrique paraît être à peu près la même que ciiez les Bucardes, Chez la Pinne marine, ce vaisseau est plus grêle , et l'aorte antérieure fournit plus en avant plusieurs petites artères gastriques accessoires qui semblent tenir lieu de quelques-unes de ses branches. Chez la Mactre et la Bucarde, Var- tère pédieuse est très grosse et semble être la continuation du ironcaorlique, dont elle n'est cependant qu'une bran- che. Elle descend le long du bord an- térieur (le l'abdomen, puis se recourbe en avant pour gagner l'extrémité du pied. Pendant ce trajet, elle donne aux faisceaux musculaires de cette région du corps et aux organes génitaux un grand nomi)re de branches, dont une, plus grosse que les autres , peut être distinguée sous le nom d'artère pé- dieuse postérieure ; celle-ci se re- courbe en arrière et se distribue dans toute la portion inférieure et posté- rieure du pied. Chez la Pinne, cette dernière constitue même la continua- tion du tronc principal , la partie antérieure du pied étant presque rudi- menlaire. Cette disposition se voit aussi chez l'Anodonle, où l'artère ab- dominale antérieure fournit presque tout le sang qui se distribue à la masse viscérale ainsi qu'au pied (a). Les artères tentacidaires naissent de l'aorte antérieure, vers le même point que la pédieuse; elles suivent la face interne de ces appendices et donnent des branches à chacune des (a) Voyez Langer, Da.s GefasS'System
mélange retourne aux organes par les artères, et une autre portion passe de nou- veau dans le manteau pour se mettre encore une l'ois en rap[)ort avec l'oxygène (1), Chez les Lamellibranches, une grande parlic du sang (pii a circulé dans le manteau revient aussi d'inie manière directe dans les oreillellcs |)ar des canaux particuliers (2) ; mais ici le manteau n'est })lus l'organe princij^al de la respiration, ce sont les branchies; une i)orlion du lluidc nourricier accomplit donc le cercle circulatoire et rentre dans le cœur sans passer par ces organes; tandis (jue l'autre portion, celle qui se rend anx viscères et qui reste à l'état de sang veineux chez les Brachiopodes, suit une autre route , et, en passant par les branchies pour aller au C(cur, s'y arlérialise d'iuie manière com[)lète. Par conséquent, il y a encore ici quelque chose de très analogue au iaii physio- (1) Voyez ci-dessus, page 102. ('2) M. Carnera élé le premier à an- noncer qtrnne pallie du sang veineux rentre dans les oreilletles sans avoir tra- vers(5 les brancliies , mais il n'indique pas quelle est la parlie de l'organisme qui la fournil (a), el ce l'ail, dont la con- naissance était nécessaire pour arriver à des idées justes, toucliant le mode de circulation chez ces Mollusques, a été nctlenient éiabli par les injections que j'ai praliquées il y a une quinzaine d'années sur la Tinne marine. J'ai fait voir que le tronc formé de chaque côté du corps par les principales veines du manteau va déhoucher dans le vais- seau branchio-cardiaque, dans le voi- sinage du cœur [b). Chez la Maclre, je n'ai pas trouvé d'anastomoses de ce genre, mais j'ai vn nn ti'onc veineux qui vient directement de l'organe de lîojaiius déboucher de la même ma- nière dans les canaux branchio-car- diaques, entre les branchies et les oreilletles. Dernièrement , AI. Langer a vu aussi que , chez l'Aiiodonlc, ime portion considérable du sang qui a circulé dans le manteau arrive aux oreillettes du cœur sans avoir traversé l'appareil branchial (c). (a) Garncr, On Ihe Anatomy of Lamellibranchiate MolUisca {Traiis. of the Zool. Soc. of London, 1841, vol. II, p. 91). (6) Miliie EdwHrds, Voyage en Sicile, t. I, pi. 28. (f) Langer, JJas Gcfass-Suslem der Teiclunimchel, 11 Aljllicil., pL 1, fiy. i, pi. - (extiail Jcs itftm. de iAcad. de Vienne, 185G, l. Xll). eut:/ LLS MOLLLSULKS ACliPHALES. 121 logique (luo nous otTreiit les Bracliiopodes ; si ce n'est que ee résultat est obtenu d'une manière inverse. Le sang qui arrive au cœur est toujours un mélange de sang qui a traversé l'appareil respiratoire et de sang qui provient directement des veines ; mais, dans cet ordre, c'est le sang des viscères qui s'artérialise complètement au lieu de rester veineux, et c'est le sang du man- teau qui, au lieu d'être devenu essentiellement artériel, échappe à l'action des instruments spéciaux de la respiration (1). § 8. — Il est également essentiel de noter que chez les Lamellibranches la plus grande [)artie du sang qui revient des viscères et des autres parties de la région abdominale du corps ne se rend pas directement aux branchies, mais traverse d'abord un organe sécréteur qui paraît remplir les fonctions d'un appa- reil urinaire. On doit la connaissance de ce fait important à un anatomiste de Wilna, Bojanus (2), et l'on donne souvent le nom Passiiyc du sang ilms l'organe (.le Bojamis. (l) Pour se rendre compte de la iiui- nière dont le retour du sang s'effec- tue, je renverrai à la figure du système circulatoire de la Pinne marine que j'ai dessinée pendant mon voyage en Sicile (rt) : on y voit que, sur la partie postérieure de chacun des loi)es du m.intean, les branches de l'artère pal- léale sont accompagnées d'une veine qui, dans le voisinage du cœnr, reçoit une brandie venant de la portion anté- rieure du manteau, et que le tronc commun ainsi constitué, après avoir côtoyé pendant quelque temps le vais- seau branchio- cardiaque correspon- dant, y débouciie tout près de sa ter- minaison dans l'oreillette. Chez l'Anodonte , les canaux vei- neux du manteau sont moins bien ca- ractérisés , et le sang veineux passe directement des cavités du tissu spon- gieux qui occupe toute l'étendue de cet organe tégumeniaire dans les oreil- lettes du cœur (6). (2) Bojanus, dont j'ai déjà eu l'oc- casion de citer le beau travail sur l'anatomie de la Tortue, pensait que l'organe urinaire des Anodontes était un poumon, et c'est à l'appui de cette singulière opinion qu'il a fait connaître le passage du sang veineux dans cette glande. Son Mémoire sur la circula- tion chez ces ilollusques fut publié d'abord en allemand , mais reproduit en français avec des commentaires par Blain ville (c). (a) Milne Edwanls , Recherches analomiques et pliysiologiques faites pendant un voyage en Sicile, t. I, pi. 28. (b) Langer, Op. cit., pi. 2, (Ig. 8. (c) Bojanus, Mém. sur les organes respiratoires et circulatoires des Coquillages bivalves en général, et spécialement sur ceux de l'Anodonte des cygnes {Joarn. de phys., de chim. et d'hisi. nat., 1819, p. 108, pi.). 122 CIRCILATION DU SANG de ce savant à la glande dont je viens de parler ; niais c'est sur- tout par les recherches récentes d'un des anciens disciples de cette école, de 31. Lacaze , que ce point de l'iiistoire physio- logique des Mollusques a été bien fixé. M. Lacaze a vu (|ue chez la Lutraire le sang veineux venant de la masse viscérale par les canaux ou les lacunes qui existent enire les diverses parties renterniées dans l'abdomen , se rend dans des canaux veineux dont la réunion constitue un gros vaisseau impair placé entre les deux muscles postérieurs du pied, et appelé 5j;îw5 médian inférieur. Cette cavité est sur- montée par l'organe de Dojanus; et, quand on l'ouvre, on voit que ses parois sont criblées d'une multitude de pertuis qui débouchent dans les parties voisines de cet appareil sécréteur. Enfin, vers son extrémité postérieure, le sinus médian se con- tinue sous la forme de (juatre branches qui se contournent vers le haut |)our aller se ramifier dans d'autres portions de l'organe de Bojanus. Là tous ces canaux veineux se résolvent en capil- laires qui, peu à peu, se réunissent entre eux pour former, vers la surface de la glande, des canaux efférents dont deux princi- paux, situés latéralement, communiquent d'autre part avec les vaisseaux des brancliies et peuvent être désignés sous le nom de sinus branchiaux (1). La disposition de ce système de canaux est à peu près la même chez les autres Mollusques Lamellibranches (2) , et elle (1) Souvent on donne à cps canaux fausses, et je préfère le nom de sinus le nom iVartères branchiales, m y branchial employé par \l. Laraze [a), otemlant l'expression onii)rnnlée à (2)Clioz les I\'cteiis, le résollal j)liy- l'analomie humaine et cmpluyée pour siologiqtie est le même, mais la dis- désigner les vaisseaux qui portent le position des voies par lesquelles le sang du cœur aux branchies des l'ois- sang arrive des viscères î\ l'organe de sons. Mais l'emp'oi de ces termes Bojanus est un peu différenio ; les ne peut donner ici que des idées lacunes inteilobuhiires du foie donnent (o) Lacaze, Mém. sur l'organe de Bojanus [Ann. des sciences nat., 1855, 4« série, t. IV, pi. 6, fie- 2J. CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 123 ressemble d'une manière frappante à celle que nous aurons bienlôf à étudier dans la portion de l'appareil circulatoire des Vertébrés, et que l'on connaît sous le nom de système de la veine porte. Mais la totalité du sang veineux de la masse viscérale ne traverse pas l'organe de Bojanus. Les lacunes veineuses, situées près des muscles abducteurs des valves, donnent naissance à des canaux qui communiquent directement avec les sinus bran- cbiaux (Ij. Cet ensemble de canaux veineux ne revêt jamais d'une ma- nière complète le caractère vasculaire , et dans une portion plus naissance à deux veines bien consti- tuées qui gagnent la base de la partie inléiieuredu pied, puisplongeul dans la substance du corps de Bojanus et s'y raniident. Le sang venant de la portion posiérieure de rabdomen, où se trouvent les organes génitaux, est recueilli aussi par des veines arbi)res- centes qui le versent dans la glande de Bojanus {«). Chez l'Anodonte, le sinus médian, dont MM. Kebcr et Langer ont fait connafu-e la disposition (6), reçoit le sang de la masse intestinale par des veines lubuli'iros et dendiilormes très bien constiluées (c). C'est un réceptacle cylindrique situé sous le péiicarde, entre les deuxcorjis de Bojanus, aux- quels il envoie des brani:lies. Celles- ci se rauiilient dans les parois de ces organes à la manière des lacis vascu- laires que l'on désigne communément sous le nom de rete mirabile , et les canaux efférents de ce système vont déboucher dans les oreillettes du cœur ((/). (1) Cette communication directe des cavités veineuses d'une portion du manteau el des muscles avec les sinus veineux des branchies est facile à constater chez la Pinne marine, où je l'ai signalée en 18îi5 (e). Plus récem- ment M. Lac.ize a consialé des faits du même ordre chez la plupart des Mol- lusques lamellibranches,/"), et M. Lan- ger a très bien repré enté ces com- munications entre les sinus branchiaux et les cavités lacunaires dépendantes de ce qu'il appelle le réseau érectile du manteau [g) ; mais , d'après les recherches de M. Lacaze , il paraît y avoir des variations assez grandes dans la disposition de ces canaux sui- vant les espèces. (a) Lacaze, Mém. sur l'organe de Bojanus {Ann. des sciences nat., 1855, t. IV, pi. 6, fig. 1). (6) Voyez ci-ilessus, page 117. (c) Laii-er, Das Gefdss-System der Tnchmuschl, 2» parlio, pi. i, fiif. 1. (d) Laii-iT, lac. (il., iil. 1, fi.^^ 2, ft pi. 2, ti-. 7. (e) Milrie Edwards, Voyaye en Sicile, l. 1, p. 159. If) l.acaze, Op. eu. (.\nn. des sciences nal., 1855, t. IV, p. 232 et suiv.), (g) Langer, Op. cU., pi. 2, fig. 8. [<2[i . (IRriLATION m SANG Imperfection OU nioiiis cteiidue de son parcours il est constitué par les '"veSt"" lacunes ou espaces qui existent entre les muscles du pied , les circonvolutions des intestins, les lobes du foie, ou qui entourent ces viscères, de sorte qu'en poussant au hasard un liquide coloré dans une partie quelconque de la cavité abdominale, on est presque sur de voir l'injection pénétrer jusque dans les sinus qui conduisent vers les branchies. Ce fait a été établi par les expériences que j'ai publiées il y a une dizaine d'années ou que j'ai faites peu de temps après , en commun avec M. Valen- ciennes fl). Le même résultat ressort pleinement aussi des recherches entreprises plus récemment par M. Quairefages sur les Tarets (2), et par M. Lacaze sur un grand nombre des Acé- phales de nos côtes (o). Quelquefois même la totalité du système (1) Voyez ci-dessus , page 116. (2) Voici en quels termes M. Quaire- fages s'est exprimé à ce sujet : « En injectant nn 'l'arel par le cœnr, on voit les artères sedessiner nettement, et sur quelques unes de mes préparations j'ai injecté des ramusculcs qui avaient certaineme)il 1/50 de millimètre au plus. Mais si l'on continue de pousser, quelque faible que soit la pression em- ployée, on voit bientôt la matière à injection se répandre dans les inter- valles {laciuics) qui séparent les or- ganes. iNulle part on n'aperçoit rien qui ressemble à des vaisseaux veineux nettement circonscrits. .Te n'oserais dire d'une manière absolue qu'il n'existe pas une seule veine propre- ment dite dans les Tarets, c'est-à-dire pas un seul vaisseau apportant du sang veineux des organes vers l'artère branchiale. Toutefois des expériences très nombreuses, faites en variant le mode d'injection autant que possible, m'autorisent jusqu'à présent à penser qu'il en est ainsi. En injectant par le cœur, avec tous les ménagements pos- sibles, j'ai rempli toutes les lacunes de la masse viscérale. En injectant d'arrière en avant par l'artère bran- chiale, j'ai rempli de même toutes les lactmesde ces mômes organes. En in- jectant dans une des lacunes elles- mêmes, je remplissais le système entier et j'arrivais dans l'artère bran- chiale (a). » (3) Les passages suivants suflisent pour faire connaître les résultats ob- tenus à ce sujet par M. Lacaze : H Dans la Lutraire , conune dans l'Anodonte, la Mulette des peintres et beaucoup d'autres, on trouve, en in- jectant et poussant un liquide au hasard dans la masse splanchnique, un système de lacunes qui finit par se résoudre en quelques veines, lesquelles, par leur réunion, donnent naissance à quelques gros troncs, dont la fusion (a) Quatiefages, Mém. sur Ut Tavela {Ann. des sciences nat., 4849, 3' série, t. XI, p. 54). CHEZ LES MOLLL'SQLES ACÉPHALES. 425 veineux ne semble être formée ainsi que par des lacunes irré- gulières. jMais, d'autres fois, les principaux canaux elYérents, soit aux brancliies, soit aux organes de Bojanus, se canalisent, et se revêtent même d'une tunique tabulaire, de façon à con- stituer de véritables vaisseaux. Il y a donc ici divers degrés de perfectionnement dans la constitution du système veineux , mais les espaces périgastriques et d'autres lacunes interorga- niques concourent toujours à le foiiner. Cette portion veineuse de l'appareil circulatoire des Lamelli- ^■0'"^^™'^»''"" brancbes paraît offrir aussi parfois, sinon toujours, une autre ''''''t'^•^'""'• particularilé remarquable analogue à celle que j'ai déjà signalée chez les Dentales, et que l'on assure exister également chez les Térébratules (1): savoir, des communications plus ou moins directes avec l'extérieur par des oritices au moyen desquels ce liquide peut venir se mêler au sang, ou bien une portion de celui- ci être évacuée au dehors. En eftét, nous avons déjà vu que chez beaucoup d'autres Mollusques Acéphales l'espèce de caverne ou de vestibule logé dans chacun des corps de Bojanus communique non-seulement avec l'extérieur par des orifices situés sur le trajet du courant branchial efférent, mais aussi avec la cavité du péricarde (2). Or, M. Langer assure avoir bien constaté l'existence d'antres orifices qui de cette même cavité péricar- dique conduiraient dans la partie voisine du système vasculaire, et il pense que c'est à l'aide de l'eau introduite par cette voie dans la portion spongieuse ou érectile de l'appareil circulatoire que le pied de ces Animaux se gontle quand cet organe est produit bientôt un dernier vaisseau ramifient ù la manière liabituelie au médian, c'est-à-dire le sinus mé- milieu des lobules du foie. » (Loc. cï7., tlian (G). p. 288.) » En poussant le liquide par les la- (1) Voyez ci-dessus, pages 100 et cunes périjécorales, il est facile d'in- 10/|. jecter les vaisseaux veineux, qui se (2) Voyez ci- dessus, page 110. («) Lacazo, Mém, nur l'organe de ïlojanus {Ann. des sciences nat., 4« série, l. IV', p. 2S3). 126 CIRCULATION DU SANG nppelé à agir comme instrument de locomotion. Quelques analomistes avaient attribué ces |3hénomènes de turgescence à l'action d'un système particulier de vaisseaux aquifères ; mais j'ai depuis longtemps constaté que les canaux décrits sous ce nom ne sont en réalité qu'une portion du système des lacunes veineuses. Si les observations de M. Langer sont exactes (et je suis disposé îi croire qu'il n'a pu se tromper à cet égard), il en résulterait donc que chez les Mollusques Acéphales l'appareil irrigatoire ne serait pas fermé et conununiquerait directement avec le milieu ambiant, ainsi que cela a lieu chez la plupart des Zoophytes , où cet appareil ne se compose que d'instru- ments d'emprunt (1). (1) On sait depuis longtemps que la phipai l des Mollusques Acéphales ont ]a faculté de gonfler très rapidement leur pied, et, lorsqu'on comprime cet organe pendant qu'il est dans cet étal de turgescence, on voit sou\enl s'é- cliapperde sa siirl'acc des goulleletles ou même des petits jels de liquide. M. Délie Cliiaje a attribué ce phéno- mène à Texislence d'un système de vaisseaux aquilèrcs analogues à ceux dont il croyait avoir constaté la pré- sence chez les Mollusques supérieurs; mais il ne donna auciuie description analoniique de ces canaux (a). Vers la même époque, M. Baer remarqua sur le pied des Anodonies el des Mou- lettes des pores qui paraissaient servir à rentrée de Teau dans les cavités dont le pied est creusé (b). M. Délie Chiaje a représenté aussi plus récem- ment une série de petits pores -i l'ex- trémiié de cet organe chez le Solen siliqua et le Solecurtus strixjula- tus (c;. Carner a observé aussi un orifice analogue chez les Psammobies et les Bucardes (cl). Knfin M. Siebold considère comme des vaisseaux aqiii- l'ères en communication avec ces ori- fices certains canaux sous - cutanés qu'il a insufflés chez la Pinna nohi- lis (e), et une cavité dont Trcviranus avait mentionné l'existence dans le pied du Solen ensis (/"). Les recher- ches que je fis sur le système cir- culatoire des Mollusques, en 18/ii, me parurent décisives pour établir que les canaux dits aquifères de ces (a) DcUc Cliiaje, Descrizione di un nuovo apparato di cannii acquasi scoperto negli Animait inveritbrali {Mcni. sulla sloria e noicm. degli Anim. senxa verieb., i. II, p. 2ti8). (6) Baer, Himerk. i'tber die Eniwickcl. der Muscheln und ûbtr ein System von Wasseroefdssen in diescn Thieien (\-'\x\\\e\i'i A'oiuen, ISil, l. Mil. p. 5). (c) belle Cliiiije, Descrii. e noiom. degti Anim. invtrieb., t. III, p. (ÎO, pi. 90, fig. i et 2. (d) Ganitr, On ihe Anat. of Ihe Lamellibranchiate Conclufera (Trans. of the Zool. Soc. t. II, p. i^ii, pl. 48, fis "2 et 3). (e) SieLold et Staiinius, Nouveau Manuel d'anal, comp., t. I, p. 277. (/■) Treviraiiiis, Die Erscheinungen und CeseUe des Organischen Lebens, 1831, 1. 1, p. 276, CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 127 Les sinus veineux des branchies, dans lesquels le sang de la vaisseaux branchiaux. région aJjdoininale arrive après avoir traversé les glandes de Bqjanus, sont situés parallèlement de chaque côté du corps et longent la hase de l'appareil respiratoire. Ils offrent en général la structure de vaisseaux proprement dits, et envoient à chacun des replis verticaux des branchies un canal afférent qui y porte le sang destiné à subir l'influence de la respi- ration (Ij. Des ramuscules qui se détachent à angles droits de ces vaisseaux veineux vont s'anastomoser -avec d'autres tubes capillaires dirigés en sens inverse, c'est-à-dire du bord libre vers le bord adliérent ou base de la brancbie, et là ces canaux afférents ou vaisseaux branchio-cardiaqxies s'ouvrent à leur tour dans un grand vaisseau placé pp^rallèlement au sinus Animaux ne sont en réalité qu'une porlion du système veineux général ; et depuis lors ce résultat a été dé- mentie de nouveau p^r les expériences de iM. Agassiz sur les Maclres , et les recherches récentes de M. Langer sur les Anodonles. Mais M. AgaNsiz a vu sur les colés du pied des .Madrés une rangée de pores qui lui ont paru s'ou- vrir dans ces cavités, et non-seoie-- ment livrer passage à l'eau qvie l'animal introduit dans cet oiga.ne de locomoiion , mais aussi laisser '!?chap- per celte eau mêlée de sang, q'.und le pied se contracte avec violence (a). M. Langer pense que ces^ orifices élaient accidentels et le résuliat de ruptures (6); mais si ses observations relatives à la communication du sys- tème circulatoire avec l'extérieur, par Tinterniédiaire du péricarde et de la cavité de l'organe de Bojanus,chez l'Anodonle, sont exactes^ il n'y aurait rien d'i'mprobable dans l'existence d'o- rilices analogues dans d'autres parties du co ips. A l'époque où je Taisais mes recl'.erches sur la circulalion des AiOl- luF.ques , j'ai été souvent frappé de la rripidilé avec laquelle le liquiue aqueux accumulé dans le pied des l'hoiades s'en échappe; mais il me semblait que c'était un phénomène de transsudation dû au relâchement des tissus, et ana- logue à ce que Ton obtient sur le ca- davre humain dans des expériences d'hydrolomie suivant le procédé de Lacauchie , plutôt qu'une évacuation localisée et s'eliêctuant par des ouver- tures particulières. INous aurons bien- tôt à revenir sur ce sujel à l'occasion du prétendu système aquilére des Gastéropodes. (t) Ce système de vaisseaux affé- rents de l'appareil lespiraloire atteint son plus haut degré de développement chez les espèces où les deux leuillets (a) Agassiz, Ucber das Wa-'i.sergefàsssystem d^er Mollusken {Zeitschr. fur wissenschaft. Zool. von Siebuld und KolliUer, 1856, t. Vil, p. 170). (6) Langer, Das Gefâss-Fiyslem der Teichtmtschel, 2 Ablb., p. 19 el suir. Iî28 CIRCULATION DL SANG veineux de la braucliie de ehaciue côté du corps, et comiiiuiii- (jiiant par sa face inlerne avec roreillelle correspoiidaïUe. Ainsi se trouve coinplélé le cercle circulatoire. En eiïet, le sang, poussé par les contractions des ventricules du cœur, pé- de chaque biancliie sont écartés entre eux pour louruir à l'appareil repro- ducteur des chambres incub;itrices , comme cela se voit chez les Ano- doulcs, les Pinnes , etc. Chez ces derniers , chacune des quatre branchies est pourvue d'un grand vaisseau longitudinal qui occupe le bord correspondant de la face supé- rieure ou basilaircde l'appareil, et qui donne naissance non -seulement aux veines branchiales descendantes qui se ramifient pour constituer le réseau respiratoire, mais à un égal nombre de branches transversales qui longent le bord des cloisons interloculaires et lont s'anastomoser avec leurs congénères provenant de la brandie voisine, ou bien débuuchenl dans un sinus veineux prébranchial qui, dans toute la moitié postérieure de l'appareil respiratoire, marche entre les deux grands canaux veineux disposés ainsi de chaque côté du corps et recouvre le vaisseau elTé- rent ou canal braiicbiocardiaque (o). Chez les Anodoules, la disposition de ces vaisseaux est un peu dillérente et se complique davantage. Les troncs veineux qui sortent du corps de lîoja- nus lorment de chaque côté un tronc longitudinal qui suit le bord supérieur de la ligne de soudure des feuillets adjacents des deux branchies entre elles, et donne naissance à une série de branches descendantes comparables à des dents de peigne ; celles-ci se dirigent vers le bord inférieur de la branchie et fournissent , chemin fai- sant , une foule de ramuscules qui s"en détachent à angles droits et s'ana- stomosent entre eux pur des capil- laires verticaux, de façon à constituer un treillis vasculaire à la face interne des loges ménagées entre les deux feuillets de chaque branchie. Un autre vaisseau longitudinal situé au-dessous du précédent reçoit des branches qui naissent d'un réseau superliciel étendu sur les surfaces adjacenles des deux branchies (par conséquent, la face externe de la branchie interne et la face interne de la branchie externe ). Ce tronc longitudinal profond est un vaisseau ellérent ou branchio - car- diaque et se déverse dans Toreillette correspondante du cœur. Un autre tronc elTérent, dont les branches pec- liniformes sont disposées de la même manière à la surface du feuillet inté- rieur de la branchie inlerne, longe le bord supérieur de celui-ci et va dé- boucher dans la partie antérieure de l'oreilletfe correspondante, Knfin un troisième vaisseau ellérent reçoit les branches ascendantes du réseau su- perliciel du feuillet externe de la bran- chie f'xlerne et longe la ligne d'attache de celte branchie au manteau. Il communique librement avec le réseau veineux du manteau , ainsi qu'avec loreillette. Celle partie de l'appareil circulatoire , dont une portion seule- (o) Milne Edwards, Voyage en Sicile, 1. 1, pi. 28. CHEZ LES MOLLUSQUES G.VSTÉUOPODES. 120 iictrc dans les artères et se distribue à toutes les [)artics du eorps, puis passe dans le réseau lacunaire général, d'où il re- vient, i)ar les méats ou eanaux interorganiques plus larges, vers le cœur, en suivant à la fois trois routes principales. La plus grande partie est versée par des sinus ou par des veines dans le réseau capillaire de l'appareil nrinaire, pour aller de là aux branchies; une seconde portion se rend directement aux organes rc^^itiratoires, et, de même (pie la jiortion précédente, traverse les réseaux ca[)illaires de cet api)areil qui le déversent à leur four dans les canaux brancbio-cardiaques ; enlin, la troisième por- tion du sang veineux, après avoir [)assé dans le manteau, arrive également dans les vaisseaux brancliio-cardiaqucs, et s'y mêle au sang artériel qui vient des branchies , pnis le tout entre dans l'oreillette correspondante qui le rend au ventricule, d'où nous l'avions vu partir. § 9. — Dans la classe des Gastéropodes, le mode de con- shtution de ra[)pareil circulatoire est, au fond, le même (jue chez les Acéphales, mais revêt le plus souvent des caractères secondaires un peu différents (1). Ainsi, nous n'y trouvons Classe (les Gasléi'opoJis. ment avait été vue par Bojanus et par M. r>oI)in (a), a été étudiée derniè- rement avec beaucoup de soin par M. Langer (6). Chez les Tarets, au contraire, le système des canaux alTérents est fort simplifié, et consiste en deux sinus qui longent les côtés de l'abdomen, puis, plus en arrière , se réunissent entre eux pour constituer un vaisseau bran- chial impair et médian (c). (1) Dans quelques petites espèces d'Éolidiens , on n'a pu jusqu'ici aper- cevoir aucune trace de l'existence d'un cœur , et chez les larves des Gastéro- podes, en général, cet organe n'appa- raît qu'assez tard. Il serait donc pos- sible qu'il y eût dans cette classe une dégradation plus grande de l'appareil circulatoire, qu'on ne l'admet généra- lement ; mais, d'après l'ensemble des faits connus aujourd'hui, il me paraît peu probable que le cœur puisse man- quer complètement chez aucun Gasté- («) Bojniius. Op. cit. {Isis, 1810, et Journal de plujsique, 1819, fi. 1 10, fii?. 3 et 4). — Robin, Rapport sur le phlébentcrisme, p. 120 (Mémoires de la Société de bioloyie, 1851, t. III). (6) Langer, Bas Gefass-System dcr Teichmusclicl, i 1 Abili., p. 10 et sniv,, pi. 1, llg-. 2 ; pi. 2, fig. 7 à 11 (cxlr. des Méin. de l'Acad. de Vienne, t. XII}. — Voyez Cariis, Icônes iootoniicœ, pi. 19, lig-. 0. (c) Qiialrefagcs, Op. cit. {.\nn. des sciences nat., 3' série, t. XI, pi. 2). III. 9 ■ ■J 130 CIRCULATION PU SANG Cœur. aucun cxemi)lc de celle dispersion des forces moiriccs qui existe cliez les Acépliales iulcrieurs , où deux cœurs sem- blables en tout entre eux , mais situes sur les côtés du corps , concourcni à pousser le sang dans un nicnie système d'artères. Ici le cœur est toujours centralisé et ne présente qu'un ventri- cule unique qui , d'ailleurs , n'est presque jamais traversé par l'intestin ou par aucun autre organe. Quant aux oreilleltes, nous retrouverons les mêmes modilicalions que dans la classe }>ré- cédeule ; seulement la disjonction et la duplicité, (pii étaient le cas le i)lus ordinaire chez les Acéphales, ne se présenteront (pie rarement à notre observation chez les Gastéropodes, et la lusion de ces organes en une oreillette uni(|uc sera le cas le plus ordinaire. ropode arlaltt\ Quoi qu'il on soil , podc, le ccPiir est facile à recoiinailic parmi les espèces chez lesquelles la recherche en a été jusqu'ici infruc- tueuse , je citerai les Anipliorines et les Zéphirinos de I\I. de Oiiatre- fages (a), ainsi que le lilwdupe \e- ranii décrit par M. Kiilliker {b). Quant aux petits ;\Iollusqucs appelés Actéonies , chez lesquels le cœur a échappé aux recherches de M. de Ouatrefages , je considère la question comme résolue par les observations de Souleyct sur un genre très voisin nommé Actéon par Oken et Elysie par Risso. Chez ce dernier Gastéro- et ne présente aucun indice de dégra- dation (c). Il est aussi à noter que chez les UmnopotUia de Johnston (ou Cluilnis, de Quatrefages), qui paraissent ne dif- férer que très peu des précédents, le cœur est conformé comme d'ordi- naire (d). Le ScKjittn bipiinctata, que la plu- part des zoologistes rangent dans l'oi'- dre des Mollusques dasléropodes, mais que d'autres considèrent comme étant un Annélide, paraît être dépourvu dc tout organe comparable à un cœur(^)i (a) Qualrcfagcs, Mém. suv les Gaslcropodes phlcbenttvés {.\uii. des sciences nul., I8il, 2« série, l. I, p. 13(i, 150, 107, etc.). {b) Kollikcr, tVtopode, nuove (jcncre di Casternpodi (Giornnle dcW IiistilUto Lombarde, 1817, l.XVI). (c) Alliii.inn, Oh thc AiuUomy of Actwoii {Aiin. of Sal. Ilist., 1845, vol. XVI, p. 148). — Soiilcyel, Voijaije de la Uoitile (llist. nul., 1. 11, [>. 185, pi. 24 U, fîg. 4). — klem, Mi'rn. suv le yenre Afiroii {Jnnrnnt de coiicltijliologie, 1850, t. I, p. .ï). (d) Allier ri Hniicnrk, fhi a Prnjinsrd New Order of Casteropodous Motlusca [Anit. nf Mat. Ilisl., 2" série, vol. I, p. 413, pi. 20, fig. '). (c) Darwin, Observ.sur la structure et sur la reproduction du genre Sagitt.\ {Anii. des sciences nat., 1844, 3* série, 1. 1, p. 302). — Krolm, Anat. Beobacht. iibcr die Sn^'iity bipimclalii, p. 8, cl Observations anatomiflues cl physioloijiques sur le Suyitla {Ann. des sciences mxt., 1845, 3" série, t. III, p. 108). CHEZ LES MOLLI SQUES (iASTÉROPODES. 131 De même fjue eliez les Acéphales, le cœur des Gasléropodes est placé dans la région dorsale de l'abdomen, mais il n'occupe que très rarement la ligne médiane du corps et se trouve d'or- dinaire rejeté obliquement vers le coté, soit à droite , soit à gauche , suivant la position des branchies. Le ventricule a des parois charnues d'une épaisseur assez grande et bat avec rapi- dité (1). Les ouvertures qu'il présente sont toutes garnies de valvules , de façon que le sang ne peut en sortir que pour aller dans l'aorte et ne saurait y rentrer par la même voie. Enfin le péricarde est en général complètement fermé , mais ici encore sa cavité communique parfois avec une poche membraneuse (lui me parait correspondre à la cavité dont l'organe de Bojanus est creusé chez les Lamellibranches (2). § 10. — C'est chez lesOrmiers ou Haliotides que la con(br-sj.ski„c;Hiciici ination du cœur des Gastéropodes se rapproche le plus de ce mîwMcs. qui existe d'ordinaire chez les Acéphales. Effectivement, cliez ces Gastéropodes on trouve deux oreillettes placées symétrique- ment sur les côtés du ventricule , et celui-ci embrasse le rec- tum (o). 11 est situé un peu à gauche, au-dessus du fond de la chambre respiratoire , près de la base des deux branchies que (1) M. Troschel a compté de oO à que le péricarde est ouvert de la sorte ^ [{0 battements du cœur par miuute et nous reviendrons bientôt sur l'in- chez les Limnées (a). terprétation qu'il convient de donner Binny évalue le nombre de ces pul- à ce fait, sations à environ 55 chez les Coli- (3) Cette disposition a été constatée maçons lorsque le temps est chaud, cl par Cuvier (c) ; mais tout ce qui suit y a remarqué une diminution quand est tiré de mon travail sur la cir- il irritait Tanimal {!>]. culation du sang chez les Mollus- (2) C'est principalement dans la l'a- ques ((/). mille des Doris et chez les Ilétéropodes {a) Trosclicl, De Limnaceis seu Gaslcvopodis pulmonalis qitœ iioslris in aquls vii'unl, Disscil. inaiig-. Bci'ol., 1834, p. 18. (/') Aiuos Binny, The tcrrcsirial .\ir Ureathiinj Mollusks of llic l'n'Ucd Slalcs, vol. I, p. ^38. ((.:) Ciivier, IHcm. sur l'Ilaliotidc, ou Oreille de mer {Mthn. sur les MAlusques). (d) Miliic EiIwariN, Mvm. sur la dégradation des organes de la circulation, chei les l'alellcs H les Haliotides (Voyage en Sicile , t. I , p. 163, [il. 2(3 et il, et Ann. dei sciences nat., 1847, 3" série, t. VllI, p. 37). 132 CIRCULATION DU SANG nous avons vues garnir la voûte de cctlc cavité (1 ) . L'n tronc arté- riel principal naît de ce ventricule et correspond à l'aorte anté- rieure des Lamellibranches; mais il se dirige d'abord en arrière vers la paroi postérieure et intérieure du péricarde. Presque aussitôt son passage en dehors de cette poche , il se recourbe en avant et Iburnit une grosse artère viscérale qui envoie ses branches aux divers organes contenus dans l'abdomen (2). L'aorte donne ensuite au manteau, à l'estomac et aux parties voisines divers rameaux d'une moindre imjiortance, mais ne (luuige pas notablement de diamètre jus(iu'à son arrivée au- dessus de la masse charnue de la bouche. Jus(iue-là ses [)arois membraneuses sont bien constituées, sa ibrmc est cylindriiiuc connue d'ordinaire, et sa structure ne dilTère en rien de celle de tout autre vaisseau sanguin bien conformé ; mais dès son passage à travers une cloison (|ui sépare la cavité abdominale de la région céphalique du corps, elle change complètement de caractère ; ses i)arois se con fondent avec la couche membra- uilbruie dont est tapissée la grande cavité qui occupe la portion postérieure de cette région et qui loge le pharynx, les muscles de la langue et même le cerveau. Le sang artériel se répand donc dans celte cavité , baigne tous ces organes, })énèlre dans les lacunes ({u'ils laissent entre eux, et s'avance, entre les i)arois de la bouche et celles de la chambre péristomicnne, jus(|ue dans les lèvres. (1) Voyez tome U, page 6i. lobes, el donne naissance à de noni- ('J) L'aorte poslérieure des Lamelli- breux rameaux {a). Ainsi les piinci- branclies me paraît être représentée pales didérences entre la disposition par im vaisseau grcle cpii se dirige en du cœur el des gros vaisseaux cliez avant, donne des branches au rectum, les Hallotides comparées aux Lamelli- et s'avance dans l'épaisseur du man- branches semblent dépendre du ren- leau jusqu'à la fente interbranchiale versement de la portion postérieure qui sépare cet organe en deux lobes. du tube intestinal et du cœur en avant Là cette artère palléale se bifurque et au-dessus de la portion antérieure pour longer les bords de ces deux du dos, (o) Milnc Edwards, Voyage en Skile, pi. 20, fig. 1. CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 433 Dans la tête de l'Haliotide , le trône aortique se trouve doue remplacé par les méats interorganiques ([iii entourent l'extré- mité antérieure du tube digestif et qui deviennent ainsi un réservoir sanguin (1). Mais si le système artériel emjirunte de la sorte à l'appareil de la digestion des cavités pour le passage du sang, il fournit à son tour un lieu de refuge à une partie des organes dont cet appareil se compose. En effet, si l'on ouvre longitudinalement la portion antérieure du tronc aortique, on voit que ce vaisseau sert de gaine à la base de la langue lorsque celle-ci se rétracte. Je reviendrai plus tard sur cette disposition, quand je ferai connaître le mode d'organisation de l'appareil buccal des Mollusques ; mais j'insiste dès aujourd'bui sur ce fait anatomique , car il nous fournit un nouvel exemple de la tendance de la Nature à satisfaire aux besoins nouveaux des organismes en voie de perfectionnement à l'aide d'emprunts avant que d'avoir recours à des créations spéciales. C'est par l'intermédiaire du grand sinus céphalique que le sang artériel parvient de l'aorte dans le canal sanguin, qui se dirige d'avant en arrière dans l'épaisseur du pied cliarnu de l'Haliotide, et qui représente l'artère pédieuse des Lamellibran- ches, mais qui n'a pour parois qu'un tissu membraniforme très mince, et qui, dans la plupart de ses divisions, mérite à peine le nom de vaisseau proprement dit. Lorsqu'en poussant un liquide coloré dans le cœur d'une Haliotide vivante , je vis pour la première fois l'injection rem- plir le tronc aortique, ses branches, et jusqu'à des capillaires d'une grande délicatesse dont les parois de l'estomac , des intestins et du manteau sont pourvues, puis se répandre tout à coup dans toutes les lacunes interorganiques dont le cerveau et le pharynx sont entourés , je pensai que quelque rupture de (1) Voyez les figures 2, pi. 26, et 1, reil circulatoire des JJaliofîdp<;, cité pi. 27, de mon Mémoire sur l'appa- ci-dessus. 434 CIRCILATION mi SANG vaisseau avait délerminé un épnnelicment acoidentel. Mais en renouvelant mes injections avec les précautions nécessaires pour éviter toute déchirure des parois vasculaires, j'arrivai toujours au même résultat : toujours le liquide coloré se répandait dans les espaces irréguliers dont je viens de parler et allait baigner les muscles du pharynx , le cerveau et les parties voisines, et, en taisant alors une autre expérience, je vis que ce singulier phénomène ne dépendait d'aucun accident, mais représentait au contraire ce qui doit avoir lieu dans la cir- culation normale du sang artériel de ce Mollusque. Effective- ment, en poussant rinjeclion au hasard dans une des lacunes situées aulour de rarrière-bouche, je vis avec non moins do régularité le li(piide coloré continuer, d'une part, sa route ordi- naire pour remplir les canaux artériels du pied, et remonicr, d'autre part, dans l'aorte jusqu'au cœur, ainsi que dans les branches latérales de ce grand vaisseau sanguin. Or, un résultat semblable ne saurait s'expliquer par l'hypothèse d'une déchirure des |)arois des méats dans lesquels Tinjection était iniroduile, et d'ailleurs le fait de la présence de l'appareil lingual dans la cavité du tronc aortitiue, dont j'ai déjà fait mention, ne pouvait laisser aucun doute touchant l'existence d'une conununication normale et libre entre la portion vasculaire et la portion lacu- naire du système de cavités ainsi injectées. J'en conclus donc que dans la région céphalique du corps, qui n'existait pas chez les JMollusques inférieurs et c}ui conmience à se développer chez les Haliotides, le système artériel est dans un état d'imper- fection comparalde à celui que le système veineux nous a offert chez les Acéphales et que le système irrigatoire presque tout entier nous présente chez les Tuniciens ; qu'il ne s'est pas encore constitué sous la forme de vaisseaux ou tubes mem])ra- neux, et que c'est par l'intermédiaire des lacunes ou espaces interorganiques que la distribution du sang s'effectue. 11 paraît que quelques anatomistes préfèrent expli DU SAKG ment d'une tunique membraneuse aux dépens du tissu con- ncetil" d'alentour. sjsièinc veineux ^^ '^'^^^ aucuu Gastéropode où ec mode de constitution du lArlysie. '^y^l<^'i'<^ veineux soit plus faeile à constater que chez l'Aplysie. Là, excepté peut-être dans la masse assez compacte formée [)ar le foie et les autres viscères vers l'arrière de l'abdomen, il n'existe aucun trajet veineux ayant la forme tiibulairc, et c'est par des lacunes irrégulières ménagées entre les faisceaux musculaires du pied ou du manteau (jue la plus grande partie du sang revient des branches terminales des artères dans la cavité abdominale. Lorsqu'on dissèque seulement des individus (jui ont séjourné longtemps dans de l'alcool ou quelque autre liqueur conservatrice, cette grande chambre périgastrique (pii s'étend des bords de la bouche jusque vers les deux tiers postérieurs du corps semble être tapissée par une membrane péritonéale par- faitement continue ; mais quand on examine des individus frais, on voit que le tissu de cette tunique est très lâche et se com- pose d'une multitude de brides ou de filaments entrecroisés dans toutes les directions, de façon à constituer une couche feutrée dont les vides disparaissent i^ar la pression, mais livrent facilement passage aux liquides. Le vaste réservoir veineux ainsi formé se continue postérieurement sous la forme d'un canal qui contourne le côté gauche de la masse viscérale res- serrée sous la coquille de l'animal, et qui va déboucher dans le vaisseau afférent de la branchic. Ce sinus branchial, que les anatomistes ont comparé tantôt à une veine cave, d'autres fois à une artère branchiale, est tapissé d'une tunique membraniforme plus parfaite que dans le reste du svstème de cavités veineuses: mais ses parois sont encore criblées d'une multitude de pertuis qui établissent autant de communications avec les lacunes sous-cutanées ou interfibril- laires des parties voisines. L'existence de ces ouvertures et des communications entre l'abdomen et la branchic par l'intcrmé- CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. l/l5 (liairede ce cnnal n'avait pas échappé à Cuvier; mais cet ana- tomiste illustre ne soupçonnait pas que le sang y arrivait par la cavité générale du corps, et pensait que les pertuls dont je viens de parler servaient seulement à l'absorption des liquides épan- chés et au mélange de ces li({iiidcs avec la masse du sang en circulation dans les veines (1). Le fait est cependant que les (1) Je fais menlioii ici dos observa- tions de Cuvier el de i'interprélalioii qu'il donnait à ces fuils anatoniiques, parce que plusieurs auteurs, après avoir repoussé sans examen préalal)le mes vues touchant le mode de consti- tution de l'appareil circulatoire des Mollusques, ont voulu, lorsqu'ils se trouvaient oi)ligés d'en reconnaître la juslesse, les attribuer à d'autres. Ainsi, on a dit que la circulation veineuse extra -vasculaire , chez les Aplysies , était coiuiue de Cuvier ; mais tous ceux qui examineront d'une manière impartiale la question, recon- naîtront que cela n'est pas; que Cuvier pensait que les pertuis dont il avait constaté l'existence dans les parois du grand canal afférent à la brancbie étaient des espèces de bouches absor- bantes à l'aide desquelles ces canaux pouvaient recevoir de la cavité abdo- minale, non pas du sang , mais les liquides épanchés destinés à être mê- lés au sang; de sorte , ajoute-t-il, que les veines t'ont ici l'oflice de vaisseaux absorbants ; enfin , pour rendre sa pensée plus clairement encore, il ter- mine en disant : « C'est kl'après ces » faits que j'ai pensé que le système » absorbant cesse entièrement dans » les Mollusques (a). » Duvernoy s'est expliqué non moins nettement dans le passage suivant , dans les Leçons d'anatomie comparée de Cuvier : « Nous rappellerons en- » core ici ces parties centrales de )) l'arbre dépuraleur qui, dans l'Aply- » sie, sont percées d'ouvertures très » sensibles dans la portion qui tra- » verse la cavité viscérale, ouvertures » qui permettent l'absorption par le » tronc ou la souche de l'arbre nu- » tritif. Cependant on peut dire que, » dans ce type, le système vasculaire » sanguin est complet , que les deux » arbres nutritifs et dépuraleurs» (ex- pression que Duvernoy emploie pour désigner le système artériel et le système veineux) « sont liés par un » réseau capillaire, et que le fluide ne » s'épanche point dans les lacunes ; » il reste renfermé et circule dans » lensemblc de ses - réservoirs , qui » forment encore ici un système de » vaisseaux clos {b), » AI. Van Beneden était probablement arrivé plus près de la connaissance de la vérité , car, en 1835 , il a dit : « Après des recherches minutieuses » sur les organes de la circulation » dans les Aplysies , je crois avoir » reconnu une véritable fusion avec le » système aquifère de Délie Ciiiaje (c). » (a) Cuvier, Mém. sur le genre Aplysie, p. 14 et 15 (Méin. sur les Mollusques, el Ann. dit Muséum, 1802, t. I). (5) Duvernoy, Additions aux Leçons d'anulomie comparée de Cuvier, 2° cdiiion, 1839, t. VI, p. 538. (e) Van Beneden, Résultats d'un voyage fait sur les bords de lu Méditerranée (Comptes rendus de i Académie des sciences, 183'), i. 1, p. ir'3i)). m. 10 l/l6 CIRCULATION DU SANG veines proprement dites inaïKpicnt pnrlout on presque parlont dans le (^or[)S de l'Aplysie, et qne c'est [)ar le moyen des méats interorgani(pies, méats an nombre desquels il Tant ranger la cavité abdominale elle-même, qne le sang arrive à la brancbie ponr y subir le conlacl de l'air, et après avoir traversé les canaux capillaires dont cet organe est pourvu, regagner le cœur par l'intermédiaire du vaisseau brancbio-cardiaque. sysième veineux IJuc expériencc très lacile à i\iire, et que je répète souvent lies Colimaçons, daus uics Icçous publiques, prouve qu'il en est à peu près de même cbez le Colimaçon (1). En effet, si l'on délermine un commencement d'aspbyxic chez un de ces ^lollusques, alin de l'empêcher de contracter son corps d'une manière fâcheuse, et qu'ensuite on injccli' un li(inide coloré dans la grande cavité viscérale où lloltent l'estomac, les organes copulalcurs , les principaux nerfs et beaucoup d'autres organes, on verra bientôt ce liquide [>énélrerdans les lacunes qui avoisinent le manteau, Mais il m'est impossiblo ilc voir dans celle conclusion , restée dix ans sans autre développement, un litre sérieux à la découverte de la circulation lacu- naire, ni cliez PAplysie ni chez aucun autre Mollusque. Je ferai voir aussi , dans quelques instants, que les droits de .M. l'oucliet ù celle découverte ne sont pas mieux établis , et, lorsqu'en 18ù3, M. Qua- trefages annonça que chez les ÉoU- diens le sang circule dans la cavité abdominale (a), ainsi que je l'a vais con- staté quelques années auparavant chez beaucoup de Molluscoïdes {h), on nia généralement le fait , ou bien on le considéra comme une anomalie des plus singulières. J'ai prouvé, au con- traire, que la prétendue exception est la r^gle commune pour tout l'embran- chement des Molhisques. (1) Pour plus de détails au sujet de ces expériences, voyez mon Méiiwire sur la circulation, inséré au Compte rendu des séances de l'Académie des sciences du 3 février 18/»5, et publié aussi dans les Annales des ^sciences naturelles (c). J'ai fait voir que les conununications en question entre les vaisseaux sanguins et les cavités lacu- naires sont assez libres pour laisser passer des matières solides aussi bien que des liquides. (a) Quatrefagcs, Méin. sur TEolidina {Ann. des scienc.iiat., 18i3, 2' série, t. XIX, p. 100). (b) Miliie Edwards, Observations sur les Ascidies {Mém. de l'Acad. des sciences, t. XVIIF, et Comptes rendus, 1839, t. IX, p. 591). ((■) Observations et expériences sur la circulation chez les MoUtisqiies {Ann. des sciences nat., 3' série, t. III, p. 289, cl Voyage en Sicile, 1. 1, p. «!•). CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. i/l7 puis arriver dans les vaisseaux pulmonaires, les remplir et passer souvent dans les conduits afférents de l'appareil respira- toire, peut-être même jusque dans le cœur (1). A l'aide d'in- jections pratiquées de la sorte, on voit aussi que le grand réser- voir veineux formé par la cavité périgastrique communique en arrière avec les espaces qui existent entre les lobules du foie et les autres organes resserrés dans la portion postérieure du sac péritonéal et occupant la région du corps appelée, à raison de sa forme , le tortillon. Ces espaces figurent souvent des arborisations, et on les prendrait volontiers pour des vaisseaux ramcux, si la dissection ne venait montrer que ce ne sont pas des tubes à parois indépendantes des parties voisines, mais de simples lacunes limitées par la lame périto- néale à tissu lâche dont les viscères voisins sont revêtus (2). (1) L'existence de communicaiions tion par les vaisseaux lympliatiques entre le système vasculaire et la cavité chez les Animaux vertébrés. Aussi abdominale avait été aperçue chez la M. Pouchet n'a-t-il jamais revendiqué Limace , en 18/i2, par M. Pouchet, l'idée que je crois m'appartenir, et ce professeur de zoologie à Rouen ; mais sont seulement quelques commenla- ce naturaliste supposait que les per- teurs qui ont voulu la lui attribuer, tuis en question constituaient un sys- Je crois devoir ajouter que des faits tème absorbant, et servaient à l'entrée du même ordre avaient été aperçus , des liquides extravasés dans les veines mais d'une manière moins complète, aussi bien qu'à l'exhalation opérée par en 1816, par Erman (6). les artères («). D'après sa manière de (2) M. Erdl a décrit un réseau vei- voir, le passage des liquides dans la neux dans l'appareil digestif du Coli- cavité générale du corps était un phé- maçon (c) , et la figure qu'il en donne nomène collatéral au mouvement cir- a été reproduite par Carus et Otto {d) ; culatoire, à peu près comme l'épan- mais , ainsi que le fait remarquer chemcnt de la sérosité dans le tissu M. Siebold, les vaisseaux en question cellulaire d'un membre et sa résorp- paraissent être des artères (c). (a) Pouchet, Recherches sur l'anatomie et la physiolotjie des Mollusques. In-4, Paris, 1842. Cet ouvrage a été interrompu ;i la page 24, à l'endroit où l'auteur aborde la description du syslèuie veineux. (6) Erman, Wahrnehmungen iïber das Blut einiger Molluskeii { Mém. de l'Acad. de Berlin, 4819, t. VI, p. -199). (c) Erdl, Dissert, inaiig. de Helicis Algirœ vasis sanguiferis, 1840 (d'après Siebold). ((/) Cariis et Oiio, Tab. Anat. comp. illustr., pars V[, pi. 2, fig. 5. (e) Siebold et Slannius, Nouveau Manuel (l'niialomie compan'e, t. I, p, 32"!. 148 CIRCULATION DU SANG Un canal qui longe le bord concave de l'abdomen est niieiix endigué et conduit beaucoup de sang vers la brancliic; mais tout en avant la l'orme d'im vaisseau tubulaire, il en mérite à peine le nom, tant sont faciles les communications de sa cavité avec les lacunes d'alentour (1). Enlln on voit aussi par ces mêmes injections, poussées au hasard dans la cavité abdomi- nale, que lout le sang n'est pas obligé de traverser rapi)areil respiratoire poui- rclourncr au co'in", car une jtartie i)eut y arriver par un système de canaux et de vaisseaux disposés comme ceux de l'organe de Bojanus , chez les Lamelli- branches (2). Une observation qui date de 1822 et qui est due à Gaspard, mais qui avait complètement échappé à l'altenlion des physio- logistes jusqu'au moment où la discussion des expériences dont je viens de parlèrent occupé divers écrivains, trouve ainsi une explicalion facile. Gaspard avait vu que lors(|ue le Coli- maçon étend le pied pour ramper, le sang s'épanche librement dans la cavité abdominale et vient baigner les viscères (3) . En effet, ce li(juide y afflue alors en plus grande (juantité que d'ordinaire; mais ce réservoir n'est pas seulement un diver- ticulum, il fait partie du cercle circulatoire. (1) Tous ces canaux et méats vei- neux ont été injectés de la sorte dans les préparations qui sont représentées dans les planches 20 et '21 de mon Voyage en Sicile. Cet appareil vasculaire est encore plus développé chez les llaliotides {Op. cit., pi. 'J6, lig. 1 et 2). (2) Je suis porté à croire que le ré- seau vasculaire que Souleyet a trouvé à l'arrière de roreillette , chez l'Ac- téon ou Élysie , et que ce naturaliste considère comme appartenant à une poche pulmonaire, est l'analogue du système vasculaire rénal des Colima- çons, des llaliotides, etc. (a). (3) V^oici dans quels termes Gaspard s'exprime : « Le sang de l'Escargot » mérite de fixer un moment notre » attention. Il est contenu, non-seulc- n ment dans les organes de la circu- » la lion , mais il est encore épan- » ché, principalement quand l'Animal » voyage , dans la cavité où sont les (a) Souleyet, Voyage de la Bonite {Htst. nat., t. II, p. 484, pi. 24 D, fi,' 4 el 5). CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 1 /l9 Chez le Triton, la disposition du système veineux est à système veineux peu de chose près la mênne que chez le Colimaçon, si ce n'est THtons, etc. que les canaux afférents de Tappareil respiratoire se rendent à des branchies au lieu d'aller à un poumon, et que les vaisseaux qui portent le sang de la cavité abdominale dans l'appareil qui me semble devoir être assimilé à l'organe de Bojanus, et con- sidéré comme une glande urinaire , sont développés d'une manière énorme (1). La transformation des lacunes veineuses en tubes vasculaires systc.neve.neux à parois indépendantes des parties voisines fait plus de progrès chez d'autres Gastéropodes. Ainsi j'ai trouvé dans le manteau de l'Haliotide des veines très bien délimitées, et il m'a semblé en apercevoir aussi dans diverses parties de la masse viscérale de ce Mollusque. Chez les Doris, MM. Hancock et Embleton ont observé dans le foie un svstème de veines bien caracté- risées qui conduisent le sang de cet organe aux branchies ; mais dans les autres parties de l'organisme ils n'ont |)u décou- vrir rien de semblable, et il leur a paru que le retour du fluide nourricier s'y effectue par les lacunes interorganiques seulement. D'après ces anatomistes , il y aurait aussi chez les Doris exagération d'une disposition dont j'ai déjà eu l'occasion de signaler l'existence chez les Lamellibranches, et que j'ai con- statée également chez les Haliotides, les Tritons et les Colima- çons : savoir, le passage direct d'une portion du sang veineux » viscères digestifs et génitaux , qui » point contenu et épanclié de la » nagent dans ce sang , de manière » même manière. Ce phénomène m'a » qu'en incisant la paroi qui sépare » singulièrement frappé, et je ne con- » la trachée et le ventre, on l'en voit » nais rien d'analogue dans les autres » soriir par un jet abondant et con- » Animaux (a). » » tinu. Lorsque l'Animal est retiré et (1) Voyez mon Voyage en Sicile, 1) caché dans sa coquille, le sang n'est t. I, pi. 25. (a) Gaspard, Mémoire physiologique sur le Colimaçon (Journal de physiologie itc Mageiidie, 1822, t. II, p. 337). 150 CIRCULATION DU SANG dans le canal brancliio-cardiaquc, et son mélange avec le sang artériel qui arrive de l'appareil res[)iratoire pour i)énétrer dans le c<]eur et être disliil)ué par cet organe dans toutes les parties de l'économie. En effet, MM. Hancock et Embleton tirent de leurs nombreuses observations sur ces Mollusques celte conclu- sion, un peu exagérée peut-être , que le sang apporté aux sinus veineux des branchies par les veines hépatiques est la seule portion du fluide nourricier en circulalion qui passe dans ces organes, et que tout le sang des autres viscères, des muscles et des j)arties superficielles de l'économie, après avoir traversé un système de cavités lacunaires sous -cutanées creusées dans le manteau, est versé directement dans rorcillelte par deux canaux latéraux. Ici la respiration cutanée remplirait donc un rôle plus considérable que chez la plupart des autres Gastéropodes (1). Les auteurs que je viens de citer ont été conduits aussi à considérer comme un cœur accessoire une vésicule pulsatilc qui se trouve dans le voisinage du cœur et qui est en conmiu- nication avec un système de canaux rameux dont nous aurons à parler par la suite. MM. Hancock et Embleton pensent que ces canaux s'anastomosent avec les branches hépatiques de l'artère aorte, et que ce système, qu'ils comparent à une veine porte , déboucherait dans le péri(;arde. Mais dans l'état actuel de nos connaissances à ce sujet, cette opinion ne me paraît [)as admissible , et je suis porté à croire que la vésicule en ([ucstion, ainsi que son canal de communication avec le péricarde, sont des dépendances de l'appareil rénal, car nous avons vu aussi le péricarde s'ouvrir dans une poche ou vésicule de Bojanus, chez les Lamellibranclies (2). Quant aux variations d'une impoi'tance secondaire qui se (1) Aider et Hancock, Monogr. of (2) M. Leiickarl interprète aussi de the British Xudihr. MoU. (voyez les la sorte les observations de MM. Han- septième et huilième pages du texte cock et Embleton , et considère le sac relatif aux planches 1 et 2, Fam. 1). pulsatile en question comme l'ana- CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉllOrODES. 151 remarquent dans la disposition du système de lacunes, de ca- naux ou de vaisseaux dont se compose le segment veineux du cercle circulatoire chez les divers Gastéropodes, je crois inulile de m'y arrêter ici, et je me bornerai à indiquer qiiebiues-unes des sources où il faudrait puiser pour oblenir de plus amples renseignemenis à ce sujet, ou pour trouver une description plus complète des autres parties de l'appareil irrigaloire de ces iMol- lusques. On doit à M. Huxley, professeur de zoologie à l'École des système veineux mines, en Angleterre, des observations intéressantes sur la cir- vnoL. culation lacunaire. chez les Firoles et les Atlantes, où la transpa- rence des tissus permet de constater de visu la route suivie par le sang dans l'organisme vivant (1). 3[. Leuckart est arrivé à des résultats analogues en étudiant divers ]Mollus(iues de la môme famille , et ce naturaliste distingué a reconnu G orifice contractile, et, d'autre part, avec la chambre péric^ar- <]i(|iic : or, ils ont reconnu que cette dernière cavité l'ait partie du grand système de réservoirs veineux (1). M. R. Leuckart a aperçu une disposition analogue chez les Firoles, où un sac contractile, situé tout à côté du cœur, com- munique avec l'extérieur par un grand orifice cilié , et exécute (1) Ce sac hojanirn, que MM. Quoy et Gainiard avaient considéré comme étant probablement un utérns (a), et que Sonleyet a décrit sommairement comme étant un sinus veineux dorsal analogue au sinus brancliio-cardiaquc des Éolidiens (h), débouche au dehors par un orihce garni de cils vibratiles entouré de fibres musculaires annu- laires et situé sur le côté du corps, à quelque distance de l'anus. Antérieu- rement il se termine par un col étroit qui est également pourvu tant de fibres musculaires constricteurs que de cils vibratiles, et qui débouche à la partie postérieure du sac péricar- dique. Cette disposition, signalée par M. l\. Leuckart (c), a été étudiée avec beaucoup de soin par MM. il. Millier et Gogenbaur. Ce grand réservoir a des mouvements pulsatiles qui ne correspondent pas à ceux du cœur, et il est rempli d'un liquide aqueux dans lequel on n'aperçoit pas de corpuscules organiques semblables aux globules du sang. Le sac péricardiquc , dans lequel il débouche, est au contraire occupé par du sang, et communique sur divers points avec la cavité géné- rale du corps, laquelle est aussi un sinus veineux. Le cœur baigne doue dans le sang (ainsi que cela se voit aussi chez les Crustacés ) , mais il n'existe aucune communication directe entre son intérieur et celle du sinus péricardiquc , de sorte que l'eau qui arrive directement du dehors dans le sacbojauien, et qui passe de cet or- gane dans le péricarde, où elle se mêle avec le sang, ne pént'lre pas immé- diatement dans le système artériel , et ne peut que se répandre dans les lacunes veineuses voisines ou dans le grand réservoir formé par la cavité générale du corps. !\1M. Gegenbaur et II. Millier considèrent ce i-ac connue étant un organe excrétoire compa- rable à l'appareil urinaire des autres Mollusques , mais servant aussi à in- troduire de l'eau du dehors dans les cavités veineuses {dj. J'ajouterai que ces naturalistes n'ont aperçu aucune trace de vaisseaux pro- prement dits pour efrccluer le retour du sang disiribué au loin dans l'éco- nomie par les artères qui partent du ventricule du cœur, et qui paraissent être disposées à peu près comme chez les Firoles. I (a) Quoy cl Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Zool., i830, l. II, p. 405, pi. iS, lij. 10. (6) Simleyel, Voyage de la Bonite, Zool., t. II, p. 403, pi. 24, li^. 3. (c) R. Leuikart, Nachtràgliche llemerkungen iiber den Bau von PhyUirhoe (Archiv fur Natur- geschichte, 1853, t. I, p. ibO). (d) H. Millier et Gegenbaur, L'ebcr riiyllirlioe buccplialum (Zeilschrifl fur wissenschaflliche Zoologie, 1854, t. V, p. 364 et suiv., pi. 19, fig. 1 et 5). CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 157 souvent des mouvements de diastole et de systole , mais qui d'ordinaire, tout en recevant de l'eau à chaque dilatation , n'en expulse pas au dehors au moment de sa contraction. IM. Leuc- kart pense que ce sac est, de même (pie le réservoir bojanien desPhyllirhocs, un organe bojanien dont la cavité communique avec la poche péricardiquc et verse de l'eau dans les sinus vei- neux avec lesquels cette cavité communique (1). Un mode d'organisation qui se rapproche beaucoup de ce que nous venons de voir chez ces divers Hétéropodes, a été découvert chez un Gastéropode ordinaire par JM. Leydig. Cet anatomisie a trouvé que le sac bojanien qui est logé sous la voûte de la chambre respiratoire, et qui y débouche par un orifice particulier, est aussi en connexion avec les cavités vei- neuses voisines du cœur (2). Enfin , dans cette classe, de même que dans celle des Mol- lusques Acéphales, des communications entre le système irriga- (1) Le sac bojanien des Firoles est situé entre le rectum et le cœur ; il se contracte et se dilate altern;itivement, et se remplit à chaque instant d'eau qui y pénètre p.ir un orifice placé du côté droit du corps , et il baigne dans le sang veineux (a). M. Leuckart pense que ce réservoir contractile communique intérieurement avec le cœur , dont Foreillette a des parois trouées (b). ('J) Je reviendrai ailleurs sur cet appareil rénal , et je me bornerai à ajouter ici que, d'après iM. Leydig, il y aurait au fond du sac bojanien plu- sieuis orifices donnant dans la cham- bre péricardique et garnis de fibres musculaires disposées en forme de sphincters. Cet anatomiste a reconnu des globules du sang dans le liquide aqueux dont le réservoir en question est rempli, et il a vu que les injections à la gélatine y arrivent très facilement du système des cavités veineuses ; enfin il a vu aussi les vaisseaux san- guins voisins se vider brusquement quand on vient à ouvrir ce réser- voir (c). Il est aussi à noter qu'en injectant le système veineux lacunaire des Do- ris , j'ai souvent vu le liquide coloré sortir par le pore rénal ; mais je m'expliquais ce fait en supposant que quelque rupture s'était produite dans les parois des canaux veineux de la glande urinaire. (o) Huxley, Op. cit. {Philos. Trans., 1853, p. 33, pi. 2, fig. 2, 3c . (6) Lciickari, Beilr. zuv Naturgesch. der Cephalophoren (Zool. Untersuchungen , t. III, p. 57). (cj Leydij, Ueber Paluilina vivipara {Zeitschr. fur v'issenschaftl- Zool., 1850, t. II, p . 170). 158 CIRCULATION DU SANG toire et l'extérieur paraissent pouvoir s'établir quelquefois par d'autres voies. Ainsi M. Agassiz a recoiuiu (jue le pore situé vers le milieu du pied, chez les Gastéropodes du genre Pyrule, est rorifice d'un canal ranieux en continuité avec le svstème veineux général (1). 11 paraîtrait donc que chez divers Gastéropodes, de môme que chez certains ^loUusques Acéphales et beaucoup de Zoophytes, l'appareil irrigatoire n'est pas complètement fermé et peut communiquer plus ou moins directement avec l'exté- rieur, disposition dont rexislence a été annoncée il y a une douzaine d'années par un naturaliste très habile de la Belgiipie, M. Yan Beneden, mais n'avait jtasétésuffisanunent prouvée par cet auteur (2). Le nom de système aquifère ^ que 31. Délie Chiajc a donné à une portion du système veineux, se trouve donc justifié jusqu'à nn certain point ; mais, dans l'état actuel de la science, je ne vois auciuie raison pour admettre avec ce naturaliste distingué qu'il y ail chez les Mollusques un système particulier de tubes destiné à contenir l'eau absorbée ainsi du dehors (o). (1) Cet orifice pédieux est assez grand pour recevoir un tuyau de plume , et les ramifications du canal qui on part se terminent librement dans la cavité abdominale. M. Agassiz s'est assuré qu'une injection colorée iniroduile par celte voie pénètre très facilement dans les autres parties du système veineux (o). ('2) M. Van Benedcn a été conduit à penser qu'il y avait chez divers Mol- lusques « une véritable fusion du sys- tème veineux avec le système aquifère de M. Delle Chiaje » , et que Peau peut pénétrer dans les réservoirs vei- neux (notamment la grande cavité péri-intestinale) par des orifices di- rects situés dans diverses parties du coips , par exemple dans l'organe de Bojanus. Ces vues, présentées sous forme de propositions, n'ont pas été développées par cet auteur {b). (o) 11 règne dans les écrits des natu- ralistes une grande confusion au sujet de ce que M. Delle Cliiaje nomme l'appareil aquifère ou liydropneuma- [a] Agassiz, Ueher dus \Viissergefdss-S]jstem der Mollusken {ZeUschrifl far wissenschafll. Zoo logie, l'sôG, t. Vil, ]>. l'O). {b} Van Beneden, Sur la circulalioii dans les Animaux inférieurs [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 4845, t. XX, p. 5i7), CHEZ LES MOLLUSQUES PTÉROPODES. 159 S 16. — Nous ne savons que pou de chose au sujet de la ciasse circulation du sang chez les Ptéropodes. On a trouvé chez tous ptéiopuies ces petits ^Mollusques Pélagiens un cœur composé d'un ventri- cule et d'une oreillette situés un peu sur le côté, vers la partie liquc des A?ollusc[iies ; et, pour pou- voir discuter utilement la question de l'existence ou de Tabsence de commu- nications directes entre le système sanguin et l'extérieur , il est néces- saire d'en dire quelques mots. Vers 1825, M. Délie Cliiaje annonça l'existence d'un système de canaux aquifères dans le corps de quelques Mollusques Gastéropodes, et notam- ment du grand Triton de la Méditer- ranée , et quelques années après il publia un Mémoire spécial sur cet appareil cbez les Annélides et les Zoophyles, aussi bien que cbez les Mollusques; puis il revint sur le même sujet, d'abord dans son Manuel d'anatomie comparée, et ensuite dans son grand ouvrage Sur les Animaux sans vertèbres de Naples , où il mo- difie en partie ses premières vues {a). Ce qu'il appela le système aquifère du Triton et des autres Gastéropodes consiste en deux cboses : 1° des ca- naux qui sont creusés dans la masse charnue du pied et qui communiquent avec la cavité abdominale (6) ; 2" en une cavité qui débouche au dehors pur un orilice situé sous l'intestin rectum, et qu'il supposait conduire également dans la cavité abdominale. Mais les canaux du pied ne sont autre chose qu'une portion du système vei- neux , et l'orifice extérieur dont il vient d'être question en dernier lieu est celui du sac membraneux qui renferme les organes urinaircs ou analogues du corps de Bojanus. Or, chez le Triton, je crois pouvoir affir- mer que ce sac ne débouche point dans la cavité abdominale et se trouve fermé au bout, absolument connue la poche que Cuvier a appelée le sac de la viscosité chez le Colimaçon, Là, par conséquent, il n'exisie pas de système hydropneumatique; mais nous venons de voir que chez les Firoles, les l'hyllirhoés, et peut-être aussi chez les Limnées , des dépen- dances de ce réservoir rénal ou sac bojanien paraissent communiquer avec le système veineux, de façon à consti- tuer la portion vestibulaire d'un ap- pareil hydraulique dont la portion pro- fonde serait représentée par le système irrigatoire sanguifère. L'appareil aquifère ou respiratoire interne de l'Aplysie , que M. Dellc Chifije signale dans son premier Mé- moire , et (pi'il décrit avec plus de détails dans sou dernier ouvrage , n'est autre chose que la cavité abdo- minale et la portion périphérique du système veineux lacunaire de ces Mol- (a) Délie Cliiajc, Sa di un nuovo apparato di canaliper la circolaiionc dell'aque nelle interne vie del corpo dei Mollnsclii Gastcropodt Testacei (Gioni. viedico Nap., i825). — Memorie siilla stoi-ia e iiotoinia degli Aniin. sema vertebr. del regno di \apoli, t. H, p. 259 '■l suiv., 18^5 (ou plulijt 18-28). — Instituiionl di analomia e phijsioloijia cnmparativa, 1832, I. I, p, 2"8. [b] Dclle Cliiaje, Memorie, t. II, p. 200. 160 CIRCULATION DU SANG poslérieure du dos, donnant naissance par sa parlic anlé- l'ieiirc à une artère aorte, et recevant le sang des organes res- piratoires par un vaisseau brancliio-cardiacpio bien constitué. l"]nlin, d'après (piel(iues expériences laites sur des Pneumo- dermes conservés dans Talcool , il [taraitrait (pi'ici, de même (pie dans les autres classes de .Mollusques dont j'ai déjà parlé, la cavité abdominale fait partie du système veineux et commu ni(pie librement avec les canaux afférents des branchies (1). La lusqnes. En 1835, M. Vau Bonedcu iivait annoncé qu'il croyait avoir re- connu une voiilable fusion du sys- tème veiu'Hix d<: l'Aplysic avec le sys- tème aquilèie de M. Délie Cliiaje (a). Mais ce doiiiier anatomiste n'adopta pas celte opinion ; il déciit toujoiu's la cavité abdominale de ces Animaux comme appartenant à leur système aquifère, et, quant au mode de circu- lation du sang chez les Mollusques, il déclare formellement ne pouvoir se l'expliquer : « La circolazioiie venosa » dellc Aplisie , dit-il, c stata liiiora H un problen)a ed ancora pcr me I) d'impossibile soluzionc (6). » Or, j'ai fait voir ci-dessus que la chambre viscérale de ces Gastéropodes fait par- tie intégrante du système veineux (c) , et, quant aux communications directes de ce système avec l'extérieur, je n'en vois aucune trace. Le système aquifère que M. Délie Cliiajc décrit sur les Tétliys (d) , et qu'il considère comme distinct du système circulatoire , n'est aussi qu'ime portion du réseau lacunaire veineux (c). Kniin, les parties que ce naturaliste considérait comme représentant son système aquifère chez les Acéphales, sont, d'une part, les lacunes vei- neuses du pied chez les Lamelli- branches, et, d'autre part, la cavité pharyngienne et le cloaque chez les Salpa (/■;. Ouant aux divers organes que M. Délie Chiaje désigne sous le nom d'appareil aquifère , chez les Cépha- lojjodes, nous y reviendrons à la (in de cette Leçon. (Ij Lorsque M. Valcncieiines et moi avons annoncé ce résultat, nous n'a- vions pu étudier l'appareil circulatoire des Ptéropodes que sur quelques indi- vidus conservés dans l'alcool (.7) ; mais, plus récennnent , M. Huxley a eu l'occasion d'observer plusieurs de (n) Vaii Bciiodcn, nésuUnts d'un voyage fait sur les bords de la Méditerranée {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1835, t, I, p. ^30). {bj DcMl' Cliiajc, Discrizione e notomiadegli.inimaliinvertebr. délia Siciliacileriore, I. II, p. 71. (c) Voyez ci-dessus, page 12(1. (rf) Délie Cliiajc, Op. cit., 1. 11, p. 3(5. (e) Milne Edwards, De l'appareil circulatoire de la Téthys (Voyage en Sicile, t. I , \>. HG el siiiv ). (/■) Pelle Cliiaje, Memorie sur;h .\nimaH sema vertèbre, t. II, p. 269. (ij) Milne Edwards et Valeiicieniies , Xunvelles observations sur la conslitulion de l'appareil circulatoire cha les Miltusques (loc. cit.). CHEZ LKS MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. 161 (Constitution de rnppareil circnlnloiiv dos Ptéropodes semble donc être l;i même que chez les Gasléro|)odes (1). C'est chez les Hyales que la disposition des gros troncs artériels a été le mieux observée (2). ^ 17. — Dans la classe des Céphaloppdes , l'appareil de la ciasse ' des circulation offre , en général , un nouveau degré de perfection- ccri''«'"rc'[ies. nement. Chez tous les 3Iollusques dont il a été question jus- qu'ici , le sang mis en mouvement par les contractions du cœur ces Mollusques à Fêtât vivant , et il n'a pu apercevoir aucune trace de veines proprement dites (a), (1) Souleyet pense que chez les Cléodores , les Cuviéiies et les Spi- nales , roreillette communique avec une poche pyriforme qui adhère au manteau et qui serait une espèce de divertlculum destiné à recevoir le sang pendant que le premier de ces organes est en repos (b) ; mais je crois qu'il doit y avoir là quelque erreur d'observation , et que la poche en question ne communique qu'avec le péricarde, comme cela se voit pour la poche de Bojanus chez les Lamelli- branches et la poche hyaline des Hété- ropodes, et le sac pulsalile des Doris, mentionné ci-dessus (page 156). En effet, ce réservoir ne me paraît pas devoir être autre chose que la poche diaphane observée par M. Huxley, la- quelle débouche dans la cavité du manteau par un petit orifice (c), et communique en général , d'autre part , avec la cavité du péricarde. M. Gegenbaur a trouvé que chez tous les Ptéropodes, excepté les Pneumo- dermes , la disposition de cet organe est essentiellement la même que chez les Hétéropodes {d). (2) Cuvier a constaté l'existence d'un cœur chez VHijale, à droite, vers le tiers postérieur de l'abdomen {e). M. Van Beneden a vu que cet organe se compose, comme d'ordinaire, d'une oreillette et d'un ventricule; il a ajouté aussi quelques détails sur la direction de l'aorte et des vaisseaux branchio- cardiaques [f). Enfin Souleyet a donné de cet appareil une figure meilleure que celles publiées par les deux ana- tomistes que je viens de citer (g). Dans le Clio, le cœur est placé à peu près de même et donne naissance a une aorte que Cuvier a décrite sous le nom de vei7ie branchiale (h). Il est aussi à noter que le réseau vasculaire (a) Huxley, Op. cit. {Philos. Trans., 1853, p. 42). (b) Souleyet, Voyage de la Bonite {Hist. nat., t. II, p. G2). (c) Huxley, Op. cit. {Philos. Triais., 1853, p. 42). (d) Gegenbaur, Kulliker et H. Millier, P,ericht ûbev einiqe im Herbstel85rl in Messina angesteUte vergleichcnd-anatomische Untersuchungcn (Zeilschr. fiirwissensch. Zool., 1853, t. IV, p. 369). (e) Cuvier, Mcni. concernant Vanatomie de l'ihjnle, p. 5 {Mém. sur les Mollusi[iies, et Ann. du Mu.>:éwn, 1804, t. IV). if) V;m Beneden, Mém. sur l'analomie des genres llyale, Eliodore et Cuviérie {Exercices zoolomiqiies, p. 43, pi. 3, fig. 1 , et Mém. de l'.Acad. de Bru.telles, t. XII). (g) Souleyet, Op. cit., I. II, p. 120, Allas, Mollusques, pi. 9, llg. 3 et 4. {h) Cuvier, Mém, sur le Clio boreali?, p. 8 {Mt'm. sur les Mnlln.'iqnes, et .annales du Muséum, 1802, I. I). lU. 11 162 nr.cuL.VTiON du sang est envoyé dans toutes les parties dn corps. Ce cœnr est donc, pour me servir du terme communément employé i)ar les i)liy- siologistes, un cœur artériel , et le passage du lluide nourriciei' dans l'ajjpareil branchial nVsl assnri' (|ue par un elTet indirect ou secondaire de cet agent. Mais, chez la plupart des Cépha- lopodes, il n'en est plus de même : la division du travail s'établit entre la portion nourricière et la portion respiratoire de l'appa- reil de la circulation ; le sang est toujours mis en monvemcnl dans les canaux irrigaloircs de l'ensemble de l'économie parle cœur artériel ; mais un autre organe d'impulsion vient accéh'rer et régulariser sa marche à travers chacune des branchies. 11 y a donc là des co'urs branchiaux aussi bien rpt'im C(cnr aorlifiue. Mais celle complication nouvelle de l'organisme n'existe que chez les Ci'plialopodes dibranchiaux (pii , du reste, sont les principaux représentants de ce type Malacoiogique , et chez les Nautiles il n'y a , de môme que chez les Gastéropodes , qu'im cœur aortique. 11 est essentiel de noter aussi que, dans la classe des Cépha- lopodes, le système veineux est constitué d'une manière beau- coup plus parfaite que chez les autres .Mollusques ; une j)ortion de ce système est toujours formée par des méats interorga- iiiques, mais dans la plus grande partie de son étendue il revêt la forme de tubes memi)raneu\ à parois indépendantes des que CCI anatomiste avait cru apor- avail cru apercevoir un renflomenl cevoir dans les nageoires de ce Moi- en forme de buli)e sur le trajet de lusque ne consiste, comme l'a constaté l'aorte [b); mais, d'après les ojjser- iM. Kschriclit, qu'en une léunion de valions deSouieyet, cette disposition faisceaux musculaires («). Les véri- n'existerait pas (c). Chez les Cl(5odores, tables vaisseaux brancliio-cardiaques le ventricule du cœur est situé devant sont situés . comme d'ordinaire, der- roreilloite [d]. rière l'oreillette. M. Van J'.encden ^a) Fscliridit, .\nntomisc)ie Untcrsurhungen iiber die Clionc borealis. ln-4, Copenli., 183R. (b) Van lîenedon, Rech. anat. sur le Pneumoderme violaré {Exercices inotomiqiies, p. i'K '' ilém. de IWcad. de lirturelles, t. M). (c) Soulryel, Voyaye de la Bonite {Ilisl. nat.,lAl,p. 2G4). (dl HnxWîv, )fnrphnl. nf Cephnlnn» Mnlliisen IPhilon. Trnns., ISr.:', ji, -12 . CHEZ LES MOLUJSOUES CÉl'IlALOPOltES. 403 parties voisines, et se eomi)ose par conséquent de vaisseaux jti'oprenient dits. Le cœur ;u1érie], que l'on peut toujours considérer comme le cœur anônei centre de Tappareil irrigaloire, est situé dans une poche mem- braneuse (1) sur la ligne médiane, et occupe la face inférieure de la région abdominale du corps. En se rappelant la position de cet organe chez les Lamellibranches , on pomi^ait donc croire au premier abord qu'ici ses connexions anatomiques ne sont plus les mêmes que chez ces IMollusques inférieurs; mais les différences sont ])lutôt apparentes que réelles et dé- pendent seulement de la manière dont le corps est recourbé. Nous avons déjà vu que pour ramener le plan organique des Gastéropodes à celui de ces Lamellibranches, il fiillait supposer le corps de ceux-ci recourbé obliquement en dessus, de façon à placer le rectiun et l'anus an-dessus du dos (2). Chez les Céphalopodes, c'est le contraire : la courl)ure s'est effectuée du côté vertical, et c'est à la fiice inférieure de ral)domen que le canal intestinal vient aboutir. Or, le cccur semble avoir suivi le mouvement opéré par le rectum, et par suite de ce déplace- ment, sans changer ses rapports avec cet organe, être venu se (1) La péricarde des Céphalopodes est vrai, n'avait trouvé aucune sépa- est intimement uni aux lames mem- ration entre eux, chez le Nautile [a); hraneuses qui constituent le péritoine mais les recherches plus récentes de et qui forment les deux grandes poches M. Valencicnnes montrent que la urinaiies que Cuvier désignait sous le chamhre péricardique est complète- nom de sacs xmneux, parce que les ment fermée (6) et ne se continue corps spongieux des troncs veineux y pas dans le siphon qui traverse les sont logés. Il ne paraît pas y avoir, diverses chambres dont la coquille de comme chez quelques Lamellihran- ce Céphalopode est pourvue, ainsi que ches et plusieurs Gastéropodes, des l'avait supposé Buckland (c). communications entre ces sacs et la ('2) Voyez tome II, page 80. cavité du péricarde. M. Ovven , il (a) Owcn, Mem. on the Pearhj NaiitUus, p. 32. (b) Valenciennes, Nouvelles reriierches sur le Nautile flambe {Archives du Muséui^, I. II, p. 2S?. ri 301). (f) P.iickl:in(l, r.eolfiqii nnti Minernhviu rnnsidered irilh Ueference In Xatunil Theoloijy vol. I, p. 317. \C)!l ciRcrLATioN m sang loger nu-dessons de sa portion lonoinnlc, à la face inféripiire de l'alKlomcn. § 18. — Le venlrinde forme, eomme d'ordinaire, la itarlic principale du ca'ur; mais ("'est à tort que beaneonp d'aufem's le considèrent comme étant privé d'oreilleltes. Si Ton dissùipie seulement des Animaux conservés dans l'alcool, on n'aperçoit, il est vrai, aucune trace de ces derniers organes, et le ventri- cule paraît ne recevoir le sang que par luic ou deux jtaircs de grosses veines branchiales; mais si l'on ('tiidie l'organisation de ces Molluscpies sur des individus vivants, sur une Seiche, par exemple, il est facile de voir (|ue ces canaux, dans leur état normal, se dilatent en manière de réservoirs, et que leurs |)arois, garnies de fibres musculaires, se contractent fréquemment poiu' envoyer le sang dans le ventricule. Ce sont, par conséquent, des oreillettes; mais, en général, ils sont i)eu développés et affectent la forme de gros vaisseaux. Chez le Nautile, où ces canaux sont au nombre de quatre, ils ne paraissent pas suscep- tibles d'une grande dilatation. Chez les Céphalopodes dibran- chiaux, ils ne sont qu'au nombre de deux et sont souvent très l'cnllés, ce qui les rend lusiformes (1). Quoi qu'il en soit, ils (1) chez la Seiclie , ces sinus vesti- Dans le Poulpe, ces réservoirs sont hulaires, ou oreillettes, sont très déve- fusiformes et assez vastes [e). loppc's , et ont ('■té désignés sous ce Dans l'Argonaute , ils ont la nif^nie (icrnicr nom par Swanimerdani [a], forme que chez le Poulpe (/"). lUuiter (6) et plusieurs autres natu- Enfin, chez les Calmars, ils sont tout ralistes {c'; mais Cuvicr les appelle àfaittubulaires; maisony voit,cliezles veines pulmonaires ((/). très jeunesindividus, despulsationsf^). (a) Swammcrdam, Itiblia Saturœ, nSS, t. II, \>. Sii2, [.l. 52, llrr. i. (6) Hunier, in The Descript. and lUustrated Catnlogtie of the Physiol. Séries of Comp. Anat. cnntained in the Muséum of the Cnllege ofSnnjeons, vol. H, p. 143, pi. 21. (f) Délie Chiaje, Descriz. e notom. degli Anim. invertebr., t. I, pi. 42. Mayer, Aymlecten furvergleichende Anatomie, 1835, pi. 5, fi;,'. 1. {(f) Cuvicr, Sur lea Céphalopodes, et leur anatomie, p. 45 (}lém. sur les Molhtsques). (e)Moni-o, Anatniny of Fishes, 1785, pi. 42. — Dclle Cliiajtr, loc. cit. — Milne Edwards, Voyage en Sicile, pi. H. (f) Poli, Teslacea ulriusque Siciliœ, 1826, t. III, p. 21, \\. 43, fig. 4. (g) Idem, Op. cit..]<\. IS, p. 135. CHKZ LKS MOLLUSQUES CÉPHALOPODES, 165 se dirigent transversalement de la base des brancliies vers le ventricule , sur les côtés duquel ils débouchent. Les orifices auriculo-venfri(^ulaires sont toujours garnis de replis valviilaires qui empêchent le retour du sang vers les branchies, et des soupapes de même nature sont placées à l'origine des grosses artères qui parlent du ventricule. Ce dernier organe est très développé et varie un peu dans sa forme ; mais il ressemble au C(Eur des Lamellibranches plus qu'à celui des Gastéropodes, et, de même que chez les premiers, il donne naissance à deux artères principales : une aorte antérieure et une aorte postérieure. En général, ses fdjres musculaires se prolongent un peu sur la base légèrement renflée de ces vaisseaux, qui se trouvent ainsi pour- vus d'un bulbe contractile (1). (1) Chez les Calmars, le ventricule artériel est un peu fusifoiine et dis- posé d'une manière presque symé- trique , suivant la ligne médiane du corps. De chaque côté , il reçoit un des troncs auriculaires , et , par ses deux extrémités antérieure et posté- rieure, il donne naissance aux deux aortes : à l'aorte antérieure par devant, et à l'aorte postérieure parderrière (a). Mais, chez d'autres Céphalopodes, sa conformation devient très irréguiière, elles particularités que l'on y remar- que semblent dépendre principale- ment d'un mouvement de torsion par suite duquel cet organe s'est placé obliquement entravers, de telle sorte que l'aorte postérieure naît du bord antérieur du cn-ur entre l'insertion des deux troncs auriculaires, et l'aorte antérieure se trouve rejeléetoul à fait de côté. Ici le tronc auriculaire gau- che, l'aorte postérieure, le tronc auri- culaire droit, puis l'aorte antérieure, naissent donc à peu près sur la même ligne transversale , et le ventricule s'élargit en dessous en forme de panse (6). Dans la Seiche, on remarque aussi une courbure très forte du ventricule, qui prend presque la forme d'une cornemuse ; mais il n'y a pas de tor- sion, comme chez le Poulpe, et l'aorte postérieure naît, comme chez le Cal- mar, du bord postérieur de cet or- gane , ainsi que cela se voit très bien dans la figure dessinée par Hunier et publiée dans le Catalogue (hscriptif du Musée du Collèije des chirur- f/iens de Londres (c) , après avoir été insérée par E. Home dans un do ses Mémoires Ul). (a) Voyez Troviianiis, P.eobaclit. aus ilev Zootomic urid PhysioL, 1839, t. I, pi. 8, i\g. 52. — Voyez aussi la planclic 19 de mon Voyage en Sicile, t. L (/)) Voyez le iiicme ouvrage, pi. 11, ou V Atlas du Hi'ijne animal, Mollusques, ]i1. 1 c. (c) Hunier, in The Descriptive and Illustrated (Catalogue of the l'hysioluoical Séries of Coinj). Anat. conlained in the Muséum of the R. iMlege of Surgeons in Lnndon, lS3i, vol. II, pi. 23. dO Homo, An Account nf the tUrcid. in Yermes (l'Itil. Trans., 1817, pi. 1 et 2, cl Lectures on Comp. Anat., 1. IV, pi. 4 !■ tl 45). Arlèrps. Vaisseaux lirancliio-car- diai{uu!>. lOG CIRCULATION Dl SANG *^ 19. — l/aurlP antérieure, (jui est la principale artère du (M)rj)s, louniit nue paire d'artères palléales , puis plonge dans la cavité abdominale à coté de l'estomac , longe ensuite l'œso- phage, donne des ramusculcs à ces organes, ainsi (pi'au l'oie et à l'entonnoir, pénètre dans la tête, et se bifurque pour se terminer par autant de branches ({u'il y a de bras ou tentacules insérés autour de la bouche. L'aorte postérieure, qui est très développée chez le Calmar, fournit des rameaux à l'intestin et à la partie postérieure du. manteau; chez le Poulpe, elle est au contraire très grêle , et il existe à la partie postérieure du cœur un troisième tronc ou aorte accessoire qui se rend direc- tement aux glandes reproductrices. § 20. — Les canaux ou sinus auriculaires se continuent latéralement avec la veine branchiale, gros vaisseau qui longe le bord intérieur et libre de la branchie dans toute son étendue, et reçoit de chaque côté les branches efférentes fournies par les nombreuses rangées de touffes vasculaires dont cet organe se compose. Dans le Nautile, le venliicule est à peu près qiiadrilulèrc et disposé sy- mélriqucmont , les deux paires de iroiics auriculaires ou branchio-car- diaqucs y débouchanl latéralement ; mais le renversement est d'ailleurs complet , car c'est de son bord pos- térieur que naît l'aorte antérieure, et l'aorte postérieure , ou petite aorte , part de son bord antérieur, comme on peut s'en assurer par rinspcîclion des belles plancbcs anatomiques publiées par M. Owen (a). Les valvules qui garnissent les ori- lices auriculo-vcntriculaires sont l'or- niées de deux replis semi-lunaires qui se renllenl et se rapproclient quand le tluide circulatoire les pousse de dedans en dehors, mais se rabattent quand le courant tend à s'établir des branchies vers le cœur. Dans le Poulpe, deux valvules sigmoïdes semblables aux précédentes garnissent l'enUéc de la grande aorte (b) ; mais, chez les Calmars et les Onycoteuthes , on n'y trouve qu'une valvule unique. La même disposition existe à l'oritice de l'autre tronc aortique (r). \a) Owen, Memoli' on the Pearhj Nautilus. In-4, 1 832, pi. 5 et G (il aussi dans les Annales des sciences nat., 1833, t. XXVllI, pi. 3, fig-. 1 el 2). (b) Olivier, Màn. sur les Céphalopodes, el leur anatomie, p. 22, \>l. 3, dg. 4 {Méni. sur les Mollusques). [c) Owen, Cephalopoda (Todd's Cyclop, of Anal, and t'hijsiol., vol. I, p. 5i2, ligr. 227). <:Ht:Z LKS MOLLI SQ«i:S CKi'HALOPOUKS. H)7 *^ 21. — La disposition du syslèiiic veiiR'iix. des Céiihido- vièm- ... , ' \oiiiuiix, [)odes OHi'e nioinS d'iinirormile. Chez le Poulpe (1), il oxisie à la lace externe de eliaipie bras "«"ip^- deux grosses veines soiis-eutanées qui sont des tubes mem- braneux pourvus de tuniques parfaitement distinctes des tissus d'alentour. Ces vaisseaux , après avoir reru beaucoup de bran- ches sous-cutanées et s'être anastomosés entre eux à l'aide de canaux transversaux, se réunissent deux à deux à la l»ase des espaces inler-tentaeulaires, etlesluiit troncs ainsi Ibrmés s'ana- stomosent à leur tour pour constituer de chaque coté de la tète une veiiie l'aciale , laquelle se joint à sa congénère pour don- ner naissance à un gros tronc in(Mlian. La veine céphali(pie inqiaire ainsi formée passe au-dessus de l'entonnoir, dont elle reçoit des rameaux, et longe la paroi inférieure de l'abdomen jus(iue dans le voisinage du cœur aorlicpie, où, après avoir reçu une paire de gros vaisseaux sur la disposition desquels je l'evien- . cit. {Arch. du Muséum, 1. 11, i>. i!8tj, pi. 10, 11^'. 2j, CHKZ LES MOLLUSQUES CKPJL^LOPODES. 173 liquides élrangers à l'économie ne peuvent arriver dans le sang- (|iie par voie d'absorption, comme chez les Animaux sii[)é- rieurs, et bien que ce passage de rextérieur à Tintérieur par iinbibilion s'opère parfois très rapidement chez ces ^lollusqnes, fous les faits les mieux avérés tendent à monlrerque le système de cavités irrigatoires où le sang circule est fermé de toutes |)arts. § 22. — En terminant l'étude de l'appareil circulatoire des Céphalopodes, je ferai remarquer aussi «pie chez ces Animaux, La circulation est complète chez les Céiihalopudes. délimitées et apparicnant, Tune aux veines abdomitiales , la deiixièiiie à la Ici iniiiaisoii de la veine céplialiqtie, et la tioisièine à la portion externe des veines caves (a). Chez le Poulpe , ces appendices vei- neux garnissent les tubes péiitonéaux et les veines caves dans piesque toute leur étendue , et consistent en une iiuillitude de poches d'un aspect fram- boise , ou plutôt d'arbuscules mem- braneux à rameaux courts et gros, qui se laissent faciletuent gonfler par le sang ou par les injections colorées que l'on pousse dans le système vei- neux. Pour donner une idée de l'as- pect de ces corps ainsi remplis , je renverrai aux planches de mon Mé- moire sur la circulation chez les Mol- lusques, et, pour montrer leur dispo- sition dans l'état de vacuité , je citerai les figures données par M. Délie Chiaje (b) et Mayer (c). Chez l'Argonaute, ils sont beaucoup moins nombreux et développés que chez le Poulpe [d). Chez les Calmars, ces corps spon- gieux sont plus courts et moins dila- tables, mais s'étendent sur la portion terminale de la grande veine cépha- lique et sur les veines palléales aussi bien que sur les quatre vaisseaux dont il vient d'être question (e). Enfin, c'est chez les Seiches que cet appareil atteint son plus haut degré de développement; il recouvre toutes les grosses veines qui avoisinent les cœurs branchiaux, et il se compose d'une multitude de prolongements membraneux en forme de poches branchues et irrégulièrement fron- cées (/'). Il est aussi à noter que ces corps spongieux sont très contractiles et présentent souvent des mouvements rhythmiques de systole et de diastole. Quand on les comprime , ils laissent suinter un liquide blanchâtre ou jau- (rt) Grant, On tlw Sti'ucturc and Chnra'^lcrs of Lolignpsis {Trans. of the Zool. Soc. of Londoii, vol. 1, p. 25, pi. 2, fijT. 8). (b) Délie Chiaje, Descrii-. e notoin. degli Anim. hiver lebi\,\^\. 19, fij. i (r) Mayer, Analecten fiw vergl. Anat., pi. 5, fig. i. (d) Van BeneLlen, Mém. sur l Argonaute, pi. 3, flg. 5 [Exercices ^oolomUiues , elMém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XI). (e) Voyez mon Voyage en Sicile, t. l, pi. 18. If) Hunier, voyez Cal. du Mus. du Coll. des Cliirw,, t. Il, pi, 1 1 et 12. Résumé. 17/l CIRCULATION DU SANG non-seulemout le sang doit passer plus régulièrement et plus vile à travers l'appareil respiratoire, mais que la totalité de la niasse de ce fluide est obligée de suivre celle voie pour retour- ner des divers organes vers le cœur aortique. (liiez les Mol- lusques des antres classes, une portion de ce liquide revient aux artères sans avoir traverse les branchies, et par conséquent on peut dire que chez ces Animaux la respiration est incom- })lète; mais ici ce n'est plus un mélange de sang artériel et de sang veineux qui arrive à l'aorte, c'est du sang artériel pur. Nous verrons plus tard que des différences du même ordre se rencontrent parmi les Vertébrés. Nous voilà donc conduits, par des transitions graduées, depuis l'appareil irrigatoire grossier et incomplet des Zoopliytes infé- rieurs, jusqu'à un système bydrauli(jue dont presrpie toutes les parties semblent avoir été créées à seule fin de servir an transport du lluide nourricier du siège de la respiration dans tons les organes et de ces organes à l'appareil respiratoire. nâlrc qui ne ressemble pas du tout au sang et qui est évidennnent le produit d'une sdcrélion. Les naluralistcs ne sont pas encore fixés sur les fonctions de ces corps spongieux : les uns les considèrent comme une sorte de di- \erticulum destiné à emmagasiner temporairement une portion du sang veineux quand le passage de ce fluide dans les branchies se trouve gêné [a) ; d'autres y voient des branchies acces- soires {b}. Mais, d'après diverses con- sidérations dont il sera question ail- leurs , je suis porté à croire avec M. Mayer (r) que ce sont des glandes urinaires. ils ressemblent beaucoup aux organes dont j'ai fait connaître la disposilion chez le 'J'rilon (, \>. 54. (d) Miine Edwards, Vmjage en Sicili'. t. 1, y\. 18. CHEZ LES MOLLUSOIES, 175 A chaque pas nouveau vers ce but, nous avons vu la division (lu travail physiologique s'établir davantage et les instruments d'emprunt céder la place à des inslrinnents spéciaux. Ainsi, chez les Acalèphes et les Polypes, nous avons vu ini seul système de cavités servir à la lois comme appareil digestil' et comme appareil irrigatoire. La séparation, déjà essayée d'une manière temporaii'c, et pour ainsi dire avec timidité, chez quelques-uns des Zoophytes dont je viens de parler , devient complèle chez les Brvo- zoaires ; mais c'est la cavité commune seulement qui sert à la fois à abriter tous les organes intérieurs et à contenii* le fluide nourricier en mou veulent. Là il n'existe aucun organe spécial d'impulsion pour assm^er la distribution de ce liquide dans les diverses parties du corps, et ce sont des cils vibraliles, agents qui, chez les Animaux les plus simples, ser- vent à effectuer la locomotion , la préhension des aliments et le types et les Médusaires, où la cavité ques. Mais ce sont, je le répète, des digestive est confondue avec le sys- cavités terminées en ciil-de-sac qui tènie irrigatoire («\ Mais je ne saurais ne se prolongent pas dans tout le partager cette manière de voir, et chez corps, comme le suppose M. Sie- Ics Mollusques Céphalopodes le sys- bold , et qui no méritent pas plus le tème de cavités dans lequel le sang nom d'un système aquifére que ne circule ne me semble avoir aucune le mériterait la vessie urinaire d'un communication directe avec Texte- Poisson. '''^"'■- Les orifices qui se voient sur la tète 11 est aussi à noter que les poches de quelques Céphalopodes , tels que membraneuses dans lesquelles cetap- VOcfopus Verany{d},le Tremoctopiis pareil glandulaire se trouve suspendu violaceus (c) , ne me paraissent pas constituent la majeure partie de ce davantage constituer un appareil aqni- que M. Délie Chiaje {b) et M. Sie- fère; ils donnent seulement dans dos ])old (c) décrivent comme formant un poches cutanées sans communication upparoil aquifére chez ces Mollus- avec les cavités intérieures. (a) Van B(mic(1lmi, 5î(C Ja circulation clans les Animaux inférieurs {Comptes rendus de l'Acad. des sciences. ISiô, t. XX, p. :. 19). (b) Dellc CliiaT, Descriz. e nntom. degU Anim. invertelir., I. I, p. 53 {Apparalo aquosn o idro-' pne7imatico). (f) Siebold cl Slannius, Nouveau Manuel d'nnat. comp., 1. 1, p. 389. ((/) Wagner, Zeltschr. fur die orçianische Physik, iHiS, t. Il, p. 22.5. (fi DpHo r.hiajo, Pescrix. e noimn. degii Animali inrertebrnli, pi. II, fig-, 10. 170 CIRCULATION DV SANG renoiivoUement du lliiide rcspirahlr , fini y (Irtonnincnt des rouranls faibles et irréguliers. Dans la classe des Timieicrs, nous avons vu la division du travail faire un pas de plus : un organe spécial d'imijulsion, un cœur, est chargé de faire cii't'uler le sang; mais il le fait tantôt dans un sens, tantôt dans un autre , et ce sont les mêmes voies qui servent tour à tour au passage du sang artériel et du sang veineux. Dans la classe des Acéphales, la circulation cesse d'être alter- nante, et, comme conséquence d'un perfeclionnement dans la structure du cœur, dont les orifices se garnissent de valvules, la distinction s'établit entre les conduits artériels et les conduits veineux. Nous avons vu en même temps ces conduits se rendre en partie indépendants des organes d'alentour et se constituer partiellement en tubes à parois pro[)res. Chez les Gastéropodes , nous avons vu ce système d'endi- guement des courants circulatoires faire de nouveaux progrès, et les forces motrices de la circulation se centraliser davantage. Enfin , chez les Céphalopodes , la division du travail s'est introduite dans le mécanisme de la circulation. Le ca^ur aorlique, qui, chez les ^rollusques moins élevés en organisation, suf- fisait à pousser le sang à travers le réseau capillaire de l'ap- pareil de la respiration aussi bien que dans les canaux nour- riciers de Torganisme, reste chargé de ce dernier rôle seule- ment, et une nouvelle pompe foulante se trouve appelée à lancer le sang dans les vaisseaux respiratoires. Nous avons vu aussi que ces perfectionnements successifs ont porté d'abord sur les organes d'impulsion , puis sur les canaux distribiiteurs du fluide nourricier ou les canaux qin' amènent au cœur le sang artérialisé. La portion veineuse du cercle circulatoire n'a participé que plus tard à ce changement, et c'est peu à peu, par petites portions, qu'elle a été poui^vue de tuyaux de conduite à la place des vides interorgani(pies à CHEZ LES MOLLUSQUES. 177 travers lesquels le sang se mouvait d'abord. Chez les Mol- lusques supérieurs , la presque totalité du cercle circulatoire se trouve ainsi composée de tubes membraneux qui lui appar- tiennent en propre; mais chez aucun Animal de cet embran- chement la substitution des vaisseaux sanguins aux méats interorganiques ne s'achève , et toujours une portion plus ou moins considérable du système veineux se trouve constituée à l'aide de ces cavités d'emprimt ; toujours aussi la chambre vis- cérale fait partie du système irrigatoire et constitue un vaste réservoir pour le sang veineux. Chez les Vertébrés, nous trouverons que de nouveaux per- fectionnements ont été introduits dans la constitution du svs- tème circulatoire; mais, avant d'en aborder l'étude, il nous fluit redescendre vers les Animaux les plus inférieurs, et passer en revue les divers états de ce même appareil dans la grande divi- sion des Entomozoaires ou Animaux annelés. Nous aborderons ce sujet dans la prochaine Leçon. II. 12 YINGÏ- TROISIÈME LEÇON. De la circulation du sang chez les Crustacés , les Arachnides et les Myriapodes. conM,idraiioi,s § 1- " T.orscin'oii vciif. sc rciidrc bien compte d'un gniud pieiiminanes. gj^g^^f^j^jjjj^ Jq j;,i(y _^ \\ ^gt boii dc lîc pîis Ics cnvisîigcr toujours au mémo {loint de vue et de parcourir en divers sens le champ que l'on se propose d'explorer. Aussi, sacrifiaut l'arranirement symétri(p]e des malières de ces Leçons à l'ulililé [)rali(iue, je me propose de ne pas suivre aujourd'hui la marche (jue j'ai adoptée jusqu'ici pour l'étude des modilicalious s que les entomologistes appellent le thorax , un organe charnu et pulsatilc qui est le cœur (1). On sait aussi que des tubes mem- braneux et ramifiés partent de cet organe pour se répandre au loin dans l'économie. Ces faits ont été constatés par les recher- ches de Swammerdam sin* le Bernard l'Ermite , singulier Crustacé qui se blottit dans la coquille vide de certains Mol- lusques et qui abonde sur nos côtes ; par les dissections du Homard, laites il y a deux siècles par Willis, et parles obser- vations de quelques autres anatomistes. Mais, il y a trente ans, on ignorait encore quelle est la direclion suivie par le sang dans l'organisme de lous ces Animaux, et quelles sont les voies par lesquelles ce liquide, après avoir servi à nourrir les tissus vivants, revient àra[)i>areil respiratoire (2). En 1827, désireux de combler ces lacunes, je m'associai à un de mes amis, Appareil circulatoire des Décapodes. (1) L'existence du cœur chez les Palémons ou Salicoques a été consta- tée par Haivey au commencement du XVII* siècle (a) , et la circulation du sang a été observée d'abord par Lceu- wenhoek, puis par Baker (6). (2) Pour plus de détails sur les travaux de Willis (c), de Swammer- dam (d) et des autres naturalistes qui ont étutlié l'appareil circulatoire des Crustacés antérieurement à l'é- poque indiquée ci - dessus , je ren- verrai à l'introduction historique du iMémoire sur ce sujet que j'ai publié eu commun avec V. Audouin (c . {a) Harvey, Exercitatio anatomica de mota cordis, 1628, \<. 2'J. (6) Leemvenhoek, Arcana Naturœ, t. IV', epist. 84 et 86. — Baker, The Microscope made Easy, p. 129 (1742). (c) Willis, De anima bnitorum. In-4, London, 1672, p. 43, pi. 3, lig-. i. (d) Swaininerdani, Biblia Xatiivœ, t. I, p. 204. (e) Audouin et Miliie Edwaids , licclierchcs anatomiqucs et physioloyiriucs sur la circulation dans les Crustacés {Ann. des sciences nat., 1827, t. XI, p. 283). 180 CIRCULATION DU SANG Victor Audouiu, observateur habile dont les travaux sur la structure des Insectes font époque dans l'histoire de l'entomo- logie (1), et, par les recherches auxquelles nous nous livrâmes en commun , nous obthimes les résultats dont je vais rendre compte. DircdioM § 2. — On savait (|ue le cœur est situé dans l'espace coni- circuiaioiré. jiris cutrc Ics braucliies dont les flancs de ces Crustacés sont garnis, mais on ne savait pas si le sang mis en mouvement par les contractions de cet organe se rendait aux diverses parties lie l'économie ou se dirigeait vers l'appareil respiratoire, ou, eu d'autres mois, on ne savait pas si ce cœur était veineux ou artériel, et l'on ignorait dans (juelle direction le mouvement circulatoire s'elTecluait. Or, pour comprendre le mécanisme de l'irrigation nutritive chez les Crustacés , il fallait nécessaire- ment être fixé sur ce point, et, pour résoudre la question, nous eûmes recours à des expériences (fui sont faciles à répéter (2). En étudiant Tappareil de la respiration, nous avons vu que, chez les Crabes, les branchies en forme de pyramides feuille- tées dont les cotés du thorax sont garnis présentent sur leurs faces opposées deux gros canaux longitudinaux qui se rétrécissent en allant delà base au sommet de ces organes (3), et qui commu- (1) ^. Addouin naquit à Paris en 1797, et mourut en 18Û1- Il s'occupa principalement d'entomologie, et fut le premier à étudier d'une manière philosophique la structure de la char- pente solide des Insectes. Pour plus de détails sur sa vie et ses travaux , on peut consulter les articles nécrolo- giques insérés dans les Annales des sciences naturelles et dans le Recueil de la Société d'agriculture (a). (2) Ces expériences, faites d'abord sur le Maia squinado, grande espèce de Décapode Brachyure qui est com- mune sur les parties rocheuses des côtes de la Normandie et de la Bre- tagne , furent ensuite répétées sur les Homards et sur un grand nom- bre d'autres Crustacés du même ordre {b). (3) Voyez tome 11, page 128. (a) Serres, Chevreul et Miliie Edwards, Viscouis sur V. Audouin (Ann. des sciences nat., 18il, 2* fcrie, t. XVI, p. 356). — Milnc Edwards, Notice sur la vie et les travaux de V. Audouin {Séance annuelle de la Société centrale d'agriculture, 1850). (b) Audouin et Miliie Edwards, Op. cit. {Ann. des sciences nat., i827, t. XI, p. 303). CHEZ LES CRUSTACÉS. 181 niquent entre eux par des réseaux capillaires pratiqués dans l'épaisseur de cliaeune des lamelles braneliiales. Ces canaux sont des vaisseaux sanguins , et le premier point à déterminer était la direction suivant laquelle le sanii- les parcourt. Pour nous en assurer, nous coupâmes en travers une des pyramides branchiales sur un Crabe vivant, et, aiirès qu'une certaine quantité de sang se fut écoulée par l'extrémité tronquée des deux vaisseaux ainsi ouverts, nous aspirâmes, à l'aide d'ime I)ipette, le liquide qui restait dans cliaciui d'eux. Le vaisseau situé à la lace interne de la brancbie ne nous fournit de la sorte que j)eu de sang et demeura ensuite complètement vide, avec sa liunière béante. Le vaisseau situé sur la lace externe do la brancbie donna, au contraire, du sang en abondance, et, à peine vidé , se remplit de nouveau. ("cite expérience , répétée souvent et variée de diverses ma- nières, donna toujours le même résultat, et prouva jusqu'à l'évi- dence que le canal externe est le vaisseau afférent qui appoite le sang veineux à la brancbie , et que le canal interne est le vaisseau efférent par lequel le sang, devenu artériel, sort de l'appareil respiratoire pour aller de nouveau entretenir l'exci- tation vitale dans tous les tissus de l'organisme. Mais le sang qui arrive ainsi aux branchies vient-il du cœur et va-t-il ensuite directement se distribuer aux diverses parties de l'économie ? ou bien est-ce sur le trajet du sang artériel que se trouve placé l'organe moteur de l'apjiareil circulatoire? En d'autres mots, le cœur, dont l'existence et la position étaient connues depuis si longtemps, est-ce un cœur veineux ou un cn:'in^ artériel? ou bien encore cet organe reçoit-il un mélange du sang qui arrive des diverses parties de l'économie à l'état veineux et du sang qui sort des branchies à l'état artérieP Toutes ces hypothèses avaient été professées tour à tour, et des expériences nouvelles |)Ouvaicnt seules trancher la (piestion. Ayant enlevé la (^u^apace de manière à mettre à découvert le 182 rmruLATiON nu sang cœur d'un grand Crabe vivant, nous ouvrîmes, comme dans l'expérience précédente, le vaisseau externe ou afférent de l'une des branchies, el, au lieu d'y puiser du sang à l'aide de noire pipette, nous y insufflâmes de l'air ; mais nous ne vîmes aucune bulle de gaz arriver dans le cceur. INous incisâmes ensuite le vaisseau interne ou efféreni, et, à i)eine avions-nous poussé un peu d'air dans ce canal, que des bidles se monîrèrent dans l'intérieur du cfcur. Ce résidial , convcnablcuiont vérilié, nous apprit donc que le vaisseau efférent de la braucliie est en (H)inm(uiication directe avec le cci^ur. el que le vaisseau qui apporle le sang veineux à l'appareil respiratoire ne l'csl jias. Donc , c'est du sang arté- riel, cl nou du sang veineux, qui traverse le cœur. Par con- sé(iuent aussi ce cœur est, non un C(cur veineux, mais un cœur aortique , et les vaisseaux que l'on eu voit partir pour se ramifier dans les diverses parties du corps sont, non pas des veines, mais des artères. Ainsi chez les Crustacés, de même que chez les IMoUusques, le sang poussé par les contractions du cœuv pénètre dans un système de vaisseaux distributeurs de ce liquide, c'est-à-dire dans les artères , revient à l'état veineux de tous les points de l'organisme vers les branchies , traverse l'appareil respiratoire de dehors en dedans , et , après y avoir repris le caractère de sang artériel, retourne au cœur pour recommencer de nouveau le cercle que je viens de décrire. La lolalitc' du sang qui arrive au cœur poiji^ être distribuée dans l'organisme a-t-elle passé ainsi dans l'appareil respiratoire? ou bien le sang artériel qui sort de cet appareil se mèle-t-il au sang veineux qui aurait suivi quelque autre route, et est-ce un mélange de ce genre qui pénètre dans le cœur? Cette question ne se trouve pas décidée par les expériences dont je viens de parler, et, pour la résoudre d'ime manière simple, il faut exa- miner de plus près que nous ne l'avons fait jusqu'ici la consti- CHEZ LES CRUSTACÉS. 183 iiilion du système circulatoire des Crustacés. Avant de nous en occuper, étudions donc ranatoniie de cet appareil. § 3. — Le cœur des Crustacés décapodes est une poche c^^„, charnue de forme presque quadrilatère, dont les fihres muscu- '""' l'ecapojes. laires sont disposées de façon à déterminer alternativement, par leurs contractions , des mouvements de systole et de diastole. Le premier de ces deux effets résulte du raccourcissement des faisceaux charnus qui vont d'un point à un autre sur les jtarois de cet organe; le second , par l'action des fibres qui, tout en se ternnnant d'un coté dans ces mêmes parois, vont prendre leur point d'appui au dehors siu* les parties voisines de la char- pente solide du corps. A l'aide de ces dernières insertions mus- culaires et des vaisseaux qui partent du cœur, cet organe se trouve sus|)cndu (hins un espace libre qui est limité par une membrane délicate et qui a été considéré par quelques anato- mistes comme étant une oreillette servant à contenir le ventri- cule, mais qui n'est en réalité autre chose qu'ime chambre péricardique. Les canaux branchio-cardiaques y débouchent de chaque côté , et par conséquent le sang se répand librement dans l'espace compris entre ses parois et la surface externe du cœur. Ce dernier organe baigne donc dans le sang, et c'est en passant par des orifices pratiqués dans ses parois que ce liquide arrive dans la cavité contractile dont il est creusé (1). Deux de ces (1) Les premières recherclies faites Lors de la publication de ce travail, par Aiidouia et moi sur la constilu- nous pensions aussi que les tuniques lion de l'appareil circulatoire des membraneuses du cœur se prolon- Crustacés nous avaient conduits a geaient sans interruption dans toute penser que les canaux brancliio-car- retendue de celle surface, et que les diaques se continuaient jusqu'aux (teux paires d'oritices supérieurs dont orifices situc^s sur les côtés du cœur, l'existence avait été déjà signalée par et que le sang ne se répandait pas sur M. Lund (6) n'étaient que des fossettes la face supérieure de cet organe (a). h fond imperforé. Mais, peu de temps (a) Audouin el Milrie Edwards, Uerherrhes sur hi ciri'ulalion dons les Cviistacé!! (Ann. des sciences nat., t827, t. XI, ji. 3:i3). (ti) Lund, Zweifel an dem Dasei/ii eines Circiilntinnssustems hei dea Crustaceen (Isis, \%ij, t. XVI. p. 593). 18Û CIRCULATION DU SANG orifices occupent les côtés du cœur vis-à-vis de la terminaison des canaux brancliio-cardiaques ; les autres, au nombre de (juatre, sont placés par paires à sa face supérieure, et tous soni «garnis de valvules bilabiées qui sont disposées de façon à livrer facilement passage au lluide ambiant quand celui-ci les presse de debors en dedans, mais qui se resserrent et se ferment quand la pression s'exerce en sens opposé (1). Lors du mouvement de après, les observations de M. Stiaiis- Durklieim siir le cœur des Limiiles (f/\ ainsi que les recherches de M. Krohn sur les Kcrevisses {h), et de MM. Lund et Schultz sur les Crabes, ^inrenl jeter un nouveau jour sur cf suj(!t (c), et un examen plus ajjprolondi de la struc- ture de cet organe chez le Tourteau, les Homards et les Squilles , me con- vainquirent de r(Mrcur dans laquelle nous étions tombés relativement au mode de communication du cœur avec la chambre péricardique cl les canaux branchio-cardiaques (d). M. Straus considère celte chambre comme étant une oreillette ; mais cotte détermination ne me semble pas ad- missible. On ne donne pas le nom d'oreillette à un simple sinus ou ré- servoir sanguin servant de vestibule au ventricule du cœur, mais à une poche contractile, une sorte de cœur accessoire, qui fonctionne à la manière d'une première pompe foulante pour alimenter le jeu de la pompe vcntri- culaire, ou cœur principal, en injec- tant, ù chaque contraction, une nou- velle quantité de sang dans celui-ci. Or, la cavité péricardique est bien un réservoir vestibulaire, mais non un conir accessoire ou organe d'im- pulsion, et par conséquent, sous le rapport physiologique, il ne saurait être assimilé ù une oreillette. An point de vue anatomique, cette détermina- tion ne me semble pas plus acceptable, car l'oreillette, quand elle existe, pré- cède le ventricule et ne loge jamais celui-ci dans son intérieur. (1) Les auteurs qui ont décrit le cœiu' de ces Crustacés ne sont pas d'accord sur le nombre et la position des ori- fices afférents du cœur. Hunter, qui les mentionne sous le nom d'orifices veineux, en admet quatre paires, une paire à la face supérieure de cet or- gane [e] , et trois paires sur les cô- tés (/"j. D'après M. Lund, il n'y en aurait que deux paires situées l'une et l'autre h la surface supérieure du cœur (g), et dans le premier travail pu- blié par Audouin et moi sur ce sujet, (a) Straus, Cnnsid. gén. sur l'analomie comparée des Animaux arlkulcs, p. 346 (d828). (b) Krolin, Veber das Gefass-System des Fhisskrebses {Isis, 1S34, p. 524). (c) Lniul et Scliuliz, Forlyesetzle Unters. iiber das System des Kreislavfes bel deti Crusiaceeu (Isis, 1830, t. XXIII, p. 1-222). ((/) Milne Eilwaids, Histoire nalureUe des Crnstacés, t. I, p. 103 (1834), et article Ckustacks , dans le Dictiniinaire iiitiversel d'histoire naturelle, t. IV, p. 309 et stiiv. (1844). (e) Descript. and Illuslr. Calaloçiue of llie Muséum of Ihe Collège of Surgeons, vol. H, p. 1 3C, pl. 15, fit'. 1. (/■) Op. cit., p. 137, pi. 10, fig. 1. [g) Lund , Op. rit. CHEZ LES CRUSTACÉS. 185 diastole, déterminé par la contraction des faisceaux musculaires qui , en parlant du cœur, vont prendre leur point d'appui sur les parties voisines du squelette tégumentaire, le sang pénètre donc de la chambre péricardique dans Fintérieur du cœur, en passant par les orifices dont il vient d'être question -, et lors de la systole résultant de la contraction des muscles intrinsèques du cœur, le liquide ainsi introduit se trouve comprimé , mais il ne peut plus retourner dans le réservoir formé par la cavité péricardique, et il s'échappe par les autres ouvertures dont le cœur est pourvu. Ces dernières constituent l'entrée du système artériel , et leurs bords sont garnis de valvules dont le jeu est l'inverse de celui des valvules des orifices afférents , car elles permettent la sortie du liquide , mais ne le laissent pas rentrer. A chaque battement du cœur, une ondée de sang est donc lancée dans le système artériel, et, dans le mouvement de dilatation qui y lait suite, cet organe se charge d'une nouvelle quantité de li(juide, puisée dans le réservoir au milieu duquel il se trouve suspendu. § 4. — Le système artériel, qui naît du co'ur, se compose système ari.Tiei de trois parties, une antérieure et cephalique, une moyenne et Décapodes. viscérale , une postérieure et inférieure. La portion antérieure consiste en un tronc médian que l'on a nommé artère ophthalmique, mais qu'il serait préférable d'ap- peler artère cephalique, et de deux vaisseaux latéro-antérieurs, une paire d'orifices latéraux avait été tomie a été faite jusqu'ici, les ouver- la seule aperçue (a). Enfin M. Owen tuies en question sont au nombre de parle de deux paires de ces orifices : trois paires : deux paires à la face une supérieure et une latérale (6) ; supérieure du cœur, et une paire sur mais de nouvelles recherches m'ont le côté et un peu en dessous, en face convaincu que toutes ces indications de l'embouchure des canaux branchio- sont plus ou moins fautives, et que cardiaques, clioz tous les Décapodes dont l'ana- (a) Recherches sur la circulation dans les Crustacés {loc. cit., t. Xî, p. 35"). (h) (hveii, Lectures on the Comp. Anat. of Invertebr. Animais, 1843, p. 174, fij. 91. 486 CIRCULATION DU SANG on artères antennaires^ qui repn'sontont une promière paire de brnnrhes de ce tronc médian , mais qui naissent à coté de sa })ase, et (irent leur oriiiine directcmenl de la portion antéricnre du cœur (1). ï/artèrc céphalique occupe la liiiiie médiane, |)asse au-des- sus de l'estomac , aux parois duquel elle Iburnit quelques l)ranches, gagne la région fronlale de la tête , et y envoie une branche impaire , i>uis donne naissance à une paire I. i . (b) Audouin et Milne Edwards, Rech, svr la ciiruîatwn dans les Cnislarés (Inc. cit., pi. -24). CHEZ LES CRUSTACÉS. 187 Une paire (Vartères hépatiques \mi de h face inférieure du cœur, vers le tiers antérieur de cet organe, et ces vaisseaux distribuent leurs branches dans toutes les parties du foie (1). La portion postérieure du système artériel naît sous la forme d'un tronc unique qui part de la j)artie postérieure et inférieure du cœur et se divise presque aussitôt en deux vaisseaux impairs, dont l'un se dirige directement en arrière au-dessus de l'in- testin , et a été désigné sous le nom (V artère abdominale supé- rieure; l'autre, appelé artère stenmle, [ilonge entre les viscères poiu' gagner la face infériein^e du thorax, y donne naissance à une artère abdominale inférieure , puis se recourbe en avant et fournil les artères pédieuses et maxillaires; enfin, à la ren- contre de l'œsopliage, il se divise en deux branches pour se terminer dans la partie antérieure et inférieure de la tète. lige en dedans, sous le IVonl, donne des branches aux muscles gasU'iques antérieurs et se termine dans les pe- tites antennes ; 7° une hianclie cu- tanée anléro-inférieure. Chez le Maia squirrSdo , la dis- position des artères anleiinaires est à peu près la même («). Mais chez le iJomard, où ces vaisseaux acquièrent un très grand développement , ils descendent sur les parties latérales de la région céphalique et se ter- minent dans l'intérieur des antennes externes par des troncs très gros (6). (1) Chez le Mata sqiiinado, la disposition de ces artères est assez remarquable (c). Elles plongent verti- calement dans le foie et donnent nais- sance chacune à deux grosses bran- ches : une antérieure , qui s'avance (a) AuJuniii et Milne Edwards, Op. cit. {Ann. des g, (6) Audouin et Milne Edwards, Op. cil. {Ibid., pi. (c) Audouin ol Miliic Edwards, Op. cit. {Ibid., pi. {d) Auddidn ol Milne Edwards, loc. cit., pi. 2S, (e) ScldcMun, De hepate ac bile Crustacenrum Berolini, 1851, p. IC, pi. i, i\g. 1. entre l'estomac et la région branchiale pour se ramifier dans la portion cor- respondante du foie, et une branche postérieure qui se distribue dans la portion latérale et moyenne du même viscère. Puis les deux troncs s'ana- siomosent sur la ligne médiane, don- nent naissanceà une branche impaire, et forment un gros tronc médian qui se porte en arrière sous l'intestin, se bifmque en avant de l'artère sternale, et se ramifie dans la portion j^o^té- ricure du foie. Chez le Homard, les deux artères hépatiques restent distinctes , et le tronc impair dont il vient d'être question se trouve représenté par une paire de brandies postérieures {cl}. l[ en est de même chez l'Écrevi.sse (e). sciences nat., -1857, !. XI, pi. 21). 29, fig. II. 26, fig. ■!). lis. '^• et JloUu.'scontnt quornmdam (fiis^frl. inanç:,). 188 - CIRCULATION DU S\NG Chez les Décapodes bracliyures, les artères abdominales supé- l'ieiires et inlV'rieures sont très grêles , tandis que l'artère ster- nale est d'un calibre très fort; mais, chez le Homard et les autres Décapodes macroures , l'artère abdominale supérieure otïre au contraire un développement très considérable, et l'ar- tère sternale semble en être une branche (1). Cœur et artères §5. — Daus l'onlrc dcs Stomapodcs , la conlbrmation du cœur et le mode de dislribulion des artères diffèrent un peu de ce cpjo nous venons de voir chez les Décapodes , mais la manière dont le sang circule est toujours la même. En effet, chez les Squilles, le cœur, au lieu d'être ramassé dans la por- tion moyenne du thorax, s'étend, sous la forme d'un gros vaisseau contractile, depuis l'estomac jusipi'à l'extrémité posté- rieure de l'abdomen, et l'on remanpie à sa face suix'rieurc cinq paires d'orifices par lesquels le sang dont la (^l)and)re péricardique est remplie pénètre dans son inlériem^ (2). Un des Squilles. (1) Le tronc coinimin de Vartère ahJominnle supérieure et de Vartère siernale présente chez le Uoniard un léger renfli'inenlen forme de bulbe [a). Le premier de ces vaisseaux , que n un 1er a appelé Vaorte descen- dante [h) , longe la face supérieure de TinlesUn et donne naissance à une paire de grosses branches latérales vers le tiers postérieur de chaque an- neau de rabclomen (c). Vartère ster- nale descend vers la face inférieure du lliorax, au niveau de la troisième paire de pattes thoraciques, et c'est de l'ar- tère abdominale inférieure que nais- sent les artères pédieuses destinées aux deux dernières paires de pattes thoraciques (. 231». (c) Joly, liecherches aoologiques, anatomiqiies et physiologiques sttr i'Isauia cycladoides {Ann. des sciences uat., 1842, 2* série, t. XXVII, \>. 323). (d) Lt'ieliuiillcl, Obs. sur le caur et la circul. dans la Limnadic de Hermann, etc. {Inslilut, 1848, t. XVI, y. 328). (e) Beriliold, lieitrdgc %ur Analomic des Krebsartigen Kiefen fusses, .^pus cancriformis {Isls, 1830, t. XXni, p. 090). — Kroliii, i'ebcr ein gegliederles llerx- ini Blatlfusse (Froricp's Notix-en, 1836, I. XLIX, p. 305, fig. 4 et 2). — Zaddacli, De apodis cajicrifonnis anatome et histona evolutionis (Uisscrt. inaug.). Doniise, 1841, p. 17, pi. 2, fi-. 10, etc. (/■) Trcviranus, VeDuischte Schrifteii, 4816, Mil. 1, p. 58, etc., pi. 8, fi;:. 46, cl [il. 9, fig. 55. {g} Draiidt uiid Piatzeburg, Medi^iinische Zoologie, 1833, Dd. II, p. 75, pi. 1 5, t\g. 38. CHEZ LES CRUSTACÉS. 191 de la même manière, et ne s'etYeetue pas à l'aide d'un système de tubes comparables aux artères. Le sang veineux se répand dans les espaces de forme irrégulière (]ue les divers organes laissent entre eux , et c'est en passant par ces lacunes qu'il arrive à l'entrée des canaux afférents des branchies. Les por- tions de la cavilé abdominale qni sont inoccupées par les vis- cères font toujours partie de ce système de méats veineux, et constituent même , chez beaucoup de Crustacés, les principaux réservoirs où ce liquide s'accmnule avant de pénétrer dans paires de canaux qui paraissent y ap- porter le sang de l'appareil bran- chial. Antérieurement, il se continue sous la forme d'un vaisseau plus étroit qui longe riiiteslin en dessus jusqu'à l'estomac , où il se divise en trois branches, savoir : une artère céphalique médiane qui passe sur l'es- tomac, et deux artères latérales. Le cœur proprement dit fournit égale- ment par son extrémité anîérienre une paire d'artères viscérales. Chez les jeunes Cloportes , ;\F. Lercboullct a vu sur les côtés du cœur des bou- tonnières munies de valvules, mais il n'a pu distinguer aucune trace de vaisseaux transversaux dont il avait aperçu les parois chez des individus adultes. 11 a reconnu aussi l'existence d'une valvule à rentrée de l'artère qui naît de l'extrémité antérieure du cœur, vers la partie postérieure du thorax (a). Chez les DAPH^'lES, le cœur est au contraire très ramassé et a la forme d'une poche musculaire arrondie si- tuée à la partie antérieure du thorax, et présente au-dessus un orifice allV'- ront (h). Sciiaeller avait cru que cet organe, dont les battements sont très précipités et s'élèvent parfois à plus de deux cents par minute, était divisé en deux loges (c).MaisM. Strausa reconnu que sa cavité est en réalité simple (c/), et la poche que Gruithuisen a décrite comme étant un cœur veineux situé au-dessous du cœur artériel est pro- bablement une simple dilatation de la chambre péricardique (c). Perty a cru apercevoir un second cœur situé au-dessous de l'intestin, près de la tète, chez ces petits Crustacés (/"; ; mais rien de semblable n'a été vu par les autres naturalistes qui ont étudié la structure de ces Animaux. Jurine a fait connaître la position et la forme du cœ'ur chez les Cyclops. Cet organe consiste en une poche {a) Le.reboullct, Mcm. sur les Crustacés de la famille des Cloporlidfs, p. 102, (1^-. ITiO, pi. 7, ei flg. i51, pi. 8 (e.\lr. tics Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1853). (b) Lereboullet, Ohs. sur le cœur des Llmnadles et des Daplinics [Institut, iSiH, t. XVI, p. 328). (c) Schseffer, Von den geschwan%ten zackigen ^yasser|lohen (Abhandlungcn von Insccten 1764 Bel. I, p. 274). — Voyez aussi Jurine, Histoire des Monocles, p. 193. (d) Slraus, Mém. sur les Daphnies {Màn. du Muséum d'hist. nat., t. V, p. ili). (e) Gruithuisen, L'eber die Daphma siniia und ihreii Dlutkreislauf (?\ov . .\cla Acad \at curios t. XIV. p. 401, pi. 2-2, li-. C). (0 Perty, Beitrage sitr Kenntniss der Fauna vionacensis (Isis. 1832, t. XXV, p. 725). 192 CIRCULATION DU SANG l'appureil respiratoire. Le sang baigne donc les muscles , le système nerveux et les viscères, dont il n'est séparé que par une couche mince de tissu connectif analogue à celui dont tous les organes sont d'ordinaire revêtus ou par une sorte de vernis cpithélique. Ainsi , chez les Homards et les Écrevisses , l'espace qui oecupe la portion moyenne et inférieure de l'abdomen, qui loge la chaîne ganglionnaire, et qui se trouve limité en dessus et sur les côtés par les muscles de la queue , et en dessous par les téguments communs, est rempli de sang veineux et conununique librement avec les vaisseaux des branchies. Pour s'en assurer, il suffit d'un petit nombre d'expériences que j'ai souvent répétées devant le i)ublic. Si l'on fait une petite piqûre à la membrane tégumcnlaire de la face inférieure de l'abdomen, de façon à ouvrir la cavité en question, on voit s'écouler en abondance un liquide (jui bientôt se coagule spontanément, et qui est évidemment du sang. Si, au lieu de faire sortir du sang hors des cavités qui sont destinées à le contenir, on ert détermine la coagulation à l'aide de la chaleur, et qu'ensuite on ouvre le corps de l'animal, on trouve un njagma albumineuxqui est bien reconnaissable et qui occupe la portion libre de la cavité abdominale, ainsi que les autres lacunes interorganiques. ovalaire qui repose sur rintestin, im- médialement sous la division située enlre le deuxième et le troisième seg- ment du squelette tégumenlaiie ; il bat de 112 à 120 fois par minute, el sa cavité paraît être simple. Jurine a cru en voir sortir deux vaisseaux cé- plialiques , et au-dessous de ce cœur il a aperçu une poche pyriforrae qui lui semble devoir jouer le rôle d'une oreillette (a). M. JVordmann a trouvé un cœur de forme ovalaire dans le premier seg- ment llioraciquc du corps de TErga- siLius, petit Crustacé parasite qui res- semble beaucoup aux précédents (6). (a) L. Juiinc, Histoire des Monocles, 1820, p. 57, pi. 4, fig. 2 ; pi. 5, fig. 4. (b) Hofàmann, Mikrogr. Beitr., 1832, Rd. II, p. 11. CHEZ LES CRUSTACÉS, 193 Enfin, si après avoir fait sortir le sang par une ponction de la cavité viscérale, on injecte dans cette même cavité un liquide coloré, on voit celui-ci se répandre dans les espaces intermus- culaires, et bientôt après remplir tout le système des vaisseaux afférents de l'appareil branchial. Chez les Squilles, la grande lacune médiane ainsi limitée règne dans presque toute la longueur du corps et constitue le principal réservoir veineux (1). Mais, chez les Décapodes, des espaces ménagés entre les muscles de la base des pattes thora- ciques et les téguments communs constituent de chaque côté du corps une série de sinus d'une capacité encore plus consi- dérable qui communiquent directement avec les vaisseaux affé- rents des branchies situées immédiatement au-dessus. Chez les Décapodes Brachyures, ces réservoirs, auxquels on a donné le nom de sinus branchiaux, constituent même la portion la plus importante du système veineux et présentent une disposi- tion curieuse, mais qu'il serait trop long de décrire ici (2). §7. — Les vaisseaux qui distribuent le sang veineux aux organes respiratoires, et qui naissent de ces sinus latéraux, occu- pent la face externe des pyramides branchiales , et , ainsi que Vaisseaux brancliiaux. (i) Il ne faut pas confondre ce pro- longement médian de la cavité viscé- rale qui sert de réservoir veineux avec ce que Duvernoy a décrit sous le nom de grand sinus veineux des Squilles, et qu'il dit enlourer Tinlestin. Les re- cherches de cetanatoinisle avaient été faites sur des individus qui avaient macéré pendant longtemps dans de l'alcool trop affaibli et dont le foie s'était réduit à l'état d'une matière puUacée semi-liquide. Or , c'est la poche formée par la tunique séreuse de cette glande à nioitié vidée par la putréfaction que Duvernoy a prise pour un sinus veineux; cnlin, l'humeur laiteuse qu'il dit y avoir trouvée , et qu'il considère comme du sang coa- gulé, n'élait en réalité que les détri- tus laissés par le tissu hépatique {a). (2) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au Mémoire publié par Audouin et moi il y a trente ans (6). (a) Duvernoy, Mém. sur quelques points d'organisation concernant les appareils d'alimentation et de circulation et l'ovaire des Squilles {Ann. des sciences nat., 2* série, t. VIII, pi. 2, fig. 4). (6) Audouin et Miliie E.lwards, Recherches sur ta circulation cha les Crustacés {Ann. des sciîuces nat., 1827, t. XI, [.. 355 et siiiv., pi. 20, lig-. 2 et 4 ; pi. 27, fi-. < ; pi. 30, li-. l et 2). m. 13 {léricardique 19/| CIRCULATION DU SANG nous l'avons déjà vu, fournissent de duu |uc côté des branches qui se ramifient dans les feuillets ou les lilaments dont ces or- ganes se composent. Le réseau capillaire, ainsi constitué, donne naissance du coté opposé à des vaisseaux efférents qui se réunissent d'une manière semblable dans les canaux verticaux situés à la face interne de chaque branchie (1). Enfin, ces der- niers conduits, qui, à raison de leurs fonctions aussi bien que de leurs rapports anatomiques, sont appelés canaux branchio- cardiaques^ pénèlrent dans le thorax, au-dessus des sinus bran- chiaux, se recourbent en haut, suivent la tace externe de la voûte des flan es, et vont s'ouvrir tous ensemble de chaque côté du cœur, dans la chambre péricardique. Sinus Celte cavité, comme nous l'avons déjà vu, est séparée de la chambre viscérale située au-dessous par un plancher mem- braneux, et elle est fermée de toutes parts, excepté là où les canaux branchio-cardiaques y débouchent (2). Chez les Déca- podes Brachyures, elle est limitée postérieurement par le bord (1) On doit à Treviianus (iiielques ce sinus est en forme de cul-de-sac ; observations sur la circulation du sang mais vers le milieu des cinq premiers dans les organes respiratoires des anneaux abdominaux , il reçoit , de Crustacés, et ce pliysiologisle pense chaque côté, un canal branchio-car- que les deux courants en sens con- diaque qui vient de la br.inchie corrcs- Iraire qui se voient au microscope pondante et qui monte de la base de la dans chaque brin des houppes bran- fausse patte jusque sur le dos, en con- chiales des Squilles sonl contenus tournant la face latérale du corps (6). dans un seul et même canal («). Chez les Décapoues , les canaux [•i) Chez les Squilles, la chambre branchio-cardiaques occupent la ré- péricardique s'étend depuis le bord gion Ihoracique du corps, et varient postérieur de l'estomac, situé vers le un peu quant à leur nombre et à leur tiers postérieur de la carapace, jus- conformation, suivant le nombre et le qu'au bord antérieur du dernier seg- mode d'insertion des branchies ; mais ment abdominal, et occupe presque le toujours il ne s'en trouve qu'une seule tiers de la largeur de la face dorsale paire par segment, et ils suivent l'an- du corps. Dans sa moitié antérieure, gle rentrant formé par la rencontre de [a] Treviraniis, Deobachtungen aus der Zoolomie und Physiologie, 4839, I. 1, pi. 6, fîg, 38. (b) Milnc Edwards , Histoire naturelle des Crustacés, pi. 9, fig. 2 et 3, cl Chustacés de ï'Atlas du Règne animal de Cuvier, pi. 56, fig. 1 a et 1 c. CHEZ LES CRUSTACÉS. 195 du premier segment abdominal qui s'avance assez loin dans l'intérieur du thorax, et, par conséquent, elle n'est guère plus grande que le cœur; mais, chez les Macroures, elle s'étend jusque sous le bord postérieur de la carapace, et chez les Squilles, elle occupe toute la longueur de l'abdomen. Ainsi, chez tous les Crustacés supérieurs, la totalité du sang qui arrive au cœur a traversé préalablement l'appareil respira- toire, et si quelques anatomistes admettent que chez ces Ani- maux le sang veineux se mêle au sang artériel pour être ensuite repris par la pompe cardiaque et lancé dans les artères, c'est parce qu'ils n'ont pas connu l'existence du plancher membra- neux qui sépare complétemen^t la chambre péricardique des sinus veineux situés au-dessous. Cette cloison est en effet très facile à rompre, et lorsqu'on fait des injections sans observer toutes les précautions convenables, il arrive souvent qu'elle se l'épimérite, qui y constitue la voûte trois ou quatre vaisseaux efférents des flancs, et l'apodème, qui se détache débouchent dans chacun d'eux (a). de celle-ci en manière de cloison, Chez les Biachyuies, les canaux pour former la rangée supérieure des branchio-cardiaques ne sont qu'au cellules thoraciques dont je ferai con- nombre de cinq de chaque côté du naître la structure lorsque je traiterai corps, et ils s'anastomosent de façon du squelette tégumentairc de ces Ani- à se terminer dans le sinus péricar- maux. dique par deux ou trois orifices fort Chez le Homard et la plupart des rapprochés , ainsi que cela se voit autres Macroures, on compte, de cha- chez le Tourteau (6) , le Maïa (c) , etc. que côté, six canaux branchio-car- La (unique membraneuse qui les diaquos qui s'élèvent en convergeant revêt est très mince, mais bien dis- entre eux et se réunissent de façon à tincte, et se continue avec celle qui déboucher presque au même point tapisse la chambre péricardique. Celte dans la partie latérale du sinus péri- dernière adhère supérieurement au cardique. Quelques-uns de ces canaux derme situé au-dessus ; mais elle reste ne reçoivent donc que le sang venant isolée en passant sous le cœur, et y d'une ou de deux branchies , mais constitue une cloison complète , quoi- dans la partie moyenne du thorax que très délicate. (a) Audouin cl Milne Edwards, Op. cit. (.inn. des sciences nat., 1827, t. XI, pi. 31 , fiç. ] et 2). (b) Milne Edwards, Crustacés de V.iilas du Règne animal, \A. { . le) Audouin et Milne Edwards, loc. cit., pi. 26, fij. 3. Appai'fil ciiTiildloiic clic?. )c5 Cnistaccs inférieurs. 1'J6 CIRCL'LATIO.I DU SAIIG déc'liii'c, lésion (jiii établit aussitôt une comuiiuiicatioii anormale entre le cœur et la portion veineuse du cerele circulatoire et en impose aisément à rexpérimenfatenr; mais des dissections bien posés qui se voient facilement dans les divers appen- dices (/'}. M. Zaddach, qui a fait une élude 1res approfondie de l'organisation de l'Aprs fiANCRiFORME, pensc que chez (a) H. I-'rey et P.. Leuckart , Beirrogr itir Kmntuiss n'irbelloscr Thiere ries Norddeutschen ikeirs, 1847, p. 12t, pi. 2, (v^. 14. (6) Zinker , De Gammari pulicis liistoria nalurall iilquc t:aiiijuiiiis circuitu rnmmrntafiù. Ien:e, 1832. \c) Siebold et Stanniiis, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, vol. I, p. 4.52. (il) Gammavus puteanvs beobachtet von R. Caspary (VerhandL des Xaturhixt. Vereines der Preussischen Rheinlande und Westphaliens , 1849, p. 44, pi. 2, fig-. 19). \e) Frey et Leuckart, Beitr. 5»r Kenntniss wirbelloser Thiere des Norddeutschen Meeres, p. 1 04, pi. 2, tlg.'20. (/■) H. Goodsir, On a New Genus and Six New Species of Crustarea (EdiiUnirgli Nei'- VhUnxnp'li. Jnvrnal, 1S42, vol. NXXltl, p. 184). 198 CIRCULATION mi SANG Chez la plupart des Criislacés intérieurs, où la respiration est cutanée et diffuse, il ne parait y avoir aucune distinction bien nette entre le sang artériel et